Д.В. Богатенков, С.В. Дробышевский. Антропология. Методические рекомендации "введение в антропологию"

• Название: Методические рекомендации "введение в антропологию"
• Анкор: Д.В. Богатенков, С.В. Дробышевский. Антропология.doc
• Дата: 03.02.2017
• Размер: 5.29 Mb.
• Имя файла: Д.В. Богатенков, С.В. Дробышевский. Антропология.doc
• Тип: Методические рекомендации; #2076
• Категория: Биология. Ветеринария. Сельское хозяйство
• страница: 12 из 44

ТЕМА 4. АНТРОПОГЕНЕЗ - ВЗГЛЯД В ПРОШЛОЕ

4.1. Кто наши предки?

...человек разумнейшее животное не потому, что имеет руки, но
     потому и имеет руки, что он разумнейшее существо, ибо разумнейший
     будет пользоваться хорошо очень многими инструментами, а рука, очевидно,
     не один инструмент, а многие: она - как бы инструмент инструментов.
     Тому, именно, кто может воспринять наибольшее число искусств, природа
     дала руку, наиболее пригодный из инструментов
     Аристотель

     ...Что же такое человек?... У него четыре ноги; две передних служат ему
     для хватания, две задних для ходьбы; следовательно, это четвероногое животное...
     Д. Дидро (Об объяснении природы, 1754 г.)

4.1.1. Прародина

Каждый исследователь придерживается своей точки зрения на то, по какому варианту шла эволюция предков человека - путем кладо- или анагенеза. Возможно, на разных этапах она шла по-разному. Ответ зависит также от того, с какого эволюционного момента начинать рассматривать этих предшественников. Мы начнем обзор с миоценовых гоминоидов, с момента разделения линий человекообразных обезьян и человека.
     Важнейшим является вопрос о прародине исходной формы человеческого предка.

     Азиатская прародина человека. Исторически первой была разносторонне аргументирована гипотеза азиатской прародины. В Пакистане и Индии были сделаны многочисленные находки среднемиоценовых гоминоидов Сивапитеков (Sivapithecus), живших около 8-12 млн лет назад. До открытий в Африке азиатские обезьяны считались предками гоминид. Однако в Азии нет находок прогрессивных гоминоидов в промежутке времени от 8 до 1,5 млн л., тогда как в Африке существовали австралопитековые. По современным представлениям, азиатские сивапитеки были предками лишь современных орангутангов.

     Африканская прародина человека. Позже азиатских были совершены богатейшие африканские находки ископаемых костей. Из Африки известен целый ряд находок приматов, живших в раннем и среднем миоцене. Древнейшие из этих гоминоидов - проконсулы (Proconsul) (10-22 млн лет назад) и афропитеки (Afropithecus) (17-20 млн лет назад), более поздние дриопитеки (Dryopithecus) (9-16 млн лет назад). Их морфология наиболее близка к современным понгидам и первым австралопитекам.

     Прародина человека в Южной Европе. Ископаемые гоминоиды жили не только в Азии и Африке, много человекообразных обезьян населяло в миоцене Южную Европу - гориллоподобные Уранопитеки (Ouranopithecus) и шимпанзеподобные Дриопитеки (Dryopithecus) (9-10 млн лет назад).
     Из трех возможных центров происхождения исходного предка человека наиболее полная связь миоценовых и более поздних гоминоидов прослеживается в Африке: Самбуропитек (Samburupithecus) (9,5 млн лет назад) - Сахелянтроп (Sahelanthropus) (6-7 млн лет назад). В Азии и Европе есть довольно поздние миоценовые человекообразные обезьяны, но нет очень древних гоминид. Таким образом, Африка с наибольшей вероятностью является прародиной гоминид.

4.1.2. Гоминидная триада

Рамки семейства гоминид зависят от того, какие признаки положены в основу определения места конкретных видов в системе гоминоидов. Поскольку единственным современным представителем семейства является человек, из его особенностей исторически были выделены три важнейшие системы, считающиеся истинно гоминидными.

• 
  Эти системы были названы гоминидной триадой:
  
  • 
    прямохождение (бипедия);
    
  • 
    кисть, приспособленная к изготовлению орудий;
    
  • 
    высокоразвитый мозг.
    

1. Прямохождение. Относительно его происхождения выдвинуто множество гипотез. Двумя важнейшими являются - миоценовое похолодание и трудовая концепция.
     Миоценовое похолодание: в середине и конце миоцена в результате глобального похолодания климата произошло значительное сокращение площадей тропических лесов и увеличение площади саванн. Это могло стать причиной перехода части гоминоидов к наземному образу жизни. Однако, известно, что древнейшие известные прямоходящие приматы жили в тропических лесах.
     Трудовая концепция: согласно широкоизвестной трудовой концепции Ф. Энгельса и ее позднейшим вариантам, возникновение прямохождения тесно связано со специализацией руки обезьяны для трудовой деятельности - переноса предметов, детенышей, манипулирования пищей и изготовления орудий (Энгельс Ф., 1952). В дальнейшем труд привел к возникновению языка и общества. Однако, по современным данным, прямохождение возникло намного раньше изготовления орудий. Прямохождение возникло не менее 6 миллионов лет назад у Orrorin tugenensis, а древнейшие орудия из Гоны в Эфиопии имеют датировку лишь 2,7 млн лет назад.
     Другие гипотезы. Существуют и иные версии возникновения прямохождения. Оно могло возникнуть для ориентирования в саванне, когда надо было смотреть поверх высокой травы. Также, предки человека могли вставать на задние ноги, чтобы переправляться через водные преграды или пастись на заболоченных лугах, как это делают современные гориллы в Конго.
     Согласно концепции К. Оуэна Лавджоя, прямохождение возникло в связи с особой стратегией размножения, поскольку гоминиды в течение очень длительного времени выращивают одного, максимум два детеныша (см.: Оуэн Лавджой К., 1998; Джохансон Д., Иди М., 1984). При этом уход за потомством достигает такой сложности, что появляется необходимость освобождения передних конечностей. Переноска беспомощных детенышей и пищи на расстояние становится жизненно важным элементом поведения. Согласно Лавджою, прямохождение возникло еще в тропическом лесу, а в саванны переселились уже двуногие гоминиды (см. Хрестом. 4.1).
     Кроме того, экспериментально и на математических моделях доказано, что передвижение на большие расстояния со средней скоростью на двух ногах энергетически более выгодно, чем на четырех.
     Вероятнее всего, в эволюции действовала не одна причина, а целый их комплекс.

• 
  Для определения прямохождения у ископаемых приматов ученые пользуются следующими основными признаками:
  
  • 
    положение затылочного отверстия - у прямоходящих оно находится в центре длины основания черепа, открывается вниз. Такое строение известно уже у Sahelanthropus tchadensis и Ardipithecus ramidus ramidus около 4-7 млн лет назад. У четвероногих - в задней части основания черепа, повернуто назад.
    
  • 
    строение таза - у прямоходящих таз широкий и низкий (такое строение известно начиная с Australopithecus afarensis 3,2 млн лет назад), у четвероногих таз узкий, высокий и длинный;
    
  • 
    строение длинных костей ног - у прямоходящих ноги длинные, коленный и голеностопный суставы имеют характерное строение. Такое строение известно, начиная с Orrorin tugenensis 6 млн лет назад. У четвероногих приматов руки длиннее ног.
    
  • 
    строение стопы - у прямоходящих выражен свод (подъем) стопы, пальцы прямые, короткие, большой палец не отведен в сторону, малоподвижен (свод выражен уже у Australopithecus afarensis, но пальцы длинные и изогнутые у всех австралопитеков, у Homo habilis стопа уплощенная, но пальцы прямые, короткие), у четвероногих стопа плоская, пальцы длинные, изогнутые, подвижные. В стопе Australopithecus anamensis большой палец был малоподвижен. В стопе Australopithecus afarensis большой палец противопоставлялся другим, но намного слабее, чем у современных обезьян, своды стопы развиты хорошо, отпечаток ноги был почти как у современного человека. В стопе Australopithecus africanus и Paranthropus robustus большой палец был сильно отведен от других, пальцы были очень подвижные, строение промежуточное между обезьянами и человеком. В стопе Homo habilis большой палец полностью приведен к остальным.
    
  • 
    строение рук - у полностью прямоходящих гоминид руки короткие, не приспособлены к хождению по земле или лазанию по деревьям, фаланги пальцев прямые. Черты приспособления к хождению по земле или лазанию по деревьям есть у австралопитеков Australopithecus anamensis, Australopithecus afarensis, Australopithecus africanus, Paranthropus robustus и даже Homo habilis.
    

Таким образом, прямохождение возникло более 6 миллионов лет назад, но еще долго отличалось от современного варианта. Некоторые австралопитеки и Homo habilis использовали и другие виды передвижения - лазание по деревьям и хождение с опорой на фаланги пальцев рук.
     Полностью современным прямохождение стало только около 1,6-1,8 миллиона лет назад.

• 
  2. Происхождение руки, приспособленной к изготовлению орудий. Рука, способная изготовлять орудия, отличается от руки обезьяны. Хотя морфологические признаки рабочей руки не являются вполне надежными, однако можно выделить следующий трудовой комплекс:
  
  • 
    Сильное запястье. У австралопитеков, начиная с Australopithecus anamensis, строение запястья промежуточное между обезьянами и человеком. Практически современное строение наблюдается у Homo habilis 1,8 млн лет назад.
    
  • 
    Противопоставление большого пальца кисти. Признак известен уже 3,2 млн лет назад у Australopithecus afarensis и Australopithecus africanus. Он был полностью развито у Paranthropus robustus и Homo habilis 1,8 млн лет назад. Наконец, было своеобразным или ограниченным у неандертальцев Европы около 40-100 тыс. лет назад.
    
  • 
    Широкие конечные фаланги пальцев. Очень широкие фаланги были у Paranthropus robustus, Homo habilis и всех более поздних гоминид.
    
  • 
    Прикрепление мышц, двигающих пальцы почти современного типа отмечено у Paranthropus robustus и Homo habilis, но у них есть и примитивные черты.
    

Кости кисти у древнейших прямоходящих гоминоидов (Orrorin tugenensis, Ardipithecus ramidus kadabba, Australopithecus anamensis и Australopithecus afarensis) имеют смесь признаков человекообразных обезьян и человека. Скорее всего, эти виды могли использовать предметы как орудия, но не изготовлять их. Первые изготовители настоящих орудий - Homo habilis. Вероятно, орудия изготовляли и южноафриканские массивные австралопитеки Paranthropus robustus (рис. 4.1).
     Итак, трудовая кисть в целом сформировалась около 1,8 млн лет назад.

• 
  3. Высокоразвитый мозг. Мозг современного человека сильно отличается от мозга человекообразных обезьян по размерам, форме, строению и функциям, однако среди ископаемых форм можно найти множество переходных вариантов. Типичные признаки мозга человека следующие:
  
  • 
    Большие общие размеры мозга. У австралопитеков размер мозга был как у современных шимпанзе. Бурный рост размеров происходил у Homo habilis около 2,5-1,8 млн лет назад, а у позднейших гоминид наблюдается плавное увеличение до современных значений.
    
  • 
    Специфические поля мозга - зоны Брока и Вернике и другие поля начали развиваться у Homo habilis и архантропов, но полностью современного вида достигли, видимо, только у современного человека.
    
  • 
    Строение долей мозга. У человека значительно развиты нижняя теменная и лобная доли, острый угол схождения височной и лобной долей, височная доля широкая и округлая спереди, затылочная доля относительно небольшая, нависает над мозжечком. У австралопитеков строение и размеры мозга были такие же, как и у человекообразных обезьян. Строение мозга Homo habilis было примитивным, но сам мозг имел большие размеры. Для позднейших гоминид характерно плавное приближение к современному строению мозга.
    

Гоминидный тип мозга возник около 1,8 млн лет назад или несколько раньше, причем увеличение размеров предшествовало его усложнению (рис. 4.2). В дальнейшем мозг активно эволюционировал, а полностью современный мозг сформировался только около 25 тыс. лет назад (см. Хрестом. 4.2).
     К гоминидной триаде можно добавить такой надежный признак, как маленькие клыки. Современные и ископаемые человекообразные обезьяны имеют крупные клыки, выступающие за линию других зубов. Древнейшие гоминиды и австралопитеки, напротив, обладали небольшими клыками. Насколько известно на сегодняшний день, все четвероногие гоминоиды - обладатели больших клыков, а прямоходящие - маленьких (рис. 4.3).
     Мы видим, что древнейшие гоминиды отличались от человека по многим биологическим характеристикам, и из гоминидной триады единственным надежным признаком семейства является прямохождение.
     Итак: гоминиды (семейство Hominidae) - это прямоходящие приматы с маленькими клыками.