Микология_Переведенцева. Микология Грибы и грибоподобные организмы
 Скачать 1.62 Mb.
|
|
, с одним классом – Glomeromycetes (гломеромицеты). Далее приведена характеристиканекоторых порядков, семейств, родов класса Zygomycetes. Порядок Mucorales – мукоральные: сем. Mucoraceae – мукоровые (Mucor – мукор, Absidia – абсидия, Rhizopus – ризопус и др.); сем. Pilobo- laceae – пилоболальные (Pilobolus – пилоболюс). Порядок Endogonales – эндогональные, сем. Endogonaceae – эндогоновые (Endogone – эндогоне). Порядок Entomophthorales – энтомофторальные, сем.Ento- mophthoraceae (Entomophthora, возбудитель осенней болезни мух). Порядок Mucorales – мукоральные К порядку относятся виды с хорошо развитым несептированным мицелием. При старении иногда в гифах образуются перегородки. У некоторых видов может быть дрожжеподобный рост, встречается клеточный мицелий. Бесполое размножение осуществляется неподвижными спорангиоспорами, заключенными в спорангиях на вертикально стоящих гифах – спорангиеносцах. В пределах порядка можно проследить постепенный переход от размножения спорами к размножению конидиями. Половой процесс – типичная зигогамия, завершающаяся образованием покоящейся зиготы – зигоспоры. Зигоспоры удерживаются на субстрате с помощью отходящих гиф (суспензоры, подвески) (рис. 46). Рис. 46. Зигоспоры мукоральных грибов 34 Иногда зигоспоры окружены гифами и формируют своеобразные плодовые тела. В основном сапротрофы, но могут быть и паразиты грибов, растений, животных и человека. В основу классификации положены особенности бесполого размножения. Сем. Mucoraceae – мукоровые 67 Наиболее обширное семейство порядка (47 родов). В основном сапротрофы, но могут быть и паразиты. Многие виды характеризуются высокой ферментативной активностью, что используется человеком, особенно в странах Азиатского континента. Род Mucor – мукор. M. mucedo встречается в почве, на лошадином помете, вызывает порчу продуктов. Сначала гриб развивается в виде белого несептированного мицелия, заметного невооруженным глазом. Над поверхностью мицелия вскоре поднимаются вертикальные гифы, будущие спорангиеносцы Концы гиф расширяются, образуя спорангий шаровидной формы, в котором цитоплазма по периферии уплотняется и содержит много ядер. Центральная часть его остается менее плотной, не содержит ядер и превращается в колонку. Из содержимого периферической части формируются споры (митоспоры). После разрыва оболочки спорангия споры рассыпаются, а на спорангиеносце остается колонка с частью стенки спорангия – воротничком (рис. 47). Половое размножение возможно лишь при соприкосновении мицелиев с разным половым знаком (+ и –), так как вид является гетероталличным. Половой процесс – зигогамия. Цикл развития мукора был описан раньше (см. с. 51, 52). Некоторые виды мукора являются патогенными, например, M. pusil- lum поражает центральную нервную систему, органы слуха человека, а M. racemosus вызывает заболевания легких у птиц. Мукор зимний (M. hie- malis) используется для приготовления продуктов из соевого молока (процесс кодзи). Род Rhizopus – ризопус. Для него характерно наличие темноокрашенных спорангиеносцев. У многих видов есть столоны, позволяющие быстро освоить субстрат (рис. 48). Грибы этого рода чаще всего поселяются на продуктах питания и называются «черная плесень» или «головчатая плесень», обладают ферментативной активностью, а также могут продуцировать органические кислоты. R. oryzae вызывает микоз теплокровных животных, но используется в производстве спирта, органических кислот. R. nigricans содержит пектинразрушающие ферменты, поэтому применяется для мацерация стеблей льна в текстильной промышленности. Рис. 47. Mucor sp. 1 – мицелий и спорангиеносцы со спорангиями; 2 – спорангий со спорами; 3 – колонка и споры 34 68 Род Absidia – абсидия. Отличается от рода ризопус тем, что спорангиеносцы с грушевидными спорангиями отходят от середины дуги столона (рис. 48). A. corymbifera вызывает бронхомикоз человека, может поражать центральную нервную систему, A. sep- tata – возбудитель легочных микозов, может поселяться в наружных слуховых проходах человека. Семейство Pilobolaceae – пилоболюсовые Род Pilobolus – пилоболюс. Виды этого рода растут на навозе. Спорангий находится на своеобразном спорангиеносце, отходящем от вздутой клетки – трофоцисты. Верхушка спорангиеносца расширена в виде пузыря, имеющего в основании светочувствительное кольцо с каротиноидами (рис. 49). На вершине спорангиеносца находится приплюснутый спорангий черного цвета со слизистым кольцом. Гриб обладает положительным фототропизмом. Под влиянием солнечных лучей в пузыре возникает давление, он взрывается, и спорангий отлетает со скоростью примерно 50 км/час на расстояние до 2 м. Попав на травянистые растения, спорангии приклеиваются к ним. Животные поедают эти растения, споры проходят через пищеварительный тракт и выделяются вместе с экскрементами. Затем споры прорастают. В семействах Thamnidiaceae, Cunninghamellaceae наблюдается переход от спорангиев к спорангиолам (Thamnidium) и далее к конидиям (Cunninghamella). Рис. 48. Rhizopus sp.: 1 – внешний вид колонии; 2 – пучок спорангиеносцев со спорангиями, ризоидами и столонами. Absidia glauca (3) 34 Рис. 49. Бесполое размножение Pilobolus (пилоболюс) 53 . Фото una.edu 69 Род Thamnidium. Виды этого рода поселяются на конском навозе. Вертикально стоящие спорангиеносцы несут на вершине крупный спорангий с колонкой и многочисленными спорами. На обильно ветвящихся боковых выростах спорангиеносцев образуются многочисленные спорангиоли (без колонки), содержащие от 1 до 10 спор (рис. 50). Рис. 50. Thamnidium ele- gans mycolog.com и www.raumschiff-erde.de Род Cunninghamella. Грибы, относящиеся к роду, обитают на экскрементах животных или в почве. Бесполое размножение осуществляется односпоровыми, с шиповатой оболочкой спорангиолами (конидиями), образующимися на вздутых вершинах конидиеносцев (рис. 51). Спора, находящаяся внутри спорангиоли, имеет собственную толстостенную оболочку. Рис . 51.Cunninghamella echinulata micol.fcien.edu.uy и www.raumschiff-erde.de Порядок Endogonales – эндогональные Сюда относятся сапротрофные грибы (род Endogone – эндогоне), встречающиеся в почве на подземных органах растений, на древесном отпаде – мелких веточках. В отличие от остальных зигомицетов споры развиваются в особых вместилищах клубневидной формы. Это могут быть и зигоспоры, формирующиеся в результате полового процесса. Ранее к этому порядку относили ещё грибы, образующие арбускулярно-везикулярную эндомикоризу. Порядок Entomophthorales – энтомофторальные У представителей этого порядка на смену спорам появляются конидии. В основном это паразиты насекомых. Смерть насекомых наступает от нарушения циркуляции крови, воздействия токсинов и ферментов. Одни виды паразитируют на растениях, другие могут быть патогенными для человека. Значительная часть грибов этого порядка – сапротрофы. Род Entomophthora. E. muscae – энтомофтора мушиная. Вызывает заболевание «осенняя болезнь» мух. Развитие болезни идет очень быстро. На оконных стеклах можно видеть мух, окруженных белым пушком (рис. 52). 70 Рис. 52. Entomophthora muscae: 1 – пораженная муха, 2 – конидиеносцы 33 Этот налет состоит из конидиеносцев с конидиями, которые могут отстреливаться, попадая на новую жертву. Из брюшка пораженного насекомого вырастают ризоиды, способствующие прикреплению насекомого к субстрату. Ткани насекомого разрушаются, и гриб заполняет все тело. Энтомофторовые грибы представляют интерес как биологический метод борьбы с вредными насекомыми. Например, Entomophaga aulicae паразитирует на сосновой совке. Виды этого рода поражают пядениц, листоверток, пилильщиков. Грибы рода Zoophthora поселяются на тлях, а грибы рода Tarichium поражают чешуекрылых. ОТДЕЛ GLOMEROMYCOTA – ГЛОМЕРОМИКОТА Включает одинкласс – Glomeromycetes (гломеромицеты), четыре порядка (Glom- erales – гломеральные и др.). Это древняя группа грибов, появившихся 460–350 млн. лет назад, что подтверждается палеонтологическими данными (ордовик, девон), а также результатами молекулярных исследований. Класс Glomeromycetes – гломеромицеты Порядок Glomerales – гломеральные В порядке одно семейство Glomeraceae – гломеровые (род Glomus – гломус), в которое объединяют облигатные микоризные грибы, имеющие большое значение как эндосимбионты. Эндомикориза развита у 80% травянистых растений, а также возможна у некоторых деревьев и кустарников во взрослом состоянии и на ранних этапах развития из семени. Гифы грибов находятся в коре корня, идут по межклетникам и образуют терминальные или интеркалярные вздутия – везикулы (рис. 53). Гифы могут дихотомически ветвиться с образованием арбускул (рис. 53). Такая микориза называется арбускулярно- везикулярной. В результате лизиса гриба в клетках растений остается зернистая масса. Покоящиеся споры имеют сложное строение оболочки, состоящей из 6 слоев и содержащей хитин и целлюлозу. Споры располагаются чаще на поверхности корней растений одиночно или группами. Рис. 53. Гифы (1), везикулы (2) и арбускулы (3) в корнях травянистых растений 71 ОТДЕЛ ASCOMYCOTA – АСКОМИКОТА, СУМЧАТЫЕ ГРИБЫ Самый большой отдел грибов. К нему относится 50–75% всех их видов. Сюда причисляют и грибы, образующие симбиоз с водорослями (лишайники = лихенизированные грибы). Общая характеристика сумчатых грибов Вегетативное тело представлено септированным мицелием с септами разного строения, центральной порой либо наблюдается дрожжеподобный рост. Типичные клеточные оболочки имеют две стенки, в состав которых входят хитин и глюканы. В дрожжеподобной фазе в клеточных стенках присутствуют маннаны. Вегетативное размножение происходит в основном в результате фрагментации мицелия или деления дрожжевых клеток. Бесполое размножение имеет большое значение для расселения сумчатых грибов, осуществляется с помощью конидий. Несовершенная (конидиальная) стадия развития называется анаморфа. Половой процесс – чаще всего гаметангиогамия: слияние содержимого гаметангиев, не дифференцированных на гаметы. Половой продукт – сумка с эндогенными спорами, образовавшимися в результате мейоза (мейоспоры). Преобладающая стадия – n, кратковременные стадии у подавляющего большинства видов – 2n и n + n. У сумчатых грибов могут развиваться плодовые тела ( аскомы) трех типов – клейстотеций, перитеций, апотеций. Эта стадия полового спороношения является телеоморфой (совершенная стадия). Подвижные стадии отсутствуют. Значительная часть аскомицетов – сапротрофы, но довольно много грибов, паразитирующих на растениях, грибах, животных и человеке. Некоторые виды вступают в симбиоз с корнями растений (микоризные грибы). Особое место занимают лихенизированные грибы (лишайники). Распространены повсеместно, отличаются широкой экологической амплитудой. Интенсивно используются человеком в хозяйственной деятельности (производство дрожжей, антибиотиков). Некоторые виды съедобны (трюфели, сморчки, строчки). Бесполое размножение (анаморфа) В циклах развития сумчатых грибов анаморфа играет огромную роль, обеспечивая их расселение. Особенно большое значение конидиальная стадия имеет для паразитических аскомицетов. Конидиеносцы, чаще всего простые, неветвящиеся, развиваются на поверхностном мицелии или в особых вместилищах – пикнидах. Анаморфа настолько может быть не похожа на телеоморфу, что её описывали как самостоятельный вид. Например, конидиальная стадия спорыньи носит название сфацелия. И только при тщательном изучении онтогенеза грибов удалось объединить обе стадии развития в одном 72 жизненном цикле спорыньи (см. с. 80). Не случайно многие анаморфы аскомицетов имеют вторую «прописку» в группе анаморфных (несовершенных) грибов. Половое размножение (телеоморфа) Развитие телеоморфы проходит в две стадии: 1) образование гаметангиев на гаплоидном мицелии и протекание полового процесса (гаметангиогамия); 2) развитие сумки. В ряде случаев половой процесс может быть в виде соматогамии (слияние двух клеток мицелия с образованием дикариона), либо в виде сперматизации. При этом процессе антеридии не образуются, а их роль выполняют мелкие мужские клетки, похожие на конидии ( спермации), проникающие через трихогину в аскогон. В типичном случае на гаплоидном мицелии образуются гаметангии. Женский гаметангий – аскогон – имеет расширенную нижнюю часть и вытянутую верхнюю – трихогину. После образования гаметангиев происходит половой процесс – гаметангиогамия (см. с. 49), протекающая в несколько этапов. 1. Трихогина аскогона прикладывается к мужскому гаметангию – антеридию, содержимое которого перетекает в аскогон. 2. Мужские и женские ядра внутри аскогона попарно объединяются, но не сливаются! 3. Из аскогона вырастают аскогенные гифы (набор хромосом n+n), верхушка которых впоследствии может загибаться крючком (рис. 54). 4. Ядра синхронно делятся, а два ядра, находящиеся на верхушке отчленяются двумя перегородками. 5. Ядра в верхушке гифы сливаются (2 n). 6. Затем происходит редукционное деление с образованием 4 гаплоидных ядер. Каждое ядро окружается частью плазменной массы и преобразуется в аскоспору. Так завершается формирование сумки с аскоспорами, которых может быть 4–8 (рис. 54). Обычно аскоспора окружена двойной мембраной и имеет стенку. Споры различаются размерами, поверхностью, цветом. 73 Рис. 54. Последовательные стадии развития сумки 77 Типы сумок и их функции Сумки образуются непосредственно на мицелии или же внутри плодовых тел ( аском). У разных представителей сумки различаются строением, что является одним из важных систематических признаков. Сумки могут иметь разную форму (булавовидную, овальную, цилиндрическую и т. д.), содержать различное количество спор. В зависимости от строения оболочки различают два типа сумок: 1 – прототуникатные; 2 – эутуникатные. Последние в зависимости от количества слоёв оболочки подразделяются на унитуникатные и битуникатные. 74 6. 4. 75 76 Учебное издание Переведенцева Лидия Григорьевна МИКОЛОГИЯ: ГРИБЫ И ГРИБОПОДОБНЫЕ ОГРАНИЗМЫ Учебное пособие Редактор Е. А. Огиенко Компьютерная вёрстка С. А. Овеснова Подписано в печать 18.05.2009. Формат 70×100 1 / 16 Усл. печ. л. 16,12. Уч.-изд. л. 10. Тираж 300 экз. Заказ . Редакционно-издательский отдел Пермского государственного университета 614990, г. Пермь, ул. Букирева, 15 Типография Пермского государственного университета 614990, г. Пермь, ул. Букирева, 15 |