Микология_Переведенцева. Микология Грибы и грибоподобные организмы
 Скачать 1.62 Mb.
|
|
ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Пермский государственный университет» Л. Г. Переведенцева МИКОЛОГИЯ: Грибы и грибоподобные организмы Учебное пособие Пермь 2009 2 УДК 582.28 (075.8) ББК 28.591я73 П 27 Рецензенты: доктор биологических наук, профессор кафедры микологии и альгологии Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова Л.В. Гарибова; кандидат биологических наук, доцент кафедры ботаники Пермского государственного педагогического университета Е.М. Шкараба Переведенцева Л.Г. П 27 Микология: грибы и грибоподобные организмы: учеб. пособие / Перм. гос. ун-т. – Пермь, 2009. – 199 с.: ил. ISBN 978-5-7944-1270-3 В пособии изложены основы современной систематики, биологии и экологии грибов и грибоподобных организмов. Обсуждаются вопросы становления и развития микологии как науки, происхождение и место грибов в системе органического мира. Уделяется внимание характеристике эколого-трофических групп грибов и их значению в природе и жизни человека. Учебное пособие предназначено студентам биологического факультета (специальности 020201.65 – Биология и 020801.65 – Экология; направление 020200.62 – Биология) при изучении ими курса «Экология грибов», спецкурса «Микология». УДК 582.28 (075.8) ББК 28.591я73 Печатается по решению редакционно-издательского совета Пермского государственного университета ISBN 978-5-7944-1270-3 © Переведенцева Л.Г., 2009 3 ПРЕДИСЛОВИЕ Исследованием грибов занимается наука микология. В последние годы появилось значительное количество новых данных, многие вопросы, особенно касающиеся систематики грибов, циклов развития, трактуются по-новому. Однако на лекциях и лабораторных занятиях нет возможности осветить весь материал, предусматриваемый программой. В связи с этим возникла необходимость в публикации учебного пособия «Микология: грибы и грибоподобные организмы». В предлагаемом издании рассматриваются морфологические особенности, систематика, экология, практическое использование представителей грибов и грибоподобных организмов. Пособие будет способствовать освоению студентами довольно сложного материала о грибах, позволит ориентироваться им в научной, научно-популярной литературе, в массе информации, имеющейся в Интернете. В пособии представлено довольно много иллюстраций из отечественной и зарубежной литературы. После названия рисунка в квадратных скобках указан номер используемого источника по прилагаемому списку литературы. Авторские рисунки и фотографии приведены без ссылок. Пособие рассчитано на студентов, изучающих спецкурс «Микология», курс «Экология грибов». Материалы, изложенные в пособии, будут интересны студентам, изучающим микологию в рамках общеобразовательного курса ботаники, а также преподавателям вузов и школ. В тексте материал дифференцирован на основной и дополнительный: основной материал изложен обычным шрифтом; дополнительная информация напечатана более мелким шрифтом. Все замечания по материалам учебного пособия «Микология: грибы и грибоподобные организмы» будут с благодарностью приняты автором и учтены в дальнейшем. 4 СТАНОВЛЕНИЕ И РАЗВИТИЕ МИКОЛОГИИ КАК НАУКИ Грибы – обширная группа организмов, включающая около 70–120 тыс. видов. Это лишь незначительная часть предполагаемого их количества. Так, ещё Э. М. Фриз (1794–1878) считал грибы самой многочисленной группой растительных организмов. В настоящее время Д. Хоуксворд предполагает, что существует около 1,5 миллионов видов грибов. Шляпочные грибы известны человеку с глубокой древности. В своих трудах упоминали о некоторых съедобных (шампиньоны, трюфели) и ядовитых грибах такие известные ученые, как Аристотель (IV в. до н.э.), Теофраст (III в. до н. э.), Диоскорид (I в.). Плиний-младший (I в.) обратил внимание на обилие трутовиков на стволах деревьев и причислил эти организмы к грибам. Первые попытки классификации грибов принадлежат именно ему. Он делил все грибы на съедобные и ядовитые. В Риме среди съедобных ценился цезарский гриб. Римляне были хорошо осведомлены о ядовитых свойствах грибов и умело использовали их для устранения неугодных. Предположительно, ядовитые грибы стали причиной смерти римского императора Клавдия, французского короля Карла VI, папы римского Клемента VII. Грибам поклонялись племена ацтеков, о чем говорят находки каменных статуэток грибов (рис. 1). Наскальные изображения людей- грибов также свидетельствуют о поклонении им народов, населявших Сибирь. Однако сведений об истинной природе грибов, их биологии не было. Возникновение грибов после дождей связывали с ударами молнии. Появление грибов на листьях растений объясняли влиянием росы или продуктов выделения растений. В истории становления микологии как науки выделяют несколько этапов. Первый этап, продолжающийся до середины XIX в., связан с накоплением материала, описанием новых видов, попытками их классификации. Первые научные данные о грибах относятся ко второй половине XVI в. В этот период натуралист К. Клузиус (1526–1609), Рис. 1. Каменные статуэтки грибов 77 5 используя собственные сборы и материалы других исследователей, составил первую систематическую сводку о грибах. Бесценна его коллекция, состоящая из 221 акварельного рисунка грибов, известная под названием Кодекс Клузиуса (хранится в библиотеке Лейденского университета, в Голландии). Обычно грибы изучались попутно с другими организмами. Первым специалистом в области микологии считают итальянского ученого П. Микели. Совершенствуя оптические приборы, он сделал открытие (1729 г.), согласно которому грибы образуются в процессе прорастания мельчайших крупинок, названных позднее спорами. В результате грибы были причислены к царству растений. Так был развеян миф о загадочном возникновении шляпочных грибов. Знаменитый ученый К. Линней (1707–1778) внес свой вклад и в развитие микологии. Вначале он относил грибы к царству животных, обнаружив некоторое их сходство с полипами. Впоследствии он определил их в XXIV класс своей знаменитой системы, куда также были включены водоросли. Попытка Линнея систематизировать организмы способствовала возникновению новой науки о грибах – микологии. Большая работа по обобщению данных о грибах была проделана Х. Линком (1767–1850). Впоследствии, опираясь на накопленный материал по грибам, голландский исследователь Х. Г. Пирсон (1755–1836)ишведский ученый Э. М. Фриз (1794–1878) предприняли попытку систематизировать грибы. Эти ученые стали основоположниками систематики грибов, являясь представителями различных течений. Так, Пирсон стремился к формированию естественной группировки грибов, следуя воззрениям Ламарка. Фриз большое значение придавал анатомическим методам исследований, вслед за Линнеем придерживаясь создания искусственной системы. Э. Фриз предложил выделить грибы в самостоятельное царство. Эта идея в то время не нашла широкого распространения и была поддержана впоследствии лишь некоторыми учеными: Конардом (Conard, 1939), Б. М. Козо-Полянским (1947) и др. Многие виды и роды, установленные этими учеными, сохранились до сих пор в микологической номенклатуре. В первой половине XIX в. активно ведутся исследования с целью выявления микобиоты различных регионов, параллельно изучаются филогения грибов, их строение, цитология. Большое значение приобретают исследования паразитических грибов. Этот период знаменуется деятельностью таких ученых, как А. И. Корда (1809–1849), Г. Л. Рабенсгорст (1806–1881), И. М. Барклей (1803–1889), М. К. Кук (1825–1914). Грибы России изучались сначала путешественниками. Даже у Линнея есть публикации (1737, 1792) о нахождении в России 155 видов грибов. Первые значительные микологические работы относятся к 1750 г. 6 и связаны с деятельностью С. П. Крашенинникова (1713–1755). Им был составлен список, включающий 430 видов грибов, собранных в окрестностях Петербурга. К 1836 г. Н. А. Вейнман (1782–1868) описал 1123 вида грибов России. Этого знаменитого ученого по заслугам считают первым русским микологом. Второй этап характеризуется подъемом в развитии микологии (со второй половины до конца XIX в.). Изучаются онтогенез и филогенез у грибов, исследуются циклы развития, особенно паразитических видов. В это время закладываются научные основы фитопатологии – науки о болезнях растений. Взоры микологов устремляются на исследование не только макроскопических, но и микроскопических грибов. Этот период связан с работами выдающихся учёных – братьев Тюлан во Франции, А. де Бари (1831–1888) в Германии. Так, Л. Тюлан (1815–1885) установил, что явление плеоморфизма характерно для всех групп грибов. Плеоморфизм – наличие различных последовательных спороношений в сложном жизненном цикле грибов. Это открытие является одним из самых крупных в микологии. До этого многие стадии спороношения одного и того же вида принимали за разные виды. А. де Бари является основоположником экспериментальной микологии и по праву считается отцом микологии. Он был автором первой филогенетической классификации грибов, основанной на признании их происхождения от водорослей. Ботанический институт в Страсбурге становится центром микологических исследований. Огромной заслугой А. де Бари явилось создание большой школы микологов и фитопатологов, среди которых было много русских ученых. Изучение видового разнообразия грибов в этот период не потеряло актуальности, исследования проводятся в различных уголках земного шара. Накопленный материал был обобщен П. Саккардо (1845–1920), который описал все известные к этому времени виды грибов земного шара. В 25 томах были представлены сведения о 74 323 видах. Большая роль в развитии микологии принадлежит О. Брефельду (1839–1925), разработавшему методы получения чистых культур грибов. В России Л. С. Ценковский (1822–1887) заложил основы изучения морфологии и циклов развития грибов и миксомицетов, его работы по этим вопросам считаются классическими. По отзывам современников, Л. С. Ценковский постепенно открывал перед наукой замечательный мир микроорганизмов. Он создал научные школы ботаников и бактериологов. Интересы М. С. Воронина (1838–1903), ученика де Бари, касались различных сторон микологии, его многочисленные работы связаны с изучением сложных явлений в жизни грибов. Он занимался исследованием капустной килы, ржавчины подсолнечника, биологии микоризных грибов. Появление большинства его работ вызвано практическими потребностями сельского хозяйства. М. С. Воронина по 7 праву считают отцом русской микологии и основателем русской фитопатологии. Третий этап в развитии микологии характеризуется развитием физиологии и биохимии грибов (конец XIX – середина XX в.). На грибы обращают внимание не только микологи, но и физиологи растений, изучавшие у них различные физиологические процессы (дыхание, брожение, метаболизм). Многие исследования носят экологический характер, так как в ходе их выяснялось влияние факторов среды на онтогенез грибов ( Г. Клебс и др.). С развитием техники появляется возможность изучения клетки грибов, её химического состава. С этой целью П. Данжаром, Р. Гернером, П. Клауссеном, применялся цитологический метод. Большое внимание уделяется исследованию биологических особенностей патогенных грибов, возбудителей болезней у растений, животных и человека. В России в этот период развиваются практически все известные направления микологии. Систематик и морфолог Н. В. Сорокин (1846– 1909) известен своими работами в области изучения паразитических грибов растений и животных. Возникшие благодаря ему научные направления в области микробиологии развивались в опытах Ф. М. Каменского (1851–1912), впервые описавшего мицелий гриба на корнях растений (микориза); Ф. М. Породько (1877–1948), получившего за работу по изучению изменения бродильной активности дрожжей в зависимости от усиленного питания пептоном, степень кандидата наук по окончании университета; И. Л. Сербинова (1872–1925), автора учебника «Общая микробиология» (1916), который изучал бактериальные болезни растений, строение и биологию хитридиевых грибов, описал новые виды фитопатогенных бактерий и грибов. Выдающийся ученый А. А. Ячевский (1863–1932) исследовал видовое разнообразие грибов, а также ржавчинные и мучнисторосяные грибы, бактериальные и вирусные болезни растений. Основные его труды посвящены систематике и филогении грибов. Он является автором первого на русском языке определителя грибов (1897). Известна большая организаторская деятельность А. А. Ячевского. В 1902 г. в Петербурге им создана Центральная ботаническая станция, в 1907 г. – Бюро по микологии и фитопатологии при Министерстве сельского хозяйства, отдел микологии и фитопатологии (впоследствии лаборатория микологии им. А. А. Ячевского) при Институте опытной агрохимии. Под руководством А. А. Ячевского регулярно издавался сборник «Материалы по микологии и фитопатологии». Являясь профессором высших учебных заведений в Петербурге, он был известен своей активной просветительской деятельностью. В. А. Траншель (1868–1941) занимался в основном изучением биологии ржавчинных грибов, которые были собраны им лично или 8 входили в многочисленные коллекции. Он предложил метод исследования разнохозяйности ржавчинных грибов, ныне используемый во всём мире. Л. И. Курсанов (1877–1954) исследовал морфологию и цитологию грибов, главным образом ржавчинных, взаимоотношения паразитных грибов и растений-хозяев. Им был внедрен цитологический метод в микологию. Его учебник «Микология» до настоящего времени популярен среди микологов. Н. А. Наумов (1888–1959), ученик А. А. Ячевского, продолжил исследование микобиоты различных регионов, в особенности Европейской части СССР, Средней Азии, Алтая, Дальнего Востока. Основные его работы посвящены систематике мукоровых грибов, им описано около 200 новых видов. Известны исследования учёного по фитопатологии, посвящённые явлениям и проблемам паразитизма, иммунитета, фузариоза и ржавчины хлебных злаков, килы капусты. Много времени Н. А. Наумов уделял педагогической работе как профессор Ленинградских высших учебных заведений. Им были написаны многие учебники и учебные пособия, переведенные на разные языки. Известнейший русский миколог А. С. Бондарцев (1877–1968) проводил микологические и фитопатологические исследования в различных районах СССР, опубликовал руководство «Грибные болезни культурных растений и меры борьбы с ними», долгое время бывшее единственным учебником по фитопатологии. Широко известен его капитальный труд «Трутовые грибы европейской части СССР и Кавказа». В ХХ в. микологические исследования во всех указанных направлениях осуществляются плеядой ученых и научными коллективами всех отделений Российской Академии наук и высших учебных заведений. Статьи по микологии публикуются главным образом в журналах «Микология и фитопатология» (с 1967 г.) и «Новости систематики низших растений» (с 1964 г.). Во второй половине ХХ в. благодаря работам Р. Уиттейкера (1969) и А. Л. Тахтаджяна (1970)грибырассматриваются в ранге царства во всех современных системах. В этот период начинает складываться новый, четвертый, этап в развитии микологии, связанный с изучением генетики грибов. Именно потребности человеческого общества стимулировали развитие нового направления микологии: грибы, продуцирующие разнообразные биологически активные вещества – ферменты, антибиотики, фитогормоны, становятся популярны как объекты биотехнологии. Американские ученые, лауреаты Нобелевской премии Д. Бидл (1903–1989) и Э. Тейтем (1909–1975), открыв биохимические мутанты у сумчатого гриба Neurospora crassa, заложили основы биохимической генетики. Развитие этого направления шло от решения вопросов прикладного характера, связанных с селекцией грибов, 9 используемых в биотехнологии, до выяснения вопросов теоретической микологии. В частности, поднимаются проблемы систематики грибов, филогении, изучения вида в онтогенезе и на популяционном уровне, его экологических особенностей. В последнее время становится популярной молекулярная систематика, или геносистематика, в основе которой лежит сравнение ДНК исследуемых организмов, что позволяет сопоставлять генотипы, а не фенотипы. На основе генного анализа в настоящее время пересмотру подвергаются все системы живых организмов, в том числе грибов. СИСТЕМАТИКА И МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ГРИБОВ Систематика – наука о разнообразии организмов и их взаимоотношениях друг с другом. Систематика грибов является одним из основных разделов микологии. Задачи систематики – описание, определение видов и их классификация, восстановление путей эволюционного развития грибов. Системы могут быть искусственными, естественными и филогенетическими . В искусственных системах объединение видов осуществлялось на основе одного или немногих общих морфологических признаков. Такие системы не всегда отражали генетические связи между группами организмов. Венцом искусственных систем явилась система органического мира, созданная К. Линнеем. В ней грибы и некоторые другие организмы были отнесены к XXIV классу под названием «хаос». Естественные системы основаны на сходстве большого количества признаков (не только морфологических). На основе естественных создаются филогенетические системы, в которых отражаются эволюционные связи между организмами. Грибы чрезвычайно трудны для систематики по ряду причин. 1. У грибов в отличие от высших растений невелико разнообразие морфологических признаков. Особенно это касается вегетативной части таллома. Имея перед собой лишь мицелий гриба трудно установить принадлежность его даже к отделу. Например, у сумчатых и базидиальных грибов мицелий с перегородками. Различие же их лишь в том, что у базидиальных грибов обычно (но не всегда) над перегородкой образуется вырост – |