Микология_Переведенцева. Микология Грибы и грибоподобные организмы
 Скачать 1.62 Mb.
|
|
2. Циклы развития с преобладанием дикариотичной стадии Такой жизненный цикл характерен для большинства базидиальных грибов. В цикле развития преобладает дикариотичная стадия (рис. 38). Диплоидна лишь зигота, а гаплоидными являются базидиоспоры и развивающийся из них первичный мицелий. Гаметы и гаметангии не образуются, половой процесс у многих представителей – соматогамия. Плазмогамия значительно отдалена во времени от кариогамии. Рис. 38. Схема цикла развития грибов с доминирующей дикариотичной стадией (n, 2n, n + n) Пример: цикл развития шляпочного гриба – отдел Basidiomy- cota (базидиомикота) Шляпочные грибы имеют крупные плодовые тела, состоящие из шляпки и ножки. С нижней стороны шляпки располагаются пластинки или трубочки, где находятся базидии с базидиоспорами (n), которые падают на субстрат и прорастают гаплоидным первичным мицелием (рис. 39). Рис. 37. Схема цикла развития Sphaero- theca (сферотека) 58 Гифы с разным половым знаком сталкиваются, при этом цитоплазма сливается ( плазмогамия!), а ядра соединяются попарно (n + n). Так формируется вторичный мицелий, на котором впоследствии развиваются плодовые тела. На пластинках образуются одноклеточные булавовидные базидии, в которых ядра сливаются ( кариогамия!). Затем идет редукционное деление, в результате которого образуются гаплоидные базидиоспоры. Рис. 39. Схема цикла развития шляпочного гриба План характеристики отделов грибов 1. Название отдела на русском и латинском языке. 2. Наличие мицелия и его строение, состав клеточной оболочки, запасные вещества. 3. Типы размножения и их особенности, наличие жгутиковых стадий в процесссе размножения. Типы полового процесса. 4. Циклы развития. 5. Принципы классификации 6. Среда обитания. Важнейшие экологические группы, их роль в природе. 7. Использование в народном хозяйстве. ОТДЕЛ CHYTRIDIOMYCOTA – ХИТРИДИОМИКОТА Положение этого отдела в системе грибов спорно, но данные геносистематики подтверждают, что это наиболее древняя группа грибов, единственная, имеющая в жизненных циклах подвижные стадии, примитивно устроенный таллом. Вегетативное тело у большинства видов развито слабо. Чаще таллом одноклеточный, может быть с ризомицелием. У более 59 высокоорганизованных (порядки моноблефаридальные – Monoblepharidales, бластокладиальные – Blastocladiales) вегетативное тело в виде многоядерного разветвленного неклеточного мицелия. Клеточная оболочка хитиново-глюкановая. У большинства видов талломы с одним ядром в центральной части и без ядер в ризомицелии, но у некоторых представителей талломы многоядерные со специальными структурами – собирательными клетками. Бесполое размножение осуществляется с помощью зооспор, имеющих один гладкий бичевидный жгутик, прикрепленный к заднему концу споры. Оседая на субстрат, зооспоры теряют жгутики и разными способами превращаются в вегетативное тело гриба: у эндопаразитов содержимое зооспор переходит в клетку растения по специальному каналу; у эктопаразитов зооспоры покрываются оболочкой и остаются сверху, а внутрь клетки проникает ризомицелий; у сапротрофов тело образуется внутри и снаружи субстрата. Зооспоры образуются в шаровидных или грушевидных зооспорангиях, из которых выходят через пору на конце выводковой трубки или через отверстие, открывающееся специальной крышечкой. У более примитивных организмов одноклеточное вегетативное тело превращается в спорангий, а у более высокоорганизованных видов спорангии образуются из части вегетативного тела. Характерно многообразие типов полового процесса (хотя у многих представителей половой процесс не является достоверным). Это может быть изогамия, гетерогамия, оогамия и даже соматогамия. Продукт полового размножения – покоящиеся зиготы, покрытые оболочкой. У ряда хитридиомицетов прослеживается два типа чередования бесполого и полового поколений (как у водорослей): изоморфная и гетероморфная смена генераций. В циклах развития преобладает гаплоидная стадия. У большинства видов - мейоз зиготический. Обитают в воде или во влажной наземной среде. Паразитируют на водорослях, цветковых растениях, низших животных и грибах. Некоторые виды могут быть сапротрофами. Классификация. Отдел включает один класс Chytridiomycetes – хитридиомицеты (4 – 6 порядков). Выделение порядков в настоящее время основано на ультраструктуре зооспор. Обращается внимание на такие признаки, как строение жгутикового аппарата, форма и расположение ядра, митохондрий, рибосом, липидных глобул и др. Класс Chytridiomycetes – хитридиомицеты Порядок Spizellomycetales – спизелломицетальные, сем. Olpidiaceae – ольпидиевые (Olpidium) 60 Порядок Chytridiales – хитридиальные, сем. Synchytriaceae – синхитриевые (Synchytrium – синхитрий), сем. Chytridiaceae – хитридиевые (Chytridium – хитридий , Polyphagus – полифаг); Порядок Blastocladiales – бластокладиальные Порядок Monoblepharidales – моноблефаридальные Порядок Spizellomycetales – спизелломицетальные К порядку относятся паразитические грибы, реже – сапротрофы с примитивным строением тела в виде голого протопласта или одной клетки. Бесполое размножение осуществляется с помощью одножгутиковых зооспор. Половой процесс не достоверен. Семейство Olpidiaceae – ольпидиевые Род Olpidium – ольпидий. Грибы этого рода паразитируют на наземных растениях, поражают корни капусты, табака, клевера, льна, люцерны. Заражение опасно еще тем, что гриб переносит вирусы. Olpidium brassicae – ольпидий капустный, имеет наибольшее значение среди других представителей порядка как возбудитель заболевания – « черная ножка» капустной рассады. Заражение всходов происходит после появления семядолей в парниках при избыточной влажности. Стебель пораженного растения чернеет, загнивает, и оно погибает. Одножгутиковые зооспоры, попав на эпидерму растения, теряют подвижность, их содержимое переливается в клетку, и гриб существует в виде протопласта (рис. 40). Далее протопласт превращается в зооспорангий. Поскольку гриб поселяется не только в клетках эпидермы, но и проникает в клетки первичной коры, зооспорангии имеют длинную выводковую трубку. Покоящаяся стадия – цисты звездчатой формы с толстой оболочкой (рис. 40). Меры борьбы 1. В качестве профилактики важно поддерживать оптимальный режим полива, своевременно проводить рыхление и известкование почвы, не допускать загущенных посевов. 2. Для уменьшения количества влаги в верхних слоях почвы рекомендуется посыпать сухой песок. 3. При наличии инфекции проводят замену почвы или её дезинфекцию кипятком. 61 4. Вносят в почву триходермин, трихотецин, а при появлении всходов поливают почву фунгицидами (фундазол, ТМТД). Рис. 40. Ольпидий капустный (Olpidium brassicae) [34] Порядок Chytridiales – хитридиальные Семейство Synchytriaceae – синхитриевые Род Synchytrium – синхитрий. Особенность грибов этого рода: вместо одного зооспорангия развивается 5–9 спорангиев, собранных в сорусы. В местах поражения образуются галлы – вздутия клеток эпидермы. Грибы этого рода встречаются в природе, но могут поражать и культурные растения. Круг растений-хозяев очень широк. Известно, что в США синхитрий крупноспоровый (Synchytrium macrosporum) может поражать 767 видов растений из 509 родов, 141 семейства. Synchytrium endobioticum – синхитрий, вызывает заболевание рак картофеля (рис. 41). Впервые этот гриб описан в Венгрии в 1896 г. Образование бугристых раковых наростов, напоминающих губку, начинается с глазков клубня картофеля. Гаплоидная зооспора, имеющая 1 жгутик, попадает на молодой клубень, содержимое её переливается в клетку, которая начинает увеличиваться в размерах, стимулируя активное деление соседних клеток. Затем оболочки этих клеток одревесневают. Таким образом, клетка, содержащая гриб, находится в центре. Гриб внутри клетки растет, потом протопласт его одевается оболочкой и превращается в летнюю цисту, формирующую при прорастании сорусы из 5–9 зооспорангиев, содержащих примерно по 300 гаплоидных зооспор, которые могут снова поражать соседние клубни. Так происходит бесполое размножение. Осенью протекает половой процесс. Подвижные изогаметы, которые невозможно отличить от зооспор, сливаются. Диплоидная подвижная зигота проникает в клубень и разрастается в покоящуюся цисту (2n) с толстостенной одревесневшей оболочкой. Цисты могут сохраняться в почве 62 до 20 лет. Перед её прорастанием происходит редукционное деление с образованием гаплоидных зооспор. Недобор урожая может достигать 40– 60%. Различают следующие формы: листовидную (происходит разрастание листочков глазков клубня), паршеобразную (образуются на клубне язвочки, корочки), гофрированную (сморщивание клубня). Заболевание усугубляется тем, что зооспоры могут быть переносчиками вирусов растений. Меры борьбы 1. Соблюдение карантина. 2. Выведение устойчивых сортов (Берлихинген, Катюша, Темп, Фитофтороустойчивый) – наиболее действенная мера. 3. Обеззараживание почвы нитрофеном, хлорпикрином. 4. Соблюдение правил агротехники, ведение севооборотов. Рис. 41. Синхитрий (Synchytrium endobioticum). Внешний вид пораженного растения 34 Семейство Chytridiaceae – хитридиевые Род Chytridium – хитридиум. Грибы этого большого рода паразитируют на водорослях. Зооспора оседает на тело хозяина, образуется оболочка, внутрь клетки отходит ризомицелий, а сама зооспора увеличивается в размерах. Затем все тело превращается в зооспорангий, вскрывающийся крышечкой (рис. 42). Род Rhizophydium – ризофидиум. Хорошо известен гриб Rh. pollinis-pini, развивающийся на попавшей в воду пыльце сосны (рис. 43). Зооспоры оседают на пыльце, одеваются оболочкой, а внутрь отходит ризомицелий, обеспечивающий питание гриба. Бывшая зооспора увеличивается в размерах, становится многоядерной и превращается в зооспорангий. Зооспоры покидают его через несколько отверстий. Род Polyphagus – полифаг. На примере представителей этого рода прослеживается заметное развитие ризомицелия в ходе эволюции хитридиевых грибов. Полифаг эвгленовый(P. euglenae) паразитирует на эвглене зеленой (рис. 44 А). Бесполое размножение осуществляется следующим образом. Зооспора останавливается посреди колонии эвглен, и от неё как щупальца вырастает ризомицелий, захватывающий до 50 эвглен. Зооспора увеличивается в размерах, превращается в пузырь, от которого отпочковывается удлиненный зооспорангий, содержащий несколько сотен зооспор. Сам же таллом остаётся одноядерным. Рис. 42. Chytridium на нитчатой водоросли 34 63 При истощении субстрата наступает половой процесс (соматогамия). От меньшего экземпляра (мужского) по направлению к большему экземпляру (женскому) тянется длинный вырост, вздувающийся на конце в пузырь с шиповатой оболочкой (рис. 44, Б). В пузырь перетекает содержимое обеих особей (плазмогамия), но ядра не сливаются. Зигота отделяется перегородками и превращается в покоящуюся спору с двумя неслившимися ядрами. После периода покоя зигота прорастает мешковидным зооспорангием с зооспорами. При этом в молодом спорангии происходит слияние ядер (кариогамия), затем наступает мейоз. Образовавшиеся гаплоидные ядра многократно делятся митотически, цитоплазма распадается на одноклеточные фрагменты, и образуются гаплоидные зооспоры. Порядок Blastocladiales – бластокладиальные Малочисленная группа грибов, преимущественно сапротрофов, обитающих в воде на органических остатках или на влажной почве. Некоторые виды паразитируют на личинках комаров, москитов, водорослях или водных грибах. Таллом может быть в виде голой плазматической массы либо в виде хорошо развитого мицелия. Бесполое размножение осуществляется одножгутиковыми зооспорами. Половой процесс – изогамия или гетерогамия. Циклы развития Рис. 43. Rhizophydium pollinis-pini на пыльце сосны – фото visualsunlimited.com и схематический рисунок 34 Рис. 44. Полифаг эвгленовый (Polyphagus euglenae): А. Заражение эвглен. 1 – зооспора; 2 – пораженные эвглены и ризомицелий; 3 – тело бывшей зооспоры. Б. Половое размножение. 1, 2 – слияние мужской (слева) и женской (справа) особей; 3 – зигота; 4 – прорастание зиготы с образованием зооспорангия 23 64 представляют большой интерес, так как у многих видов происходит смена поколений (изоморфная или гетероморфная), что напоминает жизненные циклы водорослей. Семейство Blastocladiaceae – бластокладиевые Род Allomyces. Грибы – сапротрофы, обитают в воде на мертвых насекомых. Тело в виде прямостоячих ветвящихся гиф с ложными перегородками, прикрепляющихся к субстрату ризоидами. У видов этого рода наблюдается изоморфная смена поколений, в цикле развития образуется гаметофит и спорофит. Бесполое размножение осуществляется одножгутиковыми зооспорами (n и 2 n). Половой процесс – гетерогамия. Мейоз спорический. Цикл развития (рис. 45). На гаметофите образуются женские (бесцветные) и мужские (оранжевые) гаметангии с подвижными гаметами, различающимися размерами (женские крупнее, а мужские – мельче). Зигота, образующаяся в результате слияния гамет, прорастает в диплоидный мицелий (спорофит). На нём образуются зооспорангии и покоящиеся клетки коричневатого цвета, способные функционировать как зооспорангии, в которых происходит мейоз. В зооспорангиях формируются диплоидные зооспоры, прорастающие диплоидным мицелием (бесполое размножение). Из покоящихся клеток после мейоза выходят гаплоидные зооспоры, образующие гаметофит (бесполое размножение). Рис. 45. Цикл развития алломицеса (Allomyces) с изоморфной сменой поколений 9 Порядок Monoblepharidales – моноблефаридальные Включает примерно 20 видов. Грибы развиваются в пресной чистой воде на ветках, сучьях лиственных деревьев (могут быть и на хвойных) в виде сероватого или коричневатого пушка. Мицелий хорошо развит. Он может быть в виде тонких ризоидов, проникающих в субстрат, а также в виде длинных несептированных гиф, на которых образуются органы размножения. Гифы обычно выходят из-под покровной ткани стеблей растений через чечевички. Бесполое размножение происходит одножгутиковыми зооспорами. Половой процесс – оогамия. Имеются оогонии и антеридии. Мужские половые клетки – сперматозоиды. Смена поколений отсутствует (гаплонты). ОТДЕЛ ZYGOMYCOTA – ЗИГОМИКОТА Представители этого отдела имеют следующие особенности: Мицелий обычно без перегородок, несептированный. Клеточная оболочка содержит хитин и хитозан, запасное вещество – гликоген. 65 Вегетативное размножение осуществляется частями таллома или с помощью специфических видоизменений мицелия: столонов, ризоидов, аппрессорий, гаусторий, хламидоспор. Бесполое размножение происходит с помощью эндогенных спор (спорангиеспор) и конидий. Спорангии могут быть различной формы. Наблюдается постепенный переход к конидиальному спороношению. У некоторых представителей имеются образования промежуточного типа между спорангиями и конидиями – спорангиолы (мелкие спорангии без колонки). В спорангиолах количество спор невелико (до 10), а при неблагоприятных условиях их число сокращается до одной, и спорангиолы становятся похожими на конидии. У некоторых представителей вообще нет спорангиеспор, а есть только конидии. Половой процесс – зигогамия, известен не у всех. В результате полового процесса образуется зигота – зигоспора. В жизненном цикле (см. с. 51, 52) преобладает гаплоидная стадия. Может быть гетероталлизм и гомоталлизм. Подвижные стадии отсутствуют. Большинство видов являются сапротрофами. Грибы часто вызывают порчу продуктов, кормов, разных материалов. Широко распространены в почве, участвуют в почвообразовательном процессе, накоплении гумуса в результате разложения различных органических остатков. Среди зигомицетов имеются экто- и эндосимбионты, «хищные» грибы и паразиты растений, животных, грибов. У человека и животных они могут вызывать заболевания – мукоромикозы. Многие виды используются в микробиологической промышленности, так как продуцируют различные ферменты, органические кислоты, каротиноиды. При классификации важно учитывать типы структур, образующихся при вегетативном и бесполом размножении, ветвление воздушных гиф, строение зигоспор, состав клеточной стенки, степень септированности гиф и тонкое строение пор в перегородках. Классификация. В отделе выделяют два класса: класс Trichomycetes (трихомицеты) и класс Zygomycetes(зигомицеты, 3–8 порядков). Класс Trichomycetes – трихомицеты Формальный таксон, не у всех представителей которого известны половые стадии. Имеет полифилетическое происхождение. Трихомицеты могут быть экто- и эндосимбионтами, либо паразитами членистоногих или сапротрофами. Класс Zygomycetes – зигомицеты К классу относится наибольшее число представителей. Признаки видов этого класса перечислены при характеристике отдела. Система 66 зигомицетов претерпевает существенную перестройку в связи с новыми данными геносистематики и более детальным исследованием онтогенеза и филогенеза отдельных групп. Так, к порядку Endogonales причисляли ряд грибов, образующих эндомикоризы. Позднее их выделили в отдельный порядок – Glomerales. В настоящее время они вынесены в самостоятельный отделGlomeromycota(гломеромикота) |