Главная страница
Навигация по странице:

  • Формы исходного признака (G) 1

  • Фенотипы (группы крови) Генотипы (сочетание аллелей) Антигены наэритроцитах

  • Группа В (III)

  • А и В нет

  • Д.В. Богатенков, С.В. Дробышевский. Антропология. Методические рекомендации "введение в антропологию"


    Скачать 5.29 Mb.
    НазваниеМетодические рекомендации "введение в антропологию"
    АнкорД.В. Богатенков, С.В. Дробышевский. Антропология.doc
    Дата03.02.2017
    Размер5.29 Mb.
    Формат файлаdoc
    Имя файлаД.В. Богатенков, С.В. Дробышевский. Антропология.doc
    ТипМетодические рекомендации
    #2076
    КатегорияБиология. Ветеринария. Сельское хозяйство
    страница9 из 44
    1   ...   5   6   7   8   9   10   11   12   ...   44

    2.3. Наши признаки


    На настоящий момент трудно найти какую-либо систему
              организма, не рассмотренную с антропологической точки зрения.
              И.В. Перевозчиков

    • 2.3.1. Классификация антропологических признаков

    • 2.3.2. Антропометрические признаки

    • 2.3.3. Морфология мягких тканей лица

    • 2.3.4. Пигментация

    • 2.3.5. Волосяной покров

    • 2.3.6. Дерматоглифические признаки

    • 2.3.7. Одонтологические признаки

    • 2.3.8. Дискретные эпигенетические признаки

    • 2.3.9 Полиморфные биохимические системы

    2.3.1. Классификация антропологических признаков


    Антропологический признак - это конкретное выражение любого биологического свойства человеческого организма, которое может принимать разную выраженность у разных индивидов, а также может быть точно измерено или описано. По сути, это любая особенность, имеющая конкретное состояние (вариант), по которому обнаруживается сходство или различие между индивидами.

    • Различные признаки имеют разную форму варьирования - то есть отличаются по своим метрическим свойствам или по своей природе:

      • существуют признаки с непрерывным характером вариации (измерительные, метрические или количественные) - это все возможные характеристики, которые можно измерить в мм, кг и других единицах. На определенном отрезке некоторой числовой оси величина таких признаков может принимать абсолютно любые значения. Например, Ваш рост (L) сегодня может составлять x мм (L= x), но в течение жизни это значение непрерывно меняется: когда вам было 2 года, оно составляло x1, в 16 лет - x2 и т.п., причем эти значения выстраиваются в своеобразный ряд: x1 < x2 < x. В 70-80 лет Ваш рост x3 (L= x3), скорее всего, уменьшится, но не намного: x >= x3;

      • в особую категорию признаков относятся такие, которые точно измерить невозможно или нецелесообразно, но можно описать при помощи возрастающего последовательного ряда баллов (1<2<3 и т.п., то есть по принципу "маленький - средний - большой"). Подобные описательные или качественные свойства называют порядковыми признаками;

      • наконец, в противоположность всем им, существуют признаки дискретно варьирующие (или номинальные). Их невозможно или ненужно измерять, у них нет вариации по длине, ширине, глубине и т.п. Это также, как правило, описательные или качественные свойства, но проявляющиеся по принципу "есть/нет", "+/-". Например, Ваша группа крови (обозначим этот признак буквой G) может быть только АВ (G = 1), А (G = 2), В (G = 3) или 0 (G = 0), но никак не АВ0 - такого просто не бывает (G № 1230). Родинка на щеке (назовем ее R) может или быть (R+), или не быть (R-). Пол (S) может быть мужским (S = М) или женским (S = F).

    Итак, первые два "семейства" признаков сближаются на том основании, что отдельные варианты их выраженности можно выстроить в упорядоченную последовательность - т.н. вариационный ряд. Для номинальных признаков такой ряд состоит всего из двух пунктов: "нет" или "есть". Иногда для целей сопоставления бывает полезно создать из такого свойства своеобразный новый порядковый признак - бинарный. Например, можно записать факт наличия признака как "1", а его отсутствие как "0", получив, по сути, возрастающий "ряд": 0<1.
              Если вариантов (форм) признака больше двух (k>2), при помощи похожего приема, мы без какой-либо потери информации можем перейти к меньшему числу признаков (k-1) (табл. 2.1).

    Таблица 1. Переход от номинального признака G с четырьмя вариантами к трем бинарным (0-1)признакам (пример такого признака - группы крови АВ0)

    Формы исходного признака (G)

    1

    2

    3

    0

    Новые бинарные признаки

    Y1

    1

    0

    0

    0

    Y2

    0

    1

    0

    0

    Y3

    0

    0

    1

    0

    По своей природе или по принципу описания признаки бывают простые и составные. Например, рост человека (вообще-то, правильнее говорить - длина тела): признак составной - он "складывается" из большого числа отдельных длин (ног, туловища, шеи, высоты головы и т.п.). Простыми являются многие номинальные свойства.

    • Помимо такого деления, признаки можно группировать по разным основаниям:

      • по характеру исследуемого материала - антропологи исследуют современного человека или его ископаемые останки (в последнем случае обследуется особенности палеоантропологического материала - костные, мумифицированные и кремированные останки);

      • по отношению признака к той или иной системе организма - можно описывать и измерять признаки головы и лица, соматологические параметры, кранио- и остеологические характеристики, вариации формы и размеров отдельных органов и тканей (например, зубной системы или признаки дерматоглифики), а также сложных систем (таких, как мозг человека), функциональные и физиологические показатели, иммуногенетические системы крови и тканей и многие другие;

      • по характеру наследования данного признака или свойства - существуют признаки, проявление которых зависит от экспрессии одного или немногих генов. Считается, что к ним относятся большинство признаков с дискретным характером вариации. Напротив, выраженность большинства метрических параметров представляет собой результат сложного взаимодействия большого числа генов и генных комплексов, высоко обусловленного спектром негенетических факторов в процессе роста и развития организма.

    Наконец, можно разделять признаки по принципу их нормальности или явной патологической природы возникновения (рис. 2.4).
              Понятно, что таких признаков тысячи, и говорить мы будем всего о некоторых из них. В этом кратком изложении мы цитировали ряд замечательных работ, каждая из которых может быть рекомендована для более детального знакомства с антропологическими признаками, методами их определения и характером их изменчивости.

    2.3.2. Антропометрические признаки


    Антропометрические признаки - это морфологические признаки с непрерывным характером вариации. Они включают в себя множество размеров, так или иначе связанных с развитием опорно-двигательной системы и, прежде всего, скелета человека (подробнее, см.: Martin R., 1928; Бунак В.В., 1941; Рогинский Я.Я., Левин М.Г., 1963; Алексеев В.П., Дебец Г.Ф., 1964; Алексеев В.П., 1966; Морфология человека, 1990).

    • При обследовании живого человека измеряются:

      • кефалометрические размеры - параметры головы и лица;

      • соматометрические признаки- параметры тела и конечностей.

    • При работе с ископаемым (палеоантропологическим) материалом:

      • краниометрические признаки - измеряются общие параметры черепа и отдельных составляющих его костей;

      • остеометрические признаки - измеряются длины, обхваты, диаметры отдельных костей посткраниального скелета.

    Все измерения проводятся при помощи стандартного антропологического инструментария - скользящего циркуля, малого и большого толстотных циркулей, измерительной ленты, антропометра. Эти и некоторые другие инструменты приведены на рисунке (рис. 2.5).
              Согласно правилам антропометрии, измерения на теле и скелете человека проводятся между определенными точками (т.н. антропометрические точки) и по строго определенной методике. Точки и размеры унифицированы, они получили единые для разных антропологических школ названия и сокращенные обозначения.

    • В качестве примера приведем всего три характеристики абсолютного размера и формы мозгового отдела черепа. Это т.н. продольный, поперечный и высотный диаметры (рис. 2.6):

      • продольный диаметр - это наибольшая длина черепа человека. Признак измеряется малым толстотным циркулем между точками глабелла (g) и опистокранион (op). Перед измерением череп должен быть установлен в особое стандартное положение - т.н. франкфуртскую горизонталь. В таблицах и научных работах для сокращения этот размер записывают как "Март.1" или "М1", то есть признак, имеющий номер "1" по системе Р. Мартина. Продольный диаметр, измеренный на голове, примерно на 5 мм больше того же размера на черепе;

      • поперечный диаметр - это максимальная ширина черепа. Признак фиксируется тем же толстотным циркулем между точками эурион (eu). Признак сокращается как "М8". Измерение на голове примерно на 6 мм превосходит измерение на черепе;

      • наконец, высотный диаметр измеряется на черепе как расстояние между точками базион (ba) и брегма (b), и сокращается как "М17". Измерить на живом человеке его, естественно, невозможно.



    • Описывать в отдельности все остальные признаки, принадлежащие к этому семейству, не очень хочется (их несколько сотен!). Будет лучше обратиться к рисункам:

      • основные размеры, определяемые на черепе приведены на рисунке 2.6(1);

      • ряд остеометрических признаков представлен на рисунке 2.6(2).

    Помимо этих признаков, широко используются характеристики горизонтальной и вертикальной профилировки лица, многочисленные проекционные и тригонометрические признаки, угловые параметры черепа и лица (рис. 2.7).
              Очень часто бывает полезным уйти от абсолютной величины отдельных измерительных признаков, и рассмотреть их соотношения. Используя для этого систему нехитрых антропологических индексов (или указателей), мы получаем примерное представление о форме головы, тела и их отделов.
              Например, довольно длительное время одним из ведущих антропологических признаков был т.н. поперечно-продольный индекс, более известный под названием головного (при измерении на голове живого человека) и черепного (при измерении на черепе) указателя. Это процентное соотношение поперечного и продольного диаметров или, пользуясь нашими обозначениями: 8:1 = (М8)/(М1)x100%. Индекс был впервые введен еще в 1842 г. шведским анатомом А. Рециусом. Он позволяет в общих чертах описать форму мозгового отдела головы и черепа человека, как бы при взгляде сверху (рис. 2.8).



    Заметим, что техника измерения значительного числа признаков, относящихся к этому семейству, очень похожа вне зависимости от того, работаем ли мы с живым человеком или обследуем ископаемые останки. Это составные признаки, благодаря полигенному характеру наследования они довольно стабильны и часто длительное время сохраняются в популяции (переходят от поколения к поколению). Исследуя их, мы получаем прекрасную возможность рассматривать хронологические аспекты изменчивости человека.

    • В частности, мы можем:

      • использовать такие данные в связи с проблемой происхождения человека;

      • устанавливать преемственность древнего и современного населения в области расоведения и этнической антропологии.

    Кости, которые археологи и антропологи извлекают при раскопках, служат для реконструкции самых разных особенностей биологии древнего населения. Помимо антропологического типа, определяется возраст, восстанавливаются рост и пропорции тела, характеризуется физическое развитие. По стертости зубов, строению челюстей и минеральному составу костей скелета можно судить о характере питания человека (Бужилова А.П. и др., 1998). По строению эндокранов - слепков внутренней полости черепной коробки - воссоздаются некоторые существенные особенности мышления древних людей и строение их органов чувств (Кочеткова В.И., 1973).
              Список не полный, но здесь мы остановимся, ведь, пожалуй, большая часть учебника посвящена рассказу об этой категории признаков.

    2.3.3. Морфология мягких тканей лица


    В психологических экспериментах установлено, что именно на лицо человека мы обращаем особое внимание во время идентификации, общения или запоминания. При опознавании и общении наш взгляд сосредотачивается, прежде всего, на определенной части лица - своего рода перевернутом треугольнике, основанием которого является линия между внешними углами глаз, а вершина приходится примерно на середину рта (см. Видео).
              В процессе такого своебразного "сканирования", мы, по сути, описываем бесчисленное множество мельчайших индивидуальных признаков строения мягких тканей лица нашего собеседника - т.е. морфологию этих тканей.
              До такой степени подробности в антропологии дело доходит нечасто. Пожалуй, исключением являются работы в области антропологической пластической реконструкции. Это чрезвычайно интересное направление создано выдающимся отечественным антропологом М.М. Герасимовым. Сейчас оно активно разрабатывается учениками его школы в России и последователями во многих странах мира. Предлагаем немного подробнее познакомиться с этой уникальной методикой (см. Хрестом. 2.1).
              В популяционных исследованиях современного населения установлен совершенно определенный набор признаков мягких тканей лица. Часть из них подлежит измерению, другие - описываются визуально, по стандартной системе балльных оценок. Такое определение заведомо намного грубее, чем это позволяет сделать наше восприятие (Бунак В.В., 1941; Рогинский Я.Я., Левин М.Г., 1963).

    • В строении мягких тканей глазничной области чаще всего описываются (рис. 2.10):

      • ширина глазной щели (ширина глаз) - то есть расстояние между верхним и нижним веками при направленном вперед взгляде. Признак порядковый, он описывается по категориям "узкая", "средняя" и "широкая";

      • наклон глазной щели (наклон глаз) - оценивается относительное положение внутреннего и внешнего "углов" глаз;

      • развитие складки верхнего века - степень ее выраженности и протяженности;

      • наконец, степень выраженности эпикантуса - особой складки у внутреннего угла глаза, в большей или меньшей степени прикрывающей слезный бугорок.

    В отличие от большинства других признаков, в отношении эпикантуса сделано предположение о характере наследования - за его развитие, видимо, отвечают два локуса хромосом с внутрилокусным кодоминированием (Хрисанфова Е.Н., Перевозчиков И.В., 1999. С. 237). Этот признак иногда вполне справедливо называют "монгольской складкой", так как он является одним из ключевых в определении т.н. большой монголоидной расы (подробнее об этом в темах 5 и 6).

    • При описании области рта фиксируется (рис. 2.11):

      • высота верхней губы - принято как измерение (от т.н. подносовой точки до верхнего края слизистой верхней губы), так и описание по трехбалльной системе;

      • "толщина губ" - точнее, высота слизистой части при закрытом рте - измеряется скользящим циркулем или описывается по 3 баллам. Отдельно описывается толщина верхней и нижней губы (нижняя - обычно немного толще);

      • ширина рта - измеряется расстояние между точками в углах рта;

      • профиль верхней губы (при взгляде сбоку) - признак также, как и все предыдущие, часто используется в расоведении и этнической антропологии. Выделяют три варианта строения: прохейлию (выступание губы вперед), ортохейлию (вертикальный контур губы) и опистохейлию (отступание нижней части губы).

    Понятно, что во всех случаях выражение лица обследуемого должно быть спокойным и "бесстрастным" - эмоции здесь совершенно неуместны… Наука вообще дело серьезное (рис. 2.12)
              Конечно, на нашем лице существует немало других признаков (например, пропорции носа, положение и форма носовых отверстий, особенности строения ушной раковины и т.п.). Но для знакомства с этим "семейством" нам хватит и указанных черт.

    2.3.4. Пигментация


    Люди сильно отличаются по цвету кожи, волос, глаз и слизистых частей тела. Почти во всех последующих темах мы будем касаться изменчивости, связанной с этими качественными признаками.
              Отличия в пигментации возникают, прежде всего, благодаря особым пигментам - меланинам. Существует как минимум три типа таких молекул - желтые, коричневые и черные. Эти сложные полимеры продуцируются в результате процесса ферментативного окисления тирозина особыми клетками нашего организма (т.н. меланоцитами). По мере синтеза молекулы меланина образуют гранулоподобные структуры (меланосомы), способные к миграции через межклеточное пространство в вышележащие слои той или иной ткани. Эти процессы активируются специальным гормоном (меланотропином) и усиливаются под воздействием ультрафиолетового излучения (например, когда мы лежим и загораем на пляже летним днем).
              В коже клетки-меланоциты расположены в самом нижнем (мальпигиевом) слое эпидермиса. Количество этих клеток у всех людей приблизительно одинаково, но активность, с которой они продуцируют меланин, отличается довольно сильно, причем эти отличия носят генетический характер. Количество и расположение меланиновых гранул создают основную изменчивость цвета кожи - от иссиня-черного до очень светлого. Оттенков этих множество, и они представляют собой спектр, то есть не укладываются в какой-то один непрерывно возрастающий ряд. Цвет кожи зависит, помимо того, от толщины и состояния поверхностного слоя эпидермиса, а также особенностей кровообращения (наш румянец - не что иное, как "просвечивание" через кожу гемоглобина крови). Предполагается, что цвет кожи связан как минимум с четырьмя хромосомными локусами.
              Определение цвета кожи производится на внутренней поверхности плеча. Для точной фиксации применяют метод спектрофотометрии или пользуются специальной цветовой шкалой. Наиболее распространена т.н. шкала Лушана, она позволяет определить до 36 оттенков цветности, хотя по сравнению со всем возможным спектром это сильно огрубленная оценка (рис. 2.13).
              Цвет волос определяется количеством и типом пигмента в т.н. корковом слое волосяного стержня (рис. 2.14). Здесь за цвет отвечает все тот же меланин и еще один пигмент - фиомеланин. Последний имеет красноватый оттенок и, в отличие от темного и зернистого меланина, его молекулы не образуют гранул (распределены диффузно). Если синтезируется большое количество меланина, красноватые оттенки фиомеланина почти не видны, и "получаются" темные волосы. Если меланина немного, а фиомеланин есть, то волосы, наоборот, приобретают красноватые оттенки. Наконец, если меланина немного, а фиомеланина нет, то волосы имеют светло-серые и светло-пепельные тона.
              К известным нам способам определения цветности - спектрофотометрии и использования стандартных шкал (а здесь они выглядят наподобие тех "метелок" прядей, которые Вы видите в магазинах, торгующих краской для волос) - добавляется еще и метод колориметрии. Наследование цветности волос изучено слабо, но, видимо, оно аналогично пигментации кожи.
              Наконец, цвет глаз определяется количеством и положением гранул меланина в различных слоях сосудистой оболочки (радужины) глаза. Например, при большом количестве пигмента в передних слоях - радужина имеет карие оттенки, а при его малом количестве - преобладают голубовато-серые тона и т.п.
              Специального инструментального метода для определения всего богатства этих оттенков не придумано, и антропологи "по старинке" пользуются шкалами Р. Мартина и В.В. Бунака, причем делают это весьма успешно (рис. 2.15).
              Ассоциация между пигментацией кожи, глаз и волос есть, но она не полная. Довольно распространены случаи т.н. дискордантной пигментации (например, когда волосы имеют темный цвет, а глаза - светлые и т.п.). Это явление интересно для выяснения генезиса признака и наиболее вероятное его объяснение - предположение о местном т.н. тканевом уровне регуляции секреторной активности клеток-меланоцитов.
              Редкий, но встречающийся в разных популяциях человека случай представляет собой альбинизм. Возникает это явление в результате специфической рецессивной мутации в локусах, отвечающих за нормальное функционирование меланоцитов. У альбиносов отсутствует пигмент в коже, волосах и радужине. Как следствие - волосы белые (седые), кожа очень светлая и розовая, а радужина глаза красная (виден гемоглобин). Если такая мутация не переходит по наследству, а случается в отдельных клетках на ранних этапах развития организма, то возможен частичный альбинизм - обесцвеченными оказываются отдельные участки тела.



    2.3.5. Волосяной покров


    • В норме, в процессе развития у человека последовательно появляются три типа волосяного покрова:

      • первичный волосяной покров (его еще называют зародышевым покровом, или лануго) развивается примерно с 4 по 8 месяцы внутриутробного развития. Сначала появляются закладки волос в области надбровья, на лбу и на верхней губе, затем мягкие и слабопигментированные волоски покрывают почти все тело эмбриона. Волосы лануго не имеют сердцевины, а их толщина не превышает 0,03 мм;

      • вторичный (или детский) волосяной покров приходит на смену первичного. Волоски светлые, но имеют сердцевину и более толстые (до 0,05 и более мм). Они покрывают спину и наружные поверхности конечностей. К этому типу относятся волосы головы, бровей и ресниц;

      • третичный волосяной покров появляется в определенных участках тела вместе с началом периода полового созревания - это волосы в подмышечных впадинах, в области лобка, а у мужчин еще и на корпусе, конечностях и на лице (усы и борода).

    В популяционных исследованиях чаще всего используется описание формы и жесткости волос на голове, а также степень роста бороды и волос на теле (подробнее, см.: Бунак В.В., 1941; Рогинский Я.Я., Левин М.Г., 1963).
              Форма волос определяется по схеме Р. Мартина. Выделяют волосы прямые, волнистые и курчавые. Эти градации разделяются еще на 3 варианта каждая. Прямые волосы характеризуются наиболее округлым сечением, а по мере увеличения изгиба волос такой срез становится овальным. Форма волос наследуется несколькими генами, но отмечается отчетливый эффект доминирования изогнутых форм над прямыми (рис. 2.16).



    Жесткость волоса прямо зависит от площади поперечного сечения - чем больше эта площадь, тем волос жестче. Кроме того, края клеток кутикулы мягких волос несколько приподняты (в частности за счет этого мягкие волосы чаще сцепляются между собой).
              Признаки жесткости и формы волос наследуются независимо друг от друга, и при описании населения возможны самые разнообразные их сочетания (прямые мягкие, прямые жесткие, широковолнистые мягкие и т.п.). Наиболее длинными вырастают, как правило, прямые жесткие волосы, а самыми короткими - спиральные.
              Степень развития бороды - признак, которому уделяется большое внимание, прежде всего, в расоведении, так как он имеет достаточно отчетливую географическую дифференциацию. В практических целях выделяют пять основных градаций такого развития - от очень слабого (балл 1) до очень сильного (балл 5). Естественно, на самом деле этот признак имеет непрерывный характер вариации, но его балльная оценка наиболее удобна. Также понятно, что он определяется не у всех обследуемых, а у мужчин старше 25 лет (рис. 2.17).
              Почти все то же самое можно сказать и о росте волос на теле.
              Чрезмерное оволошение тела называют гипертрихозом, он может быть обусловлен как сохранением лануго, так и усиленным развитием двух других типов волосяного покрова. Недоразвитие волосяного покрова (гипотрихоз) может быть вызван широким спектром причин - от генетических аномалий, до гормональных перестроек в организме, происходящих вследствие ряда тяжелых заболеваний. Нарушения гормонального порядка, а именно изменения соотношения мужских и женских половых гормонов, могут привести к гетеротрихозу - развитию волосяного покрова по типу, не свойственному данному полу (рис. 2.18).

    2.3.6. Дерматоглифические признаки


    Посмотрите на ладонь своей руки. Вы видите бесчисленное количество борозд и линий, образующих затейливые узоры. Эти узоры неповторимы (индивидуальны), а Ваша рука уникальна - в точности такого рельефа больше нет ни у одного человека на Земле.
              Изучение этих узоров является предметом пристального внимания специального раздела судебной медицины - дактилоскопии. Популяционные аспекты изменчивости признаков рельефа кожи ладоней, пальцев и стоп представляют интерес и для антропологии. Этой изменчивостью занимается частное направление нашей науки - дерматоглифика (подробнее: Хить Г.Л., 1983; Гладкова Т.Д., 1990 и др.).

    • Среди всех этих линий и узоров различают:

      • флексорные борозды - глубокие, проходящие по линии сгибов ладони или стопы. На ладони особенно четко выражены борозда большого пальца ("линия жизни") и поперечные, соответствующие линиям сгиба остальных пальцев. Эти линии закладываются еще в эмбриогенезе и затем мало изменяются в течение жизни (рис. 2.19);

      • папиллярные (или тактильные) узоры - образованные системой гребешков (папиллярных линий) и мелких бороздок (межсосочковых углублений) на подушечках ногтевых фаланг пальцев, на ладонных и подошвенных поверхностях (основании межпальцевых промежутков и т.д).



    • Именно тактильные узоры и представляют наибольший интерес для антропологии. Например, папиллярные линии на подушечках пальцев образуют различные направления точек:



    Места схождения папиллярных линий разного направления называют дельтами или трирадиусами (дуги таким образом дельт не имеют, петли представляют собой однодельтовый узор, а круги - двух- или, реже, трехдельтовый). Петли могут смотреть своим открытым концом как в сторону большого пальца (радиальные петли), так и в сторону мизинца (ульнарные петли) (рис. 2.21).
              При характеристике узоров учитывается также число папиллярных линий в узоре (гребневой счет), а для обобщенного описания узоров руки используются специальные формулы. Например, для пальцевых узоров - это дельтовый индекс, для ладонных - индекс Камминса.
              Все это богатство в норме формируется у 6 месячного плода и в ходе всей дальнейшей жизни практически не меняется (изменяется лишь общий размер рельефа). Большинство признаков полигенны, но имеют различную степень генетической обусловленности. Есть данные, что некоторые признаки контролируются совсем небольшим количеством локусов.
              С описанием изменчивости признаков дерматоглифики связаны большие успехи в изучении современных человеческих популяций. Благодаря исследованию сотен тысяч человек из самых разнообразных регионов и этнотерриториальных групп планеты, новое освещение получает ряд проблем расовой и этнической антропологии (например, см.: Хить Г.Л., 1983).
              Если Вы еще раз посмотрите на свою уникальную руку, то поймете, каким кропотливым и непростым делом является любое подобное исследование. Впрочем, как и большинство других антропологических работ…

    2.3.7. Одонтологические признаки


    К одонтологическим признакам относится весь спектр биологических свойств, выявляемых в зубной системе человека. В отечественной антропологии их исследование неразрывно связано с именем А.А. Зубова (Зубов А.А., 1968; 1973; 1990 и др.).

    • Среди этих свойств:

      • измерительные характеристики - каждый человеческий зуб может быть измерен по ряду стандартных параметров (длине, ширине, высоте, угловым характеристикам), то же относится к его отдельным частям (коронке и корню);

      • описательные характеристики - в них входит масса отдельных вариаций и аномалий строения и рельефа разных классов зубов (форма коронки, специфические стилоидные бугорки, борозды и их взаиморасположение на коронке зуба, число и форма корней и пр.) (рис. 2.21).

    Измерительные одонтологические признаки по своей сути не сильно отличаются от тех, которые рассматриваются в антропометрии, хотя и считается, что они имеют более высокую степень генетической обусловленности.
              Несколько иная ситуация характерна для качественных одонтологических признаков. Дело в том, что некоторые из этих черт имеют вполне определенный и часто довольно простой характер наследования - их развитие связано с действием совсем небольшого числа генов. Например, такие специфические формы как бугорки Карабелли (энтостиль-g и энтостилид-g,h), буккостиль и некоторые другие, вероятнее всего, определяются всего одним локусом хромосом (естественно, отдельно для каждого из признаков).
              Эти признаки широко используются почти во всех направлениях антропологических исследований как древнего, так и современного населения.

    2.3.8. Дискретные эпигенетические признаки


    В эту группу объединены на первый взгляд очень разнородные биологические свойства: одни из них относятся к особенностям развития костей (т.н. дискретно варьирующие признаки черепа и скелета), другие представляют собой характеристики чувствительности человека (обонятельной, вкусовой и зрительной).
              Сближаются они на основании принципа наследования - это качественные номинальные признаки, имеющие простой характер генетической детерминации. За их проявление в организме человека отвечает экспрессия одного-двух генов или генных комплексов, так же, как это было в случае качественных одонтологических свойств. Такие признаки "или есть или нет", а их появление - это, как правило, свидетельство присутствия специфической мутации в локусе, ответственном за регуляцию развития. Отсюда и название - эпигенетические - то есть прямо фиксирующие проявление особенности генотипа в фенотипе (рис. 2.22). Справедливости ради заметим, что их развитие тоже контролируется рядом средовых факторов (см. тему 7).
              Все эти признаки иногда называют аномалиями. Дело в том, что, как правило, они довольно редки. Частота их распространения в больших популяциях приближается к мутационной частоте, но в малых локальных группах частоты распространения этих редких мутаций могут существенно изменяться от поколения к поколению.
              Классическим примером могут служить аномалии цветового зрения. Различные формы дальтонизма - это вообще первый изученный генетически полиморфный признак. Характер его наследования был установлен еще в середине ХIХ в., а некоторые закономерности географической изменчивости впервые определены русским морским врачом А.В. Люблинским в 1885 г. На высоком методическом уровне он обследовал около 17 тыс. матросов-новобранцев из различных европейских губерний России (Генофонд и геногеография…, 2000).
              Цветовая слепота колеблется от совсем незначительных отклонений в трехцветном восприятии до полной слепоты в каком-либо участке спектра. Хотя известны трудности, связанные с психофизиологической методикой определения цветовосприятия, о генетике этого признака известно немало. Развитие цветовой слепоты связано с двумя сцепленными локусами, расположенными на Х-хромосоме человека. Признак таким образом сцеплен с полом и проявляется только в рецессивном гомозиготном состоянии. В связи с этим частота дальтонизма, определенная у мужчин, является почти прямой оценкой частоты соответствующего гена, а число мужчин-дальтоников во много раз превосходит число женщин с аналогичной аномалией (рис. 2.23).
              Сходную довольно простую генетическую природу имеют различные варианты нарушения обонятельной и вкусовой чувствительности. Например, с начала 30 гг. в программы полевых работ некоторых экспедиций было включено изучение полиморфизма вкуса фенилтиокарбамида (РТС) (Бунак В.В., 1941; Харрисон Дж. и др., 1979).
              Работа Д.Н. Анучина стала, пожалуй, первым крупным исследованием системы т.н. дискретно варьирующих признаков черепа человека (Анучин Д.Н., 1880). Позже к эпигенетическим признакам черепа добавились аналогичные качественные морфологические свойства скелета.

    • К признакам этой группы относят (рис. 2.24):

      • дополнительные вставочные кости в швах черепа и родничках;

      • дополнительные отверстия в кости для кровеносных сосудов и нервных волокон;

      • некоторые типы новообразований в виде остеом на костях;

      • наконец, случаи незарастания ряда черепных швов и синостозов посткарниального скелета и прочие аномалии развития.

    При изучении скелетного материала исследование этой группы признаков позволяет устанавливать родство индивидов, оценивать степень панмиксии и инбридинга, определять генетическую близость отдельных древних популяций (Berry А.С., Berry R.J., 1967; Мовсесян А.А. и др., 1975; Козинцев А.Г., 1988; Standards …, 1994).

    2.3.9. Полиморфные биохимические системы


    Мы уже неоднократно использовали термин "полиморфизм" как синоним многообразия, то есть придавая ему наиболее широкое значение. Иногда применение этого термина выглядит не очень корректным - многие антропологические признаки имеют непрерывный характер вариации и, строго говоря, редко образуют в популяции четко различающиеся формы (морфы). В таком узком смысле это понятие относится, прежде всего, к генетически обусловленным формам некоторых биохимических свойств, качественных номинальных по своей природе признаков.

    • Их очень много:

      • иммуногенетические системы эритроцитарных и секретируемых антигенов - например, группы крови АВ0(Н), Rhesus(Rh), MNS, АВН(Se), Lewis(Le), иммуноглобулины Gm и Km;

      • полиморфные системы тканевого иммунитета - например, система тканевой совместимости HLA;

      • другие иммуногенетические полиморфные признаки - системы Р, Kell(Kk), Diego(Di), Duffy(Fy) и т.п.;

      • белковые и ферментные системы сыворотки крови - системы гаптоглобина (Нр), группоспецифического компонента (Gc); трансферрина (Tf), щелочной фосфатазы (Рр) и др.;

      • эритроцитарные ферменты крови - например, система кислой фосфатазы (AcP1), эстеразы D (EsD), фосфоглюкомутазы 1 (PGM1) и др.;

      • биологически активные вещества тканей - например, ушная сера, щелочная фосфатаза плаценты (PI) и т.п.

    Мы не можем описать все многообразие признаков, относящихся к этому "семейству" - это свой особый невидимый "биохимический мир", иногда не менее интересный, чем тот, который мы видим вокруг (подробнее, см.: Харрисон Дж. и др., 1979; Спицин В.А., 1985; Генофонд и геногеография…, 2000; см. также: http://pc601s.vigg.ru/Atlas/).
              Важным их свойством является то, что все эти признаки качественные и дискретные, для многих из них установлен вполне определенный характер наследования: известно каким числом генов определяется признак, на каких хромосомах и в каком конкретно их участке расположены локусы. Наконец, описано огромное количество отдельных форм и мутантных аллелей, изучаются закономерности их географической изменчивости.
              Речь идет в первую очередь о системах иммунитета. Под иммунитетом понимается способность распознавать вторжение в организм любого чужеродного материала и мобилизовать собственные клетки и образуемые ими вещества для скорейшего удаления этого материала или его инактивации. Проще говоря, это невосприимчивость организма к инфекции или яду, способность сохранять целостность и биологическую индивидуальность.
              Чужеродные объекты - т.н. антигены - представляет собой высокомолекулярные вещества (белки, полисахариды или объединения таких молекул). Они могут быть встроены на поверхности клеток (например, располагаться в клеточной мембране чужеродного микроорганизма) или находиться в свободном состоянии - плавать в межклеточной жидкости или плазме крови. В ответ на появление такого вещества, организм начинает активно синтезировать т.н. антитела. Все антитела - это белковые молекулы (иммуноглобулины), продукт специальных клеток нашего организма (Т- и В-лимфоцитов). Лимфоциты образуются в костном мозге и обладают колоссальной способностью "узнавать" миллионы существующих антигенов. Антитела имеют специфичные участки, комплиментарные к поверхностным структурам конкретных антигенов. При помощи таких структур они присоединяются к антигенам и лишают их активности (описана упрощенная схема механизма иммунной защиты) (рис. 2.25).
              В норме, антитела к антигенам собственного организма у человека не вырабатываются, но есть целая группа заболеваний, связанных именно с подобным отторжением организмом собственных клеток и тканей (т.н. аутоиммунные заболевания). На способности организма продуцировать антитела основана практика вакцинации - мы вводим в организм небольшое количество ослабленных или убитых микроорганизмов или анатоксинов и "настраиваем" лимфоциты на предотвращение возможной болезни.
              Известно, что при переливании крови человеку необходимо, чтобы кровь донора (т.е. та, которую переливают), была совместима с его собственной. В противном случае донорские эритроциты отторгаются иммунной системой - они агглютинируются, слипаются друг с другом, так как между ними устанавливаются мостики из антител.
              Этот эффект используют для практического определения групп крови. Для этого необходим стандартный набор сывороток, содержащих набор тех или иных антител. Вытяжка эритроцитов крови смешивается с этими сыворотками, и все, что остается исследователю или врачу - это посмотреть, какая из проб дала реакцию агглютинации. Весьма распространен другой общий способ определения биохимических полиморфных систем - это разные варианты электрофореза. Именно с этой методикой связано открытие подавляющего числа известных сейчас биохимических полиморфизмов (рис. 2.26).
              "Группа крови на рукаве…" - это про систему АВ0. Еще в 1900 г. К. Ландштейнер установил, что сыворотка некоторых индивидов вызывает агглютинацию у ряда других людей. По сути он открыл факт полиморфизма, а АВ0(Н) стала первой из открытых иммуногенетических эритроцитарных систем, да и вообще первой изученной системой крови человека. Наследственная основа ее была установлена в 1924 г. Сейчас известно, что АВ0(Н) генетически детерминирована одним локусом, расположенным на 9-й хромосоме человека. Локус содержит три аллели, причем аллели LА и LВ доминируют над L0 , а аллель А (LА) имеет множество вариантов (А1, А2, Аint и др.) (табл. 2.2).

    Таблица 2. Система групп крови АВ0

    Фенотипы (группы крови)

    Генотипы (сочетание аллелей)

    Антигены наэритроцитах

    Антитела всыворотке

    Группа 0 (I)

    L0 L0

    нет

    анти-А и анти-В

    Группа А (II)

    LА LА и LА L0

    А

    анти-В

    Группа В (III)

    LВ LВ и LВ L0

    В

    анти-А

    Группа АВ (IV)

    LА LВ

    А и В

    нет

    Различные аспекты изменчивости, связанные с этой системой изучены достаточно подробно: описана география распространения отдельных аллелей, прослежена история этого разнообразия, установлены ассоциации тех или иных групп крови с рядом патологий.
              Антигены системы тканевой совместимости HLA существуют почти во всех тканях нашего организма. Их синтез контролируется несколькими локусами, содержащими большое число аллелей. Если учесть, что только по трем таким локусам число возможных генотипов составляет около полутора миллионов (!), то данная система - пример поистине удивительного многообразия. Признак вроде бы один, но только по нему одному каждый из нас уникален, биохимически индивидуален. HLA - одна из самых полиморфных генетических систем человека.
              На этом завершим знакомство с "нашими признаками" и методами их определения, хотя далеко не все они были упомянуты. Например, мы не сказали о функциональных и физиологических признаках (определяемых при изучении современного населения), о маркерах стресса и патологии (фиксируемых на ископаемых костях) и др. Поговорим о них в соответствующих темах.
              Многочисленность разнородных признаков - это богатство антропологии, неисчерпаемый источник изменчивости и, одновременно, всесторонней информации о ней.

    1   ...   5   6   7   8   9   10   11   12   ...   44


    написать администратору сайта