Микология_Переведенцева. Микология Грибы и грибоподобные организмы
 Скачать 1.62 Mb.
|
|
прокариотный жгутиковый организм. Принимая во внимание биохимические критерии, следует считать, что им являлись не пурпурные бактерии, а актиномицеты. 20 ЦАРСТВО PROTOZOA Еще в конце XIX в. А. де Бари (1884) относил миксомицеты к царству животных, поскольку эти организмы обладают чертами животных и грибов. С животными их сближают зоотрофное питание, наличие вегетативной амебоидной стадии, присутствие в циклах развития подвижных стадий (с двумя апикальными гладкими жгутиками), строение митохондрий. В настоящее время во многих системах органического мира они включены в царство Protozoa. Из всего многообразия отделов охарактеризуем только два – Myxomycota и Plasmodiophoromycota. ОТДЕЛ MYXOMYCOTA (MYCETOZOA) – МИКСОМИКОТА, ИЛИ НАСТОЯЩИЕ СЛИЗЕВИКИ Название «слизевики» связано с обликом вегетативного тела, представленного слизистым голым многоядерным протопластом – плазмодием, размеры которого могут быть микроскопическими либо макроскопическими, достигающими несколько десятков сантиметров в диаметре. В состав плазмодия входит вода (до 75%), белки (около 30%), гликоген, пигменты, придающие яркую (желтую, красную, фиолетовую и др.) окраску. Слизевикам с окрашенными плазмодиями необходим свет для нормального спороношения, так как некоторые пигменты играют роль фоторецепторов. В плазмодиях обнаруживают пульсирующие вакуоли. Плазмодий способен к активному передвижению (переползанию) к источнику пищи, воды, света. Вегетативная стадия сменяется различными формами спороношений. Наиболее простой тип: весь плазмодий покрывается оболочкой и приобретает форму лепешки, подушечки. В других случаях образуются более сложные спороношения (шаровидные, цилиндрические, ветвистые и др.). Они могут быть сидячими или на ножках. Спорангий покрыт оболочкой, в ряде случаев содержащей целлюлозу и известь. Формирующиеся спороношения могут сливаться, образуя эталий, имеющий общую наружную оболочку. Внутри спороношений развиваются споры с многослойной оболочкой. Поверхность спор часто неровная: с шипиками, бородавками и т.п. У многих слизевиков внутри спороношения образуются из вытягивающихся и сливающихся вакуолей гигроскопические переплетающиеся полые или сплошные нити – капиллиций. При изменении влажности капиллиций способствует разрыхлению споровой массы и распространению спор. В эталиях эту же функцию выполняет псевдокапиллиций, состоящий из остатков слившихся спорангиев. Перед образованием спор идет редукционное деление. 21 Гаплоидные споры могут прорастать в воде или на влажном субстрате. В первом случае из споры образуется 1–8 зооспор с одним или двумя гладкими неравными апикальными жгутиками. В отсутствие воды спора прорастает безжгутиковыми миксамёбами, которые перемещаются с помощью выдвигающихся и втягивающихся псевдоподий. И зооспоры, и миксамёбы могут попарно сливаться с образованием диплоидной клетки. Это явление считается половым процессом у миксомицетов. Далее в результате митотических делений увеличивается количество ядер и развивается диплоидный плазмодий. В циклах развития преобладает диплоидная стадия (диплонты). Питание происходит путем внутреннего переваривания частиц пищи. Источником питания могут быть бактерии, клетки водорослей, гифы грибов. Большинство миксомицетов являются космополитами. В основном это сапротрофы, обитающие в почве, на лесной подстилке и растительных остатках в лесных экосистемах. Реже их можно обнаружить на остатках животного происхождения. Наиболее активно споры образуются в летне- осенний период. Для развития плазмодия необходима высокая влажность субстрата, а для образования спор – более низкая. Поэтому миксомицеты чаще всего встречаются в лесах умеренного климата, чем в тропических. Доказано, что по происхождению это – полифилетическая группа. Классификация. В отделе выделяют два класса – Myxomycetes (миксомицеты) и Protosteliomycetes (протостелиомицеты). Класс Myxomycetes (некоторые порядки): Liceales (лицеальные), Physarales (физаральные), Stemonitales (стемонитальные), Trichiales (трихиальные). В основе выделения порядков лежат особенности строения спорангия. Типы спороношений 1. Плазмодиокарп. Наиболее простой тип спорофора. Весь плазмодий покрывается оболочкой и превращается в спорофор. Поэтому они всегда сидячие. 2. Спорангий. Плазмодий распадается на множество образований, формирующих дифференцированные спорангии, сидячие или состоящие из головки с ножкой. 3. Эталии образуются из ветвящихся плазмодиев. Спорангии сливаются, покрываются общей оболочкой. 4. Псевдоэталии. Спорангии плотно прилегают друг к другу, но боковые стенки сохраняются, поэтому спорангии не теряют индивидуальности. Они могут быть сидячими и на ножках. Между всеми типами спороношений имеются переходы. Порядок Liceales – лицеальные Характерно наличие спороношений в виде спорангиев, эталиев. Настоящий капиллиций отсутствует, имеется псевдокапиллиций. Споры светлые или ярко окрашенные. 22 Род Lycogala (ликогала). Lycogala epidendrum (ликогала древесинная). Народное название гриба – «волчье вымя». Встречается повсюду на пнях, древесных остатках. Плазмодий ярко окрашен, кораллово-красного цвета. Спороношение в виде эталиев с гладкой оболочкой красно-розового цвета. Содержимое эталиев такого же цвета, слизистое. По мере созревания эталии становятся буровато-серыми. Наверху образуется отверстие, через которое высыпаются споры, что напоминает маленькие дождевики (около 1 см в диаметре) (рис. 6). Порядок Physarales – физаральные К этому порядку относится наибольшее число видов. Спороношения в виде сидячих или на ножке спорангиев, эталиев. Развит капиллиций в виде трубочек различной формы. На поверхности оболочек спорангия, спор и капиллиция откладывается известь. Споры темные. Рис. 6. Lycogala epidendrum – ликогала древесинная: 1 – эталии; 2 – зрелый эталий в разрезе; 3 – нити псевдокапиллиция со спорами 34 Род Physarum – физарум. Наиболее представлен по количеству видов. Широко распространен Physarum cinereum (физарум пепельный), встречающийся на опаде, иногда даже на живых травянистых растениях, растущих на газонах. Может вызывать угнетение растений. Плазмодий сначала белый, затем желтеет. Спорангии сидячие, перидий пепельно-серого цвета (рис. 7). Споры темные, почти черные. Группа спорангиев может покрываться общей оболочкой, не теряя своей индивидуальности, с образованием плазмодиокарпа. Род Fuligo – фулиго. На территорииРоссии широко распространен Fuligo septica (фулиго септированный). Встречается на гниющих растительных остатках. Плазмодий желтого, бежевого, беловатого цвета. Спороношение чаще всего в виде сидячих эталиев, более 1 см диаметром. Перидий содержит известь, поэтому очень хрупкий. Развит псевдокапиллиций (тоже с зернами извести). Споры темные, грязно-черные. 23 Рис. 7. Physarum cinereum – физарум пепельный: 1 – плазмодий; 2 – внешний вид спороношения (спорангии) (hiddenforest.co.nz). 3. Fuligo septica – фулиго септированный (спороношение) Род Leocarpus – леокарпус. Довольно часто встречается на мхах и живых травянистых растениях, на гнилых растительных остатках леокарпус хрупкий (Leocarpus fragilis). Его блестящие, коричневого цвета спорангии содержат темные споры. Перидий спорангия трехслойный, хрупкий. Наружный и внутрениий слои – тонкие, а средний, обызвествленный, – толстый. Колонка отсутствует. Капиллиций состоит из плоских, расширенных в местах ветвления трубочек без извести (рис. 8, А). Род Didymium – дидимиум (рис. 8, Б). Спорангии сидячие или на ножке, могут быть плазмодиокарпы. Споры черные. Перидий однослойный или двухслойный с включениями кристаллической извести. Капиллиций без извести. Встречается на гнилых растительных остатках, опаде, травянистых растениях. Порядок Stemonitales – стемонитальные Спороношение в виде отдельных спорангиев (часто на ножке) или эталиев без извести. Развит капиллиций, также не содержащий извести. Споры темные. Род Stemonitis – стемонитис. Плазмодий тонкий, прозрачный. Спорангии вытянутые, на ножке, которая образует внутри них колонку. Перидий быстро исчезает, Рис. 8. A. Leocarpus fragilis – леокарпус хрупкий: 1 – спорангии (slimemold.uark.edu); 2 – капиллиций со спорами; 3 – спора 34 Б. Didymium squamulosum – дидимиум чешуйчатый (спорангии) (uniqplants.ru). В. Stemonitis fusca – стемонитис бурый: 1 – внешний вид спороношения (www.messiah.edu); 2 – капиллиций 34 24 обнажается капиллиций (без извести), похожий на ажурные перышки коричневого цвета. Встречается на гнилой древесине и других отмерших растительных остатках (рис. 8, В). Порядок Trichiales – трихиальные Спорангии светлые, сидячие или на ножке. Развит капиллиций различного строения: нити со спиральными, кольчатыми утолщениями или без них, ветвящиеся или не ветвящиеся. Споры светлые, желтоватые. Род Trichia – трихия (рис. 9). Представителей рода можно обнаружить на гнилой древесине, коре живых деревьев. Чаще всего образуются спорангии, близко расположенные друг к другу. Они могут быть сидячими или на ножке. Рис. 9. Trichia varia – трихия изменчивая: 1 – группа спорангиев; 2 – вскрывающиеся спорангии; 3 – нити капиллиция со спиральными утолщениями (slimemold.uark.edu) ОТДЕЛ PLASMODIOPHOROMYCOTA – ПЛАЗМОДИОФОРОМИКОТА ИЛИ ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ СЛИЗЕВИКИ К отделу относятся облигатные внутриклеточные паразиты. Вегетативное тело в виде многоядерного протопласта, не способного к самостоятельному движению и находящегося внутри клетки растения- хозяина. Специальные спороношения не образуются. Зимующая стадия представлена спорами, образующимися при распаде внутриклеточного плазмодия. При наступлении благоприятных условий споры прорастают двужгутиковыми зооспорами. Жгутики гладкие, прикреплены к переднему концу, один из них длинный, другой – короткий. В жизненном цикле имеется две стадии: гаплоидная и диплоидная. Пораженные ткани разрастаются и формируют наросты неправильной формы на подземных органах растений. Классификация. Отдел включает один класс Plasmodiophoromycetes – плазмодиофоромицеты (1 порядок, 1 семейство, 30 видов). Распространенные роды: Plasmodiophora (плазмодиофора), Spongospora (спонгоспора). Всего 30 видов. Класс Plasmodiophoromycetes – плазмодиофоромицеты Порядок Plasmodiophorales – плазмодиофоральные Семейство Plasmodiophoraceae – плазмодиофоровые (Plasmodiophora, Spongospora). 25 Род Plasmodiophora – плазмодиофора. Наиболее известный представитель – Plasmodiophora brassicae (плазмодиофора капустная),поражающий корни растений из семейства крестоцветные. Заболевание известно под названием «кила капусты». Пораженные корни растения имеют уродливый вид, который придают им объемные опухоли (рис.10, 1). Плазмодий паразита находится внутри клеток корня растения (рис. 10, 2). Под влиянием паразита нарушается синтез фенольных и индольных соединений в клетках растений, что приводит к увеличению размеров клеток ( гипертрофии) и усиленному их делению ( гиперплазии). Впоследствии пораженные корни загнивают. В клетках корня находятся многочисленные споры (рис. 10, 3). При заражении капустной рассады кочаны могут совсем не развиваться. У зараженных взрослых растений они недоразвиваются. Рис. 10. Plasmodiophora brassicae – плазмодиофора капустная: 1 – внешний вид корней пораженного растения; 2 – клетки растения с плазмодием паразита; 3 – клетки растения с гаплоидными спорами паразита 34 В цикле развития различают несколько стадий, протекающих в корневых волосках, почве и клетках коры корня растения (рис. 11). Первичная стадия. Протекает в почве и корневом волоске.Покоящиеся гаплоидные споры (рис. 11, 1), находящиеся в почве, прорастают первичными зооспорами (рис. 11, 2), имеющими два гладких жгутика разной длины на апикальном конце. В корневом волоске (n). Зооспоры достигают корневого волоска, теряют жгутики и прикрепляются к нему с помощью выроста в виде трубки. В ней находится «шип» из плотной плазмы, который прокалывает оболочку корневого волоска. Плотное прижатие «шипа» к поверхности волоска обусловлено образованием в бывшей зооспоре вакуоли. Цитоплазма переливается в корневой волосок через тонкий канал, ядра митотически делятся с образованием гаплоидного первичного плазмодия (рис. 11, 3 – 5). Затем плазмодий распадается на одноядерные фрагменты округлой формы (рис. 11, 6). Ядра в них делятся несколько раз митотически (рис. 11, 7). Содержимое распадается на 4 – 8 частей (по числу ядер), которые становятся вторичными зооспорами (или гаметами), выходящими из корневого волоска в почву (рис. 11, 8). 26 Вторичная стадия. Протекает в почве и клетках коры корня. В почве. Зооспоры, функционирующие как гаметы, попарно сливаются (плазмогамия), образуется двуядерная клетка, которая способна заражать корни растения (рис. 11, 9 – 10). В клетках коры корня. В корнях растения ядра митотически делятся, развивается сначала двуядерный вторичный плазмодий (рис. 11, 11), а затем мощный вторичный многоядерный плазмодий (рис. 11, 12 – 13). Пораженные корни утолщаются. На поздних стадиях развития болезни ядра плазмодия попарно сливаются (кариогамия), далее следует редукционное деление (рис. 11, 14), и плазмодий распадается на массу гаплоидных мелких круглых спор ( мейоспоры) (рис. 11, 15). В почве. Споры при сгнивании корней попадают в почву. Их распространению в почве способствуют животные (дождевые черви, насекомые), токи воды (дождь, полив), деятельность человека, например, перенос земли со спорами на орудиях обработки почвы, и т. п. В почве споры могут годами сохраняться, не теряя способности к прорастанию. При благоприятных условиях и стимулирующем действии корневых выделений растений-хозяев споры прорастают. Впервые капустную килу тщательно изучил М. С. Воронин (1878). Он установил причину заболевания, описал в главных чертах цикл развития паразита, предложил меры борьбы с ним, а также указал на его способность заражать другие растения из семейства крестоцветных. Этот гриб может поражать около 200 видов культурных и дикорастущих растений из сем. крестоцветные. Кислая реакция почвы способствует заражению, поэтому в борьбе с этим заболеванием производят её известкование. Рис. 11. Схема цикла развития Plasmodiophora brassicae 34 (пояснения в тексте) 27 Род Spongospora – спонгоспора. Spongospora solani – спонгоспора картофельная. Является возбудителем порошистой парши клубней картофеля (рис. 12). Многоядерные плазмодии спонгоспоры развиваются в периферических клетках клубня. Затем плазмодий распадается на споры, плотно склеивающиеся в губчатые комочки. Пораженный клубень покрыт язвочками с коричневым порошистым содержимым, представленным скоплением этих комочков. Цикл развития похож на цикл развития Plasmodiophora brassicae. Иногда поражаются стебли и столоны. Кроме картофеля поражаются томаты и другие растения сем. пасленовые. Рис. 12. Spongospora solani – спонгоспора картофельная, возбудитель порошистой парши картофеля: 1 – внешний вид пораженного клубня; 2 – комочки из спор в клетке клубня 34 28 ЦАРСТВО CHROMISTA – ХРОМИСТА Кроме водорослей (бурые, желто-зеленые, золотистые, диатомовые) к хромистам относятся грибоподобные организмы – Oomycota, Hyphochytridi- omycota, Labirintulomycota,сочетающие в себе признаки растений и грибов. Предполагают, что они произошли от водорослей (отдел Ochrophyta) или гетероконтных бесцветных жгутиковых (флагеллят), утративших пигменты в связи с паразитическим образом жизни. Как и у водорослей (например бурых),у них в циклах развития образуются зооспоры с двумя гетероконтными жгутиками, гладким и перистым (у гифохитридиомицетов – один перистый). В клеточной стенке чаще всего присутствует целлюлоза. Синтез лизина идет по типу автотрофных организмов (у лабиринтуломицетов лизина нет). Митохондрии в основном с трубчатыми кристами. ОТДЕЛ OOMYCOTA – ООМИКОТА Отдел включает несколько сотен сапротрофных и паразитических видов, обитающих в воде, почве и наземной сфере. Некоторые виды являются высокоспециализированными паразитами наземных растений. Вегетативное тело в виде хорошо развитого несептированного мицелия с апикальным ростом. Состав клеточной оболочки специфичен, включает целлюлозу и глюканы, иногда хитин. Митохондрии с трубчатыми кристами. В клетке присутствуют диктиосомы. Особенность обмена веществ – синтез лизина по типу растений. Оомикоты не синтезируют сахароспирты и стероиды, а также имеют ряд специфических ферментов, что подчеркивает уникальность этого отдела. Запасные вещества – миколаминарин, β- глюкан. Бесполое размножение осуществляется с помощью гетероконтных и гетероморфных двужгутиковых диплоидных зооспор (один жгутик перистый, направлен вперед, другой – гладкий, направлен назад), у наземных видов имеются конидии. Зооспоры образуются в зооспорангиях, которые могут функционировать неоднократно, так как внутри материнского зооспорангия могут формироваться новые зооспорангии. Половое размножение хорошо выражено. Половой процесс – своеобразная оогамия. Антеридии представляют собой цилиндрические выросты мицелия, располагающиеся под оогониями. Оогонии обычно образуются терминально. Содержимое антеридия не дифференцируется на гаметы, переливается в оогоний, имеющий одну или несколько яйцеклеток. В жизненном цикле преобладает диплоидная стадия. Мейоз гаметический. 29 По биологическим и экологическим особенностям оомикоты являются гетерогенным отделом, в котором: 1) прослеживается переход от водного существования к наземному; 2) происходит замена зооспор конидиями; 3) усиливается зависимость от субстрата; 4) наблюдается переход от облигатного сапротрофизма к облигатному паразитизму. Некоторые оомицеты широко распространены, например, представители пор. Saprolegniales (сапролегниевые), и пор. Peronosporales (пероноспоровые). Классификация. В отделе выделяется один класс Oomycetes с несколькими порядками (от 4 до 9). Подразделение на порядки основано на особенностях бесполого размножения. Дальше приведена характеристика наиболее распространенных порядков, семейств и родов. |