Микология_Переведенцева. Микология Грибы и грибоподобные организмы
 Скачать 1.62 Mb.
|
|
Род Peronospora – пероноспора. Насчитывает наибольшее количество видов, широко распространенных в природе. Характерная особенность – дихотомически ветвящиеся конидиеносцы (рис. 23, 2), на которых образуются конидии, прорастающие гифами. Оогонии и антеридии находятся внутри тканей растения, в результате полового процесса формируются покоящиеся ооспоры. Грибы этого рода поражают только травянистые растения, у которых появляются пятна, налеты, карликовость. 39 Рис. 23. Конидиеносцы: 1 – Plasmopara sp. (www.bspp.org.uk); 2 – Peronospora parasitica (www.apsnet.org) Некоторые представители: P. tabacina – пероноспора табака, вызывает заболевание ложная мучнистая роса табака. Гриб был обнаружен в 1850 г. в Австралии. В настоящее время встречается повсеместно. Заболевание скоротечно, особенно у проростков. Наносит большой экономический ущерб. P. schachtii – пероноспора сахарной свёклы (ложная мучнистая роса сахарной свёклы). Поражаются листья, которые впоследствии деформируются (курчавость листьев). P. destructor – пероноспора разрушающая. Паразитирует на луке репчатом (Allium) и других растениях. Пораженные листья и цветы деформируются, отстают в росте. 40 ЦАРСТВО MYCOTA, FUNGI – ГРИБЫ К царству Fungiотносятся гетеротрофные организмы, обладающие осмотрофным типом питания и, в основном не имеющие подвижных стадий в циклах развития. При этом обнаруживается ряд общих черт как с растениями, так и с животными. Сходство с растениями проявляется, в первую очередь, в морфологической характеристике. Не случайно грибы долгое время рассматривались в составе царства растений. Однако в обмене веществ у грибов прослеживаются черты гетеротрофного обмена, сходного с обменом животных. Также имеются специфические особенности. Отделы и группы грибов: 1. ОтделChytridiomycota – Хитридиомикота. 2. ОтделZygomycota – Зигомикота. 3. ОтделGlomeromycota – Гломеромикота. 4. ОтделAscomycota – Аскомикота (сумчатые грибы). 5. ОтделBasidiomycota – Базидиомикота (базидиальные грибы). 6. Группа Анаморфные грибы, Дейтеромицеты, Несовершенные грибы, Митогрибы. 7. Лишайники, или лихенизированные грибы. Характерные признаки грибов Представляют собой гетеротрофные организмы с осмотрофным типом питания. Питательные вещества поглощаются всей поверхностью мицелия, погруженного в субстрат. У грибов нет специальных структур, приспособленных для питания. В качестве источников энергии грибы используют сложные органические полимерные соединения, имеющие большую молекулярную массу. Поэтому грибы обладают широким набором ферментов, выделяющихся в окружающую среду ( экзоферменты) и разрушающих высокомолекулярные полимеры до мономеров, поступающих в клетку. Клетки грибов обладают высоким осмотическим давлением, что обеспечивает поступление воды с питательными веществами. Вегетативное тело в основном в виде разветвленного мицелия, обладающего неограниченным апикальным ростом. Так как основная масса мицелия погружена в субстрат ( субстратный мицелий), для распространения спор органы размножения возвышаются над субстратом в воздушной среде ( воздушный мицелий). Грибы обладают разнообразными способами полового и бесполого размножения, многие представители их обладают высокой энергией бесполого размножения. Содержат гетерогенный ядерный аппарат с набором хромосом «2 n», «n», «n + n» (дикарион). В циклах развития есть митоз и мейоз. Особенностью митоза (в отличие от растений и животных) является то, что в процессе деления 41 ядерные мембраны не разрушаются. Такой митоз называется «закрытым». Отсутствуют подвижные стадии в циклах развития (исключение – хитридиомикоты с одним гладким жгутиком). Среди эукариотов клетка грибов является наиболее просто устроенной. Геном многих грибов по размеру ненамного превышает геном бактерий, хотя и организован в хромосомах. У большинства выражена клеточная оболочка, содержащая хитин. Отсутствуют пластиды и диктиосомы. Митохондрии с пластинчатыми кристами. Запасной продукт – гликоген, а не крахмал. В обмене веществ присутствует мочевина, конечный продукт азотного обмена. Синтез аминокислоты лизина идет по типу синтеза у животных. Транспортные РНК, цитохромы имеют строение, сходное с их строением у животных. Меланин синтезируется в клетках на разных стадиях развития организма. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ГРИБОВ Грибы отличаются от всех эукариотов наиболее простым строением клетки. Обычно она состоит из оболочки, протопласта, вакуолей. В состав протопласта входит цитоплазма и ядро. Цитоплазма содержит органоиды, находящиеся в гиалоплазме. Клеточная оболочка. Свойства её зависят от многих функций грибов, особенно тех, которые связаны с контактом грибной клетки с внешней средой. Состав клеточной оболочки изменяется при переходе из одной фазы роста в другую или зависит от типов роста – дрожжеподобный, гифальный и т.д. Грибы отличаются разнообразным составом клеточной оболочки. Она может быть целлюлозно-хитиновой, хитиново-глюкановой. В ней имеются гетерополимеры, содержащие маннозу, глюкозу, галактозу. Один из основных компонентов клеточной оболочки – хитин (азотсодержащее, нерастворимое в крепких растворах щелочей вещество). Он составляет у некоторых грибов до 60% сухого веса оболочки. У грибов из отдела Zy- gomycota (мукоральные грибы) в клеточной оболочке обнаружен хитозан. Клеточная оболочка придает форму вегетативным клеткам гиф и органам размножения, её поверхность является местом локализации некоторых ферментов. Она часто многослойна, устойчива к разрушению. По мере старения оболочка может кутинизироваться, инкрустироваться оксалатом кальция. Наружные слои оболочки могут ослизняться. Протопласт. Это сферическое образование клетки, которому свойственны метаболические процессы и способность к регенерации. От 42 клеточной оболочки протопласт отделен плазмалеммой – мембраной, содержащей липиды и белки. Главная её функция – регуляция поступления растворов из окружающей среды в клетку и наоборот. Поступление веществ может быть пассивным и активным, протекающим с затратами энергии в виде АТФ. В протопласте различают ядро и цитоплазму. В состав цитоплазмы входят разнообразные органоиды (митохондрии, эндоплазматическая сеть, рибосомы и др.), связанные гиалоплазмой. В ней формируются надмолекулярные агрегаты – микрофиламенты и микротрубочки, обусловливающие цитоскелет клетки. У грибов большее значение имеют микрофиламенты, а у растений – микротрубочки. Рибосомы находятся в основном в цитоплазме. Эндоплазматический ретикулюм выражен слабо. Митохондрии похожи на митохондрии растений, но кристы сплющенные или тарелкообразные. Диктиосомы (тельца Гольджи), имеющие большое значение у растений в формировании клеточной стенки, практически не встречаются. Вместо диктиосом обнаруживаются скопления эндоплазматического ретикулюма с небольшим количеством ламелл. Одной из особенностей протопласта клетки грибов является наличие около цитоплазматической мембраны губковидных электронно-прозрачных телец – ломасом, функции которых окончательно не выяснены. Ядро. У большинства грибов оно обычно небольших размеров, окружено двойной мембраной, круглое, удлиненное, расположено либо в центре, либо у клеточной оболочки или перегородки. Клетки гиф содержат одно или несколько ядер. В ядре обычно находится одно ядрышко, но иногда оно отсутствует. Основная функция ядра – репликация ДНК и перенос генетической информации в цитоплазму через РНК. К особенностям ядерного аппарата грибов относится наличие дикарионов (n + n), спаренных ядер в клетке после слияния цитоплазмы. Другая особенность ядер – способность передвигаться из одной клетки в другую. Следует отметить некоторые особенности митоза. У большинства грибов митоз «закрытый» (без разрушения ядерной оболочки), отсутствуют центриоли. Образование перегородки между разделившимися клетками не всегда происходит сразу после деления ядра, в результате чего могут образоваться многоядерные клетки. Вакуоли. Отграничены от протопласта мембраной – тонопластом. В молодых клетках вакуоли мелкие. Впоследствии они сливаются, образуя крупную вакуоль. В вакуолях в коллоидном состоянии находятся полифосфаты, различные питательные вещества. У низкоорганизованных грибов и в зооспорах имеются особые пульсирующие вакуоли, способные сокращаться и вновь расширяться. Жгутики имеются у представителей отдела хитридиомикота. Они способствуют передвижению зооспор и гамет. По строению отличаются 43 от жгутиков бактерий, но похожи на жгутики простейших, гамет растений и многих животных. В центре находятся две одиночные, а по периферии – девять двойных фибрилл. Химический состав грибов Состав химических элементов грибной клетки во многом похож на состав клетки растений и животных. Далее перечислены основные элементы, содержащиеся в грибах. Углерод . Входит в состав органических соединений, образующих клеточную стенку, а также в состав цитоплазмы. В мицелии углерод составляет 40–60% сухого веса. Водород. Структурный и функциональный элемент. Входит в состав всех органических соединений. В грибной клетке содержится 6–8% от веса сухого мицелия. Входит в состав свободной и связанной воды. Кислород. Составляет 25–35% сухого веса мицелия. Входит в состав воды, углеводов, белков, жиров и других органических соединений. Азот . Входит в состав белков. Грибы испытывают потребность в аммонийном или аминном (органическом) азоте. Некоторые виды способны усваивать газообразный аммиак (например, фузариумы). К фиксации атмосферного азота способны аспергиллы, триходерма, некоторые базидиальные дереворазрушающие грибы. Сера . Входит в состав серосодержащих аминокислот, таких как метионин, цистеин, ферментов, тиамина, биотина. Фосфор. Является компонентом ДНК, РНК, АТФ. В спорах содержание фосфора выше, чем в мицелии. В молодом мицелии его больше, чем в старом. Источники фосфора – органические и минеральные соединения. Грибами используются фосфаты растворимые, а также нерастворимые, что определяет их роль в круговороте фосфора в природе. Железо. Входит в состав ферментов, важных для метаболизма: цитохромов, цитохромоксидаз, каталазы и др. Для грибов также необходимы такие элементы, как магний (сернокислый магний), калий (хлористый калий). Для нормального развития грибов большое значение имеют микроэлементы: цинк (активирует ряд ферментов), медь, молибден, марганец, бор и др. Микроэлементы играют функциональную и структурную роль. Многие грибы способны к накоплению отдельных элементов в количествах, превышающих их содержание в окружающей среде. Поэтому они могут выступать в роли индикаторов загрязнения окружающей среды. Состав химических веществ, содержащихся в грибах, разнообразен и во многом сходен с составом их в растениях и животных. В основном это вода (60–90%), нуклеиновые кислоты, белки, углеводы, жиры. Органические кислоты (уксусная, масляная, молочная, фумаровая, 44 яблочная, янтарная, лимонная и др.) могут быть в свободном состоянии и в виде солей. Имеются также пигменты, смолы, терпены (ароматические эфирные масла), токсины, витамины и неорганические соединения. Вещества, являющиеся постоянными компонентами клетки, называются первичными метаболитами.Соединения, которые не являются постоянными компонентами, необходимыми для всех видов грибов, относятся к вторичным метаболитам. В их число входят пигменты, токсины, витамины и др. Первичные метаболиты Белки. Это структурный компонент клетки, так как белки входят в состав мембран, микротрубочек и микрофиламентов. Кроме того, белки являются основным компонентом ферментов. Ферменты. Клетки грибов характеризуются разнообразным набором ферментов. Особенно много таких окислительных ферментов, как лакказа, пируватоксидаза, цитохромоксидаза, пероксидаза, щелочная и кислая фосфатазы и др. Имеются экзо- и эндоферменты. Ферменты грибов воздействуют на какое-либо определенное вещество, поэтому они в грибной клетке действуют в определенной последовательности. Углеводы. Могут быть в виде моносахаридов (глюкоза, манноза, галактоза и др.), дисахаридов (трегалоза) и полисахаридов. Полисахариды являются структурными компонентами оболочки. Прежде всего, это полимеры глюкозы – глюканы, целлюлоза (встречается в царстве Fungi очень редко). Полимеры маннозы – маннаны. В состав клеточной оболочки входят полимеры, связанные с белками (пептидоглюканы). Жесткость клеточной оболочке придает хитин (молекулы глюкозы + аминогруппы + остатки уксусной кислоты). У некоторых грибов есть хитозан (глюкоза + аминогруппы, без остатков уксусной кислоты). Запасные углеводы . В цитоплазме грибной клетки можно обнаружить гранулы α-глюкана, близкого к гликогену (животному крахмалу ). Это субстрат высокого эндогенного дыхания. Верхушки гиф, где активно протекают процессы метаболизма, обычно лишены гликогена. Практически только у грибов обнаружено запасное вещество – дисахарид трегалоза (= микоза). Липиды входят в состав мембран. Например, фосфолипиды. Липиды могут находиться в цитоплазме в виде жировых капель – липосом. Больше всего их обнаруживают в старых клетках. Вторичные метаболиты Пигменты. Представлены каротиноидами, хинонами и меланинами. Каротиноиды участвуют в реакциях, связанных с фототропизмом у грибов, в процессах размножения некоторых видов, выполняют защитную функцию. 45 Хиноны имеют окраску от светло-желтой до почти черной. Окраска их изменчива, зависит от рН среды. Обладают антибиотическим действием. Меланины (темноокрашенные пигменты) откладываются в клеточной оболочке, повышая её прочность, имеют определённое значение для почвообразовательных процессов. Токсины. Многие вещества, продуцируемые грибами, являются токсичными для микроорганизмов (антибиотики), растений (фитотоксины), человека и животных (микотоксины). Для человека особенно опасны афлатоксины, продуцируемые, например, аспергиллом желтым, так как они обладают канцерогенным действием. Витамины необходимы для роста и развития грибов. Некоторые виды способны их синтезировать в значительных количествах. В грибах довольно много витаминов В1 (рибофлавин), РР. Содержание витамина С у большинства видов грибов ниже, чем у растений. Стимуляторы роста растений. У сапротрофных и фитопатогенных грибов в процессе метаболизма образуются стимуляторы роста растений – ауксины игиббереллины (гибберелла – сумчатый гриб). Вегетативное тело грибов Формы вегетативного тела грибов отличаются разнообразием, что связано с условиями обитания и образом жизни (рис. 24). У большинства видов вегетативное тело в виде мицелия. Рис. 24. Формы вегетативного тела грибов Голый протопласт. Встречаетсяу внутриклеточных паразитических грибов. Например, возбудитель «черной ножки капустной рассады» (Olpidium brassicae, отдел Chytridiomycota) в клетках растения-хозяина находится в виде многоядерного протопласта, не имеющего клеточной оболочки. Ризомицелий. Это гифобразные выросты без собственных ядер у некоторых просто организованных грибов, вегетативное тело которых Вегетативное тело грибов голый протопласт дрожжеподобный таллом псевдомицелий мицелий ризомицелий несептированный септированный 46 представляет собой комочек протопласта без оболочек или с клеточной оболочкой (рис. 25, А). Например, полифаг эвгленовый (Polyphagus eugle- nae, отдел Chytridiomycota). Дрожжеподобный таллом. Встречается у сумчатых и базидиальных грибов в виде клеток, которые почкуются (рис. 25, Б). Псевдомицелий характерен для дрожжей и дрожжеподобных организмов. У них вегетативное тело представлено одиночными клетками, которые почкуются, и какое-то время дочерние клетки оказываются соединенными, что внешне напоминает мицелий (рис. 25, В). Мицелий – сложная система сплетения ветвящихся гиф с более или менее выраженной дифференциацией. При образовании плодовых тел и некоторых вегетативных структур гифы переплетаются довольно плотно, и формируется ложная ткань – плектенхима. Настоящие же ткани у растений и животных развиваются в результате деления клеток в поперечном и продольном направлениях. Такие ткани встречаются у грибов крайне редко. Рост мицелия радиальный, чем и объясняется появление плодовых тел грибов по кругу (ведьмины кольца). Гифа. Это цилиндрическая трубка, имеющая 5–10 микрон в диаметре, с апикальным ростом и способностью к ветвлению. Гифы могут иметь перегородки ( септы). Гифы с септами называются септированными. Мицелий, образованный такими гифами также называется септированным (рис. 25, Д.) Гифы без септ и образующийся из них мицелий называются несептированными (рис. 25, Г). Несептированные гифы и мицелий характерны, например, для зигомицетов. Септированные гифы и мицелий свойственны сумчатым, базидиальным и анаморфным грибам. Рис. 25. Разнообразие форм вегетативного тела грибов: А – ризомицелий (полифаг эвгленовый – Polyphagus euglenae); Б – дрожжеподобный рост (Saccharomyces sp.); 47 В – псевдомицелий (Saccharomyces); Г – несептированный мицелий со спорангиями (Mucor – sites.univ-provence.fr); Д – септированный мицелий (Penicillium) 34 Септы развиваются от стенки гифы к центру (у растений – наоборот, перегородка формируется от центра к периферии). В центре остаются поры, через которые осуществляется ток цитоплазмы. Количество пор у разных грибов варьирует. Их может быть много ( микропоровые септы), но чаще всего имеется одно отверстие. В зависимости от толщины перегородки различают |