Д.В. Богатенков, С.В. Дробышевский. Антропология. Методические рекомендации "введение в антропологию"
Скачать 5.29 Mb.
|
2.3. Наши признакиНа настоящий момент трудно найти какую-либо систему организма, не рассмотренную с антропологической точки зрения. И.В. Перевозчиков
2.3.1. Классификация антропологических признаковАнтропологический признак - это конкретное выражение любого биологического свойства человеческого организма, которое может принимать разную выраженность у разных индивидов, а также может быть точно измерено или описано. По сути, это любая особенность, имеющая конкретное состояние (вариант), по которому обнаруживается сходство или различие между индивидами.
Итак, первые два "семейства" признаков сближаются на том основании, что отдельные варианты их выраженности можно выстроить в упорядоченную последовательность - т.н. вариационный ряд. Для номинальных признаков такой ряд состоит всего из двух пунктов: "нет" или "есть". Иногда для целей сопоставления бывает полезно создать из такого свойства своеобразный новый порядковый признак - бинарный. Например, можно записать факт наличия признака как "1", а его отсутствие как "0", получив, по сути, возрастающий "ряд": 0<1. Если вариантов (форм) признака больше двух (k>2), при помощи похожего приема, мы без какой-либо потери информации можем перейти к меньшему числу признаков (k-1) (табл. 2.1).
По своей природе или по принципу описания признаки бывают простые и составные. Например, рост человека (вообще-то, правильнее говорить - длина тела): признак составной - он "складывается" из большого числа отдельных длин (ног, туловища, шеи, высоты головы и т.п.). Простыми являются многие номинальные свойства.
Наконец, можно разделять признаки по принципу их нормальности или явной патологической природы возникновения (рис. 2.4). Понятно, что таких признаков тысячи, и говорить мы будем всего о некоторых из них. В этом кратком изложении мы цитировали ряд замечательных работ, каждая из которых может быть рекомендована для более детального знакомства с антропологическими признаками, методами их определения и характером их изменчивости. 2.3.2. Антропометрические признакиАнтропометрические признаки - это морфологические признаки с непрерывным характером вариации. Они включают в себя множество размеров, так или иначе связанных с развитием опорно-двигательной системы и, прежде всего, скелета человека (подробнее, см.: Martin R., 1928; Бунак В.В., 1941; Рогинский Я.Я., Левин М.Г., 1963; Алексеев В.П., Дебец Г.Ф., 1964; Алексеев В.П., 1966; Морфология человека, 1990).
Все измерения проводятся при помощи стандартного антропологического инструментария - скользящего циркуля, малого и большого толстотных циркулей, измерительной ленты, антропометра. Эти и некоторые другие инструменты приведены на рисунке (рис. 2.5). Согласно правилам антропометрии, измерения на теле и скелете человека проводятся между определенными точками (т.н. антропометрические точки) и по строго определенной методике. Точки и размеры унифицированы, они получили единые для разных антропологических школ названия и сокращенные обозначения.
Помимо этих признаков, широко используются характеристики горизонтальной и вертикальной профилировки лица, многочисленные проекционные и тригонометрические признаки, угловые параметры черепа и лица (рис. 2.7). Очень часто бывает полезным уйти от абсолютной величины отдельных измерительных признаков, и рассмотреть их соотношения. Используя для этого систему нехитрых антропологических индексов (или указателей), мы получаем примерное представление о форме головы, тела и их отделов. Например, довольно длительное время одним из ведущих антропологических признаков был т.н. поперечно-продольный индекс, более известный под названием головного (при измерении на голове живого человека) и черепного (при измерении на черепе) указателя. Это процентное соотношение поперечного и продольного диаметров или, пользуясь нашими обозначениями: 8:1 = (М8)/(М1)x100%. Индекс был впервые введен еще в 1842 г. шведским анатомом А. Рециусом. Он позволяет в общих чертах описать форму мозгового отдела головы и черепа человека, как бы при взгляде сверху (рис. 2.8). Заметим, что техника измерения значительного числа признаков, относящихся к этому семейству, очень похожа вне зависимости от того, работаем ли мы с живым человеком или обследуем ископаемые останки. Это составные признаки, благодаря полигенному характеру наследования они довольно стабильны и часто длительное время сохраняются в популяции (переходят от поколения к поколению). Исследуя их, мы получаем прекрасную возможность рассматривать хронологические аспекты изменчивости человека.
Кости, которые археологи и антропологи извлекают при раскопках, служат для реконструкции самых разных особенностей биологии древнего населения. Помимо антропологического типа, определяется возраст, восстанавливаются рост и пропорции тела, характеризуется физическое развитие. По стертости зубов, строению челюстей и минеральному составу костей скелета можно судить о характере питания человека (Бужилова А.П. и др., 1998). По строению эндокранов - слепков внутренней полости черепной коробки - воссоздаются некоторые существенные особенности мышления древних людей и строение их органов чувств (Кочеткова В.И., 1973). Список не полный, но здесь мы остановимся, ведь, пожалуй, большая часть учебника посвящена рассказу об этой категории признаков. 2.3.3. Морфология мягких тканей лицаВ психологических экспериментах установлено, что именно на лицо человека мы обращаем особое внимание во время идентификации, общения или запоминания. При опознавании и общении наш взгляд сосредотачивается, прежде всего, на определенной части лица - своего рода перевернутом треугольнике, основанием которого является линия между внешними углами глаз, а вершина приходится примерно на середину рта (см. Видео). В процессе такого своебразного "сканирования", мы, по сути, описываем бесчисленное множество мельчайших индивидуальных признаков строения мягких тканей лица нашего собеседника - т.е. морфологию этих тканей. До такой степени подробности в антропологии дело доходит нечасто. Пожалуй, исключением являются работы в области антропологической пластической реконструкции. Это чрезвычайно интересное направление создано выдающимся отечественным антропологом М.М. Герасимовым. Сейчас оно активно разрабатывается учениками его школы в России и последователями во многих странах мира. Предлагаем немного подробнее познакомиться с этой уникальной методикой (см. Хрестом. 2.1). В популяционных исследованиях современного населения установлен совершенно определенный набор признаков мягких тканей лица. Часть из них подлежит измерению, другие - описываются визуально, по стандартной системе балльных оценок. Такое определение заведомо намного грубее, чем это позволяет сделать наше восприятие (Бунак В.В., 1941; Рогинский Я.Я., Левин М.Г., 1963).
В отличие от большинства других признаков, в отношении эпикантуса сделано предположение о характере наследования - за его развитие, видимо, отвечают два локуса хромосом с внутрилокусным кодоминированием (Хрисанфова Е.Н., Перевозчиков И.В., 1999. С. 237). Этот признак иногда вполне справедливо называют "монгольской складкой", так как он является одним из ключевых в определении т.н. большой монголоидной расы (подробнее об этом в темах 5 и 6).
Понятно, что во всех случаях выражение лица обследуемого должно быть спокойным и "бесстрастным" - эмоции здесь совершенно неуместны… Наука вообще дело серьезное (рис. 2.12) Конечно, на нашем лице существует немало других признаков (например, пропорции носа, положение и форма носовых отверстий, особенности строения ушной раковины и т.п.). Но для знакомства с этим "семейством" нам хватит и указанных черт. 2.3.4. ПигментацияЛюди сильно отличаются по цвету кожи, волос, глаз и слизистых частей тела. Почти во всех последующих темах мы будем касаться изменчивости, связанной с этими качественными признаками. Отличия в пигментации возникают, прежде всего, благодаря особым пигментам - меланинам. Существует как минимум три типа таких молекул - желтые, коричневые и черные. Эти сложные полимеры продуцируются в результате процесса ферментативного окисления тирозина особыми клетками нашего организма (т.н. меланоцитами). По мере синтеза молекулы меланина образуют гранулоподобные структуры (меланосомы), способные к миграции через межклеточное пространство в вышележащие слои той или иной ткани. Эти процессы активируются специальным гормоном (меланотропином) и усиливаются под воздействием ультрафиолетового излучения (например, когда мы лежим и загораем на пляже летним днем). В коже клетки-меланоциты расположены в самом нижнем (мальпигиевом) слое эпидермиса. Количество этих клеток у всех людей приблизительно одинаково, но активность, с которой они продуцируют меланин, отличается довольно сильно, причем эти отличия носят генетический характер. Количество и расположение меланиновых гранул создают основную изменчивость цвета кожи - от иссиня-черного до очень светлого. Оттенков этих множество, и они представляют собой спектр, то есть не укладываются в какой-то один непрерывно возрастающий ряд. Цвет кожи зависит, помимо того, от толщины и состояния поверхностного слоя эпидермиса, а также особенностей кровообращения (наш румянец - не что иное, как "просвечивание" через кожу гемоглобина крови). Предполагается, что цвет кожи связан как минимум с четырьмя хромосомными локусами. Определение цвета кожи производится на внутренней поверхности плеча. Для точной фиксации применяют метод спектрофотометрии или пользуются специальной цветовой шкалой. Наиболее распространена т.н. шкала Лушана, она позволяет определить до 36 оттенков цветности, хотя по сравнению со всем возможным спектром это сильно огрубленная оценка (рис. 2.13). Цвет волос определяется количеством и типом пигмента в т.н. корковом слое волосяного стержня (рис. 2.14). Здесь за цвет отвечает все тот же меланин и еще один пигмент - фиомеланин. Последний имеет красноватый оттенок и, в отличие от темного и зернистого меланина, его молекулы не образуют гранул (распределены диффузно). Если синтезируется большое количество меланина, красноватые оттенки фиомеланина почти не видны, и "получаются" темные волосы. Если меланина немного, а фиомеланин есть, то волосы, наоборот, приобретают красноватые оттенки. Наконец, если меланина немного, а фиомеланина нет, то волосы имеют светло-серые и светло-пепельные тона. К известным нам способам определения цветности - спектрофотометрии и использования стандартных шкал (а здесь они выглядят наподобие тех "метелок" прядей, которые Вы видите в магазинах, торгующих краской для волос) - добавляется еще и метод колориметрии. Наследование цветности волос изучено слабо, но, видимо, оно аналогично пигментации кожи. Наконец, цвет глаз определяется количеством и положением гранул меланина в различных слоях сосудистой оболочки (радужины) глаза. Например, при большом количестве пигмента в передних слоях - радужина имеет карие оттенки, а при его малом количестве - преобладают голубовато-серые тона и т.п. Специального инструментального метода для определения всего богатства этих оттенков не придумано, и антропологи "по старинке" пользуются шкалами Р. Мартина и В.В. Бунака, причем делают это весьма успешно (рис. 2.15). Ассоциация между пигментацией кожи, глаз и волос есть, но она не полная. Довольно распространены случаи т.н. дискордантной пигментации (например, когда волосы имеют темный цвет, а глаза - светлые и т.п.). Это явление интересно для выяснения генезиса признака и наиболее вероятное его объяснение - предположение о местном т.н. тканевом уровне регуляции секреторной активности клеток-меланоцитов. Редкий, но встречающийся в разных популяциях человека случай представляет собой альбинизм. Возникает это явление в результате специфической рецессивной мутации в локусах, отвечающих за нормальное функционирование меланоцитов. У альбиносов отсутствует пигмент в коже, волосах и радужине. Как следствие - волосы белые (седые), кожа очень светлая и розовая, а радужина глаза красная (виден гемоглобин). Если такая мутация не переходит по наследству, а случается в отдельных клетках на ранних этапах развития организма, то возможен частичный альбинизм - обесцвеченными оказываются отдельные участки тела. 2.3.5. Волосяной покров
В популяционных исследованиях чаще всего используется описание формы и жесткости волос на голове, а также степень роста бороды и волос на теле (подробнее, см.: Бунак В.В., 1941; Рогинский Я.Я., Левин М.Г., 1963). Форма волос определяется по схеме Р. Мартина. Выделяют волосы прямые, волнистые и курчавые. Эти градации разделяются еще на 3 варианта каждая. Прямые волосы характеризуются наиболее округлым сечением, а по мере увеличения изгиба волос такой срез становится овальным. Форма волос наследуется несколькими генами, но отмечается отчетливый эффект доминирования изогнутых форм над прямыми (рис. 2.16). Жесткость волоса прямо зависит от площади поперечного сечения - чем больше эта площадь, тем волос жестче. Кроме того, края клеток кутикулы мягких волос несколько приподняты (в частности за счет этого мягкие волосы чаще сцепляются между собой). Признаки жесткости и формы волос наследуются независимо друг от друга, и при описании населения возможны самые разнообразные их сочетания (прямые мягкие, прямые жесткие, широковолнистые мягкие и т.п.). Наиболее длинными вырастают, как правило, прямые жесткие волосы, а самыми короткими - спиральные. Степень развития бороды - признак, которому уделяется большое внимание, прежде всего, в расоведении, так как он имеет достаточно отчетливую географическую дифференциацию. В практических целях выделяют пять основных градаций такого развития - от очень слабого (балл 1) до очень сильного (балл 5). Естественно, на самом деле этот признак имеет непрерывный характер вариации, но его балльная оценка наиболее удобна. Также понятно, что он определяется не у всех обследуемых, а у мужчин старше 25 лет (рис. 2.17). Почти все то же самое можно сказать и о росте волос на теле. Чрезмерное оволошение тела называют гипертрихозом, он может быть обусловлен как сохранением лануго, так и усиленным развитием двух других типов волосяного покрова. Недоразвитие волосяного покрова (гипотрихоз) может быть вызван широким спектром причин - от генетических аномалий, до гормональных перестроек в организме, происходящих вследствие ряда тяжелых заболеваний. Нарушения гормонального порядка, а именно изменения соотношения мужских и женских половых гормонов, могут привести к гетеротрихозу - развитию волосяного покрова по типу, не свойственному данному полу (рис. 2.18). 2.3.6. Дерматоглифические признакиПосмотрите на ладонь своей руки. Вы видите бесчисленное количество борозд и линий, образующих затейливые узоры. Эти узоры неповторимы (индивидуальны), а Ваша рука уникальна - в точности такого рельефа больше нет ни у одного человека на Земле. Изучение этих узоров является предметом пристального внимания специального раздела судебной медицины - дактилоскопии. Популяционные аспекты изменчивости признаков рельефа кожи ладоней, пальцев и стоп представляют интерес и для антропологии. Этой изменчивостью занимается частное направление нашей науки - дерматоглифика (подробнее: Хить Г.Л., 1983; Гладкова Т.Д., 1990 и др.).
Места схождения папиллярных линий разного направления называют дельтами или трирадиусами (дуги таким образом дельт не имеют, петли представляют собой однодельтовый узор, а круги - двух- или, реже, трехдельтовый). Петли могут смотреть своим открытым концом как в сторону большого пальца (радиальные петли), так и в сторону мизинца (ульнарные петли) (рис. 2.21). При характеристике узоров учитывается также число папиллярных линий в узоре (гребневой счет), а для обобщенного описания узоров руки используются специальные формулы. Например, для пальцевых узоров - это дельтовый индекс, для ладонных - индекс Камминса. Все это богатство в норме формируется у 6 месячного плода и в ходе всей дальнейшей жизни практически не меняется (изменяется лишь общий размер рельефа). Большинство признаков полигенны, но имеют различную степень генетической обусловленности. Есть данные, что некоторые признаки контролируются совсем небольшим количеством локусов. С описанием изменчивости признаков дерматоглифики связаны большие успехи в изучении современных человеческих популяций. Благодаря исследованию сотен тысяч человек из самых разнообразных регионов и этнотерриториальных групп планеты, новое освещение получает ряд проблем расовой и этнической антропологии (например, см.: Хить Г.Л., 1983). Если Вы еще раз посмотрите на свою уникальную руку, то поймете, каким кропотливым и непростым делом является любое подобное исследование. Впрочем, как и большинство других антропологических работ… 2.3.7. Одонтологические признакиК одонтологическим признакам относится весь спектр биологических свойств, выявляемых в зубной системе человека. В отечественной антропологии их исследование неразрывно связано с именем А.А. Зубова (Зубов А.А., 1968; 1973; 1990 и др.).
Измерительные одонтологические признаки по своей сути не сильно отличаются от тех, которые рассматриваются в антропометрии, хотя и считается, что они имеют более высокую степень генетической обусловленности. Несколько иная ситуация характерна для качественных одонтологических признаков. Дело в том, что некоторые из этих черт имеют вполне определенный и часто довольно простой характер наследования - их развитие связано с действием совсем небольшого числа генов. Например, такие специфические формы как бугорки Карабелли (энтостиль-g и энтостилид-g,h), буккостиль и некоторые другие, вероятнее всего, определяются всего одним локусом хромосом (естественно, отдельно для каждого из признаков). Эти признаки широко используются почти во всех направлениях антропологических исследований как древнего, так и современного населения. 2.3.8. Дискретные эпигенетические признакиВ эту группу объединены на первый взгляд очень разнородные биологические свойства: одни из них относятся к особенностям развития костей (т.н. дискретно варьирующие признаки черепа и скелета), другие представляют собой характеристики чувствительности человека (обонятельной, вкусовой и зрительной). Сближаются они на основании принципа наследования - это качественные номинальные признаки, имеющие простой характер генетической детерминации. За их проявление в организме человека отвечает экспрессия одного-двух генов или генных комплексов, так же, как это было в случае качественных одонтологических свойств. Такие признаки "или есть или нет", а их появление - это, как правило, свидетельство присутствия специфической мутации в локусе, ответственном за регуляцию развития. Отсюда и название - эпигенетические - то есть прямо фиксирующие проявление особенности генотипа в фенотипе (рис. 2.22). Справедливости ради заметим, что их развитие тоже контролируется рядом средовых факторов (см. тему 7). Все эти признаки иногда называют аномалиями. Дело в том, что, как правило, они довольно редки. Частота их распространения в больших популяциях приближается к мутационной частоте, но в малых локальных группах частоты распространения этих редких мутаций могут существенно изменяться от поколения к поколению. Классическим примером могут служить аномалии цветового зрения. Различные формы дальтонизма - это вообще первый изученный генетически полиморфный признак. Характер его наследования был установлен еще в середине ХIХ в., а некоторые закономерности географической изменчивости впервые определены русским морским врачом А.В. Люблинским в 1885 г. На высоком методическом уровне он обследовал около 17 тыс. матросов-новобранцев из различных европейских губерний России (Генофонд и геногеография…, 2000). Цветовая слепота колеблется от совсем незначительных отклонений в трехцветном восприятии до полной слепоты в каком-либо участке спектра. Хотя известны трудности, связанные с психофизиологической методикой определения цветовосприятия, о генетике этого признака известно немало. Развитие цветовой слепоты связано с двумя сцепленными локусами, расположенными на Х-хромосоме человека. Признак таким образом сцеплен с полом и проявляется только в рецессивном гомозиготном состоянии. В связи с этим частота дальтонизма, определенная у мужчин, является почти прямой оценкой частоты соответствующего гена, а число мужчин-дальтоников во много раз превосходит число женщин с аналогичной аномалией (рис. 2.23). Сходную довольно простую генетическую природу имеют различные варианты нарушения обонятельной и вкусовой чувствительности. Например, с начала 30 гг. в программы полевых работ некоторых экспедиций было включено изучение полиморфизма вкуса фенилтиокарбамида (РТС) (Бунак В.В., 1941; Харрисон Дж. и др., 1979). Работа Д.Н. Анучина стала, пожалуй, первым крупным исследованием системы т.н. дискретно варьирующих признаков черепа человека (Анучин Д.Н., 1880). Позже к эпигенетическим признакам черепа добавились аналогичные качественные морфологические свойства скелета.
При изучении скелетного материала исследование этой группы признаков позволяет устанавливать родство индивидов, оценивать степень панмиксии и инбридинга, определять генетическую близость отдельных древних популяций (Berry А.С., Berry R.J., 1967; Мовсесян А.А. и др., 1975; Козинцев А.Г., 1988; Standards …, 1994). 2.3.9. Полиморфные биохимические системыМы уже неоднократно использовали термин "полиморфизм" как синоним многообразия, то есть придавая ему наиболее широкое значение. Иногда применение этого термина выглядит не очень корректным - многие антропологические признаки имеют непрерывный характер вариации и, строго говоря, редко образуют в популяции четко различающиеся формы (морфы). В таком узком смысле это понятие относится, прежде всего, к генетически обусловленным формам некоторых биохимических свойств, качественных номинальных по своей природе признаков.
Мы не можем описать все многообразие признаков, относящихся к этому "семейству" - это свой особый невидимый "биохимический мир", иногда не менее интересный, чем тот, который мы видим вокруг (подробнее, см.: Харрисон Дж. и др., 1979; Спицин В.А., 1985; Генофонд и геногеография…, 2000; см. также: http://pc601s.vigg.ru/Atlas/). Важным их свойством является то, что все эти признаки качественные и дискретные, для многих из них установлен вполне определенный характер наследования: известно каким числом генов определяется признак, на каких хромосомах и в каком конкретно их участке расположены локусы. Наконец, описано огромное количество отдельных форм и мутантных аллелей, изучаются закономерности их географической изменчивости. Речь идет в первую очередь о системах иммунитета. Под иммунитетом понимается способность распознавать вторжение в организм любого чужеродного материала и мобилизовать собственные клетки и образуемые ими вещества для скорейшего удаления этого материала или его инактивации. Проще говоря, это невосприимчивость организма к инфекции или яду, способность сохранять целостность и биологическую индивидуальность. Чужеродные объекты - т.н. антигены - представляет собой высокомолекулярные вещества (белки, полисахариды или объединения таких молекул). Они могут быть встроены на поверхности клеток (например, располагаться в клеточной мембране чужеродного микроорганизма) или находиться в свободном состоянии - плавать в межклеточной жидкости или плазме крови. В ответ на появление такого вещества, организм начинает активно синтезировать т.н. антитела. Все антитела - это белковые молекулы (иммуноглобулины), продукт специальных клеток нашего организма (Т- и В-лимфоцитов). Лимфоциты образуются в костном мозге и обладают колоссальной способностью "узнавать" миллионы существующих антигенов. Антитела имеют специфичные участки, комплиментарные к поверхностным структурам конкретных антигенов. При помощи таких структур они присоединяются к антигенам и лишают их активности (описана упрощенная схема механизма иммунной защиты) (рис. 2.25). В норме, антитела к антигенам собственного организма у человека не вырабатываются, но есть целая группа заболеваний, связанных именно с подобным отторжением организмом собственных клеток и тканей (т.н. аутоиммунные заболевания). На способности организма продуцировать антитела основана практика вакцинации - мы вводим в организм небольшое количество ослабленных или убитых микроорганизмов или анатоксинов и "настраиваем" лимфоциты на предотвращение возможной болезни. Известно, что при переливании крови человеку необходимо, чтобы кровь донора (т.е. та, которую переливают), была совместима с его собственной. В противном случае донорские эритроциты отторгаются иммунной системой - они агглютинируются, слипаются друг с другом, так как между ними устанавливаются мостики из антител. Этот эффект используют для практического определения групп крови. Для этого необходим стандартный набор сывороток, содержащих набор тех или иных антител. Вытяжка эритроцитов крови смешивается с этими сыворотками, и все, что остается исследователю или врачу - это посмотреть, какая из проб дала реакцию агглютинации. Весьма распространен другой общий способ определения биохимических полиморфных систем - это разные варианты электрофореза. Именно с этой методикой связано открытие подавляющего числа известных сейчас биохимических полиморфизмов (рис. 2.26). "Группа крови на рукаве…" - это про систему АВ0. Еще в 1900 г. К. Ландштейнер установил, что сыворотка некоторых индивидов вызывает агглютинацию у ряда других людей. По сути он открыл факт полиморфизма, а АВ0(Н) стала первой из открытых иммуногенетических эритроцитарных систем, да и вообще первой изученной системой крови человека. Наследственная основа ее была установлена в 1924 г. Сейчас известно, что АВ0(Н) генетически детерминирована одним локусом, расположенным на 9-й хромосоме человека. Локус содержит три аллели, причем аллели LА и LВ доминируют над L0 , а аллель А (LА) имеет множество вариантов (А1, А2, Аint и др.) (табл. 2.2).
Различные аспекты изменчивости, связанные с этой системой изучены достаточно подробно: описана география распространения отдельных аллелей, прослежена история этого разнообразия, установлены ассоциации тех или иных групп крови с рядом патологий. Антигены системы тканевой совместимости HLA существуют почти во всех тканях нашего организма. Их синтез контролируется несколькими локусами, содержащими большое число аллелей. Если учесть, что только по трем таким локусам число возможных генотипов составляет около полутора миллионов (!), то данная система - пример поистине удивительного многообразия. Признак вроде бы один, но только по нему одному каждый из нас уникален, биохимически индивидуален. HLA - одна из самых полиморфных генетических систем человека. На этом завершим знакомство с "нашими признаками" и методами их определения, хотя далеко не все они были упомянуты. Например, мы не сказали о функциональных и физиологических признаках (определяемых при изучении современного населения), о маркерах стресса и патологии (фиксируемых на ископаемых костях) и др. Поговорим о них в соответствующих темах. Многочисленность разнородных признаков - это богатство антропологии, неисчерпаемый источник изменчивости и, одновременно, всесторонней информации о ней. |