Микология_Переведенцева. Микология Грибы и грибоподобные организмы
 Скачать 1.62 Mb.
|
|
простые септы – перегородка становится тоньше по направлению к поре – и долипоровые септы – перегородка по направлению к поре утолщается (рис. 26). Гифы одного представителя могут обладать свойствами одного пола. Тогда этот вид называется гомоталличным. Если гифы представителей одного и того же вида имеют свойства разных полов, обзначаемых знаками «+» и «–», то этот вид называется гетероталличным. Скорость роста гиф у разных видов различна. К быстрорастущим грибам относятся, например, мукоральные грибы. Рис. 26. Типы септ: 1 – септа с микропорами; 2 – простая септа; 3 – долипоровая септа 46 Видоизменения мицелия В зависимости от условий обитания и выполняемых функций мицелий может видоизменяться. 1.Вегетативное размножение, захват территории осуществляется с помощью столонов, ризоморфов, мицелиальных тяжей. 2. Закрепление в субстрате у некоторых видов происходит с помощью ризоидов, аппрессорий. 3. Для перенесения неблагоприятных условий у грибов образуются склероции, хламидоспоры. 4. Поглощение питательных веществ паразитическими грибами осуществляется с помощью гаусторий. У хищных грибов образуются ловчие гифы. Столоны и ризоиды. Столоны служат для захвата территории, способствуют распространению гриба, выглядят обычно в виде гиф, поднимающихся над субстратом. В месте соприкосновения столона и субстрата образуются ризоиды, внедряющиеся в субстрат и способствующие закреплению в нем. У грибов рода Rhizopus (ризопус) в 48 этих участках формируются вертикально стоящие органы бесполого размножения – спорангиеносцы со спорангиями (рис. 27, А). Аппрессории. Образуются при прорастании спор на концах проростковых гиф, способствуют удерживанию гриба-паразита на поверхности поражаемых органов растений, так как плотно прилегают к кутикуле растения-хозяина, имеют плоскую, неправильную, разветвленную форму (рис. 27, Б). Если аппрессории имеют постоянную форму, закладываются регулярно, то они называются гифоподиями, которые являются диагностическим признаком для разграничения видов, родов и семейств. Ризоморфы и мицелиальные тяжи представляют собой линейно соединенные гифы в виде шнуров, которые бывают заметны невооруженным глазом. Эти структуры служат для расселения гриба, а также обеспечивают передвижение питательных веществ к месту образования плодовых тел. Ризоморфы – обычно более мощные образования в сравнении с мицелиальными тяжами, имеют снаружи часто темную окраску. Внутренние гифы, более светлые, служат для проведения воды и питательных веществ, а наружные выполняют защитную функцию, обеспечивая грибам выживаемость при неблагоприятных условиях. Диаметр ризоморфов может достигать нескольких миллиметров, а длина – нескольких метров. Они свойственны базидиальным грибам, например, опенку осеннему (рис. 27, В). Рис. 27. А. Столоны и ризоиды у грибов рода Rhizopus (ризопус): 1 – столоны, 2 – ризоиды, 3 – субстрат, 4, 5 – молодые спорангии, 6 – зрелые спорангии 46 Б. Прорастание споры (1) сумчатого гриба вентурии (Venturia) на листе яблони с образованием аппрессории (2) 46 В. Плодовые тела Armillaria sp. (опенок) с отходящими от них ризоморфами 33 Хламидоспоры – клетки с утолщенной оболочкой, содержат жир и гликоген (рис. 28, В). По месту образования могут быть терминальными и интеркалярными. Биологическое значение хламидоспор не совсем ясно. У некоторых представителей они образуются при старении либо формируются для перенесения неблагоприятных условий. При их прорастании развивается вегетативное тело. 49 Склероции. Плотные сплетения гиф грибов в виде особых тел. Наружные слои склероциев могут быть темноокрашенными (меланизированы). Размеры варьируют от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. Служат для перенесения неблагоприятных условий и распространения. На них могут образовываться плодовые тела грибов (рис. 28, Г) или мицелиальные стромы (см. ниже) с плодовыми телами (рис. 28, Д). Склероции бывают истинными и ложными. В образовании истинных склероциев принимают участие либо только гифы грибов, либо гифы грибов и ткани пораженного организма, в которых накапливается меланин, и они мумифицируются. У таких склероциев наружный слой гиф плотный, с меланином, часто темного цвета. Внутренний слой рыхлый, светлой окраски, с запасом питательных веществ, служит для питания прорастающего склероция. Например, склероции спорыньи. У ложных склероциев все клетки (снаружи и внутри) одинаковые, в оболочке накапливается меланин. Мицелиальные стромы – сплетения гиф, внутри или на поверхности которых формируются плодовые тела грибов. Стромы могут быть однолетними и многолетними, разной консистенции и окраски. Ловчие гифы. Характерны для грибов-хищников. Гифыпокрыты клейкими веществами, а также могут образовывать петли, клетки которых моментально реагируют на прикосновение. Нематоды и простейшие либо приклеиваются к таким гифам, либо попадают в ловчие кольца, в «плен». В их тело внедряются боковые гифы и внутри развиваются (рис. 28, А). Гаустории – отростки гиф, внедряющиеся в клетки поражаемого растения. Функция – поглощение питательных веществ. Основная масса мицелия развивается в межклетниках (эндопаразиты) или на поверхности пораженных органов растений (эктопаразиты). Образование гаусториев осуществляется следующим образом: от аппрессориев или гифоподиев отходят инфекционные гифы, которые внедряются в клетку и разрастаются в ней, образуя гаустории (рис. 28, Б). 50 Рис. 28. А – ловчие кольца артроботриса (Arthrobotrys) 77 Б – инфекционные гифы (2) с гаусториями (1) в клетках растения-хозяина 46 В – хламидоспоры 33 Г – склероций склеротинии клубненосной (Sclerotinia tuberosa), проросший плодовым телом – апотецием 75 Д – Проросший склероций спорыньи пурпурной (Claviceps purpurea) РАЗМНОЖЕНИЕ ГРИБОВ Любой элемент, способный дать начало новому мицелию, называется пропагулой или диаспорой. Размножение у грибов бывает вегетативное, бесполое и половое. Вегетативное размножение 1. Наиболее простой способ – фрагментация мицелия, части которого в дальнейшем могут развиваться самостоятельно. 2. Ризоморфы, мицелиальные тяжи, склероции, столоны. 3. Почкование. 4. Хламидоспоры. 5. Артроспоры, или оиидии – более тонкостенные, чем хламидоспоры, светло окрашенные образования, формирующиеся подобно хламидоспорам в результате расчленения гиф. Некоторые ученые считают хламидоспоры и артроспоры вариантами бесполого размножения либо переходной формой от вегетативного к бесполому размножению. Бесполое размножение осуществляется с помощью спор, которые распространяются водой, животными, насекомыми, токами воздуха. Они могут рассеиваться активно и пассивно на очень большие расстояния. Так, споры стеблевой ржавчины ржи находили за 1 тыс. км от источника заражения. Споры разнообразны по строению, способам образования, биологическому значению. 1. По скорости прорастания споры могут быть покоящиеся и пропагативные, служащие для быстрого размножения. 2. По подвижности они подразделяются на подвижные и неподвижные. Подвижные споры ( зооспоры) имеют жгутик. Обычно такие споры характерны для низкоорганизованных грибов. Неподвижные споры свойственны большинству грибов. 3. По способу формирования споры делятся на эндогенные ( зооспоры, спорангиоспоры) и экзогенные (конидии). Эндогенные споры образуются внутри вместилищ – спорангиев. Зооспоры развиваются в зооспорангиях, представляющихсобой расширенный конец гифы, содержимое которой распадается на подвижные споры (рис. 29, 1). Спорангиоспоры неподвижны, имеют плотную оболочку. Формируются они в спорангиях, которые часто образуются на концах вертикально стоящих гиф – спорангиеносцах. Имеются у грибов из отдела Зигомикота (например, мукоровые грибы) (рис. 29, 2). Количество 51 спор в спорангиях обычно исчисляется тысячами, но могут быть мелкие спорангии ( спорангиоли) с небольшим количеством спор. Если спора в спорангиоли всего одна, то она функционирует как экзогенная спора (конидия). Это подтверждает более позднее образование экзогенных спор в ходе эволюции в сравнении с эндогенными. Экзогенные неподвижные споры (конидии) образуются наружно на специализированных гифах – конидиеносцах. Имеются во многих отделах, характеризуются большим разнообразием (рис. 29, 3). Рис. 29. Бесполое размножение грибов: 1 – зооспорангий; 2 – спорангиеносец со спорангием; 3 – конидиеносец с конидиями 34 Конидиеносцы могут быть одиночными или объединенными в группы ( конидиомы), напоминающими плодовые тела сумчатых или базидиальных грибов. Чрезвычайно разнообразны конидии по способу образования: на вершине ветвящихся конидиеносцев; в результате фрагментации конидиеносцев; почкования и др. (разнообразие конидиом и способы образования конидий будут рассмотрены при характеристике группы анаморфных грибов). Эволюция бесполого размножения заключается в изменении строения от более простого к более сложному, сопровождающемся увеличением количества спор. Бесполое размножение играет важную роль в распространении грибов в природе, заселении субстрата и является одной из их отличительных черт. Половое размножение связано с половым процессом, в результате которого образуется зигота. Вариантов полового процесса у грибов довольно много, поэтому остановимся на характеристике наиболее типичных. 1. Гаметогамия. Некоторые грибы, подобно водорослям, имеют в цикле развития гаметангии с формирующимися гаметами. У них половое размножение происходит в виде изогамии (слияние подвижных одинаковых гамет), гетерогамии или анизогамии (слияние подвижных, но различных по размерам гамет). Типичная оогамия (слияние неподвижных женских гамет – яйцеклеток – с подвижными мужскими гаметами – сперматозоидами – или неподвижными спермациями) у грибов 52 отсутствует. Гаметогамия свойственна низкоорганизованным группам грибов, например, представителям из отдела Chytridiomycota. У высокоорганизованных грибов гаметогамия заменяется гаметангиогамией. 2. Гаметангиогамия. Название полового процесса отражает его специфику. Сливаются не гаметы, а гаметангии с недифференцированным на гаметы содержимым. Можно выделить два варианта этого процесса: а) собственно гаметангиогамия, б) зигогамия. Собственно гаметангиогамия наблюдается у сумчатых грибов (рис. 30). На гаплоидном мицелии образуются женские половые органы – аскогоны – и мужские половые органы – антеридии. Содержимое антеридия переливается в аскогон, цитоплазма сливается ( плазмогамия), а ядра соединяются попарно, образуя дикарион. Из женского гаметангия вырастают аскогенные гифы (n + n), в которых впоследствии два ядра сливаются ( кариогамия). Рис. 30. Гаметангиогамия у сумчатых грибов 53 Зигогамия. Такой тип полового процесса свойственен зигомицетам. Концы нечленистого мицелия разных талломов (копуляционные гифы) соприкасаются (рис. 31, 1). Часть гиф с несколькими ядрами отчленяется перегородками. Эти отделившиеся участки функционируют как гаметангии (рис. 31, 2–3). Содержимое сливается, включая ядра (рис. 31, 4–5). Образуется зигоспора с толстой оболочкой (рис. 31, 6).Диплоидных ядер в зигоспоре может быть одно или несколько, но перед прорастанием остается обычно одно ядро. 1 2 3 4 5 6 53 Рис. 31. Последовательные стадии зигогамии (схема) 77 3. Соматогамия. У грибов этот тип полового процесса является наиболее распространенным. Характеризуется слиянием соматических клеток. Чаще всего соматогамия протекает как у базидиальных грибов (рис. 32). При этом половом процессе нет ни гамет, ни гаметангиев. Споры прорастают гаплоидным первичным мицелием (гетероталлизм). Рис. 32. Соматогамия у базидиальных грибов Слияние цитоплазмы ( плазмогамия) происходит раньше слияния ядер ( кариогамия) и приводит к образованию дикариотичного вторичного мицелия. Впоследствии гаплоидные ядра сливаются с образованием диплоидной клетки. Размножение анаморфных грибов У анаморфных грибов (пеницилл, аспергилл и др.) типичный половой процесс чаще всего отсутствует. Его заменяет гетерокариоз и парасексуальный процесс. Гетерокариоз. Характеризуется тем, что гаплоидные клетки мицелиев несовершенных грибов образуют анастомозы (перемычки, соединяющие расположенные рядом клетки) и сливаются. При этом цитоплазма сливается, а ядра не сливаются (рис. 33, А). Обмена ядерным материалом не происходит, но дополняется генетическая информация, в результате чего у грибов повышаются адаптивные возможности к меняющимся условиям среды. Парасексуальный процесс. В этом процессе происходит слияние цитоплазмы и ядер (рис. 33, Б). Развивающийся мицелий становится диплоидным. В дальнейшем возможны следующие варианты. 1. После редукционного деления формируется спороношение с гаплоидными конидиями – гаплоидный рекомбинант. 2. Конидии могут развиваться и без мейоза, путём митоза. В этом случае они будут диплоидными – гетерозиготный диплоид. Известны гомоталличные и гетероталличные виды. Типы спороношения у грибов разнообразны. В жизненном цикле грибов половое спороношение и бесполое спороношение могут чередоваться. Причем у некоторых видов, например, у ржавчинных грибов, может быть несколько типов бесполого спороношения. Явление существования нескольких типов спороношений в цикле развития гриба 54 называется плеоморфизмом. У некоторых видов, например, у большинства анаморфных грибов, присутствует только стадия бесполого размножения – анаморфа. Рис. 33. А. Схема гетерокариоза у несовершенных грибов (Penicillium): 1 – гаплоидные родители, 2 – анастомоз, 3 – гетерокарион, 4 – расщепление гетерокариона с образованием гаплоидных конидий. Б. Схема парасексуального процесса у несовершенных грибов (Penicillium): 1 – гаплоидные родители, 2 – анастомоз, 3 – диплоидное ядро, 4 – мейоз и образование гаплоидного рекомбината, 5 – образование диплоидного рекомбинанта с диплоидными конидиями ЦИКЛЫ РАЗВИТИЯ ГРИБОВ Цикл развития, или жизненный цикл – развитие грибов от какой- либо одной стадии до её повторения (обычно рассматривают от зиготы до зиготы). Цикл развития, включающий все стадии развития, называется полным. Если в жизненном цикле отсутствуют какие-либо стадии, то он называется неполным. Такой тип наблюдается часто у ржавчинных грибов, паразитирующих на растениях в умеренных широтах с коротким вегетационным периодом. Жизненные циклы грибов, относящихся даже к одному отделу, разнообразны и специфичны. Поэтому рассмотрим основные циклы развития грибов, которые можно разделить на две группы в зависимости от количества ядерных состояний. I. В циклах развития – два ядерных состояния (n, 2n): гаплонты, преобладает гаплоидная стадия (хитридиомикота, зигомикота). II.В циклах развития – три ядерных состояния (n, 2n, n + n): 1) преобладает гаплоидная стадия (сумчатые грибы); 2) преобладает дикариотичная стадия (базидиальные грибы). I. В цикле развития – два ядерных состояния (n, 2n). Преобладает гаплоидная стадия Вся жизнь организма протекает в гаплоидном состоянии. Диплоидна лишь зигота. Мейоз зиготический (рис. 34). 55 Пример: цикл развития Mucor (мукор) – отдел Zygomycota (зигомикота). Бесполое размножение осуществляется неподвижными эндогенными спорангиоспорами, образующимися в спорангиях (рис. 35). Половое размножение (зигогамия) начинается тогда, когда гифы гетероталличных мицелиев сталкиваются. Концы гиф вздуваются, апикальные части отделяются перегородкой от нечленистого мицелия и функционируют как гаметангии. Содержимое их сливается. Зигота одевается плотной оболочкой (зигоспора) и в таком виде находится в состоянии покоя длительное время. Остатки гиф (суспензоры) удерживают зигоспору на поверхности субстрата. После слияния цитоплазмы возможна кариогамия у одной или нескольких пар ядер. К моменту прорастания обычно остается лишь одно диплоидное ядро. После периода покоя в зиготе происходит редукционное деление, в результате которого образуется 4 гаплоидных ядра с разными половыми знаками. Перед прорастанием 3 ядра отмирают, а оставшееся начинает делиться митозом с образованием первичного спорангия, все споры в котором имеют одинаковый половой знак « + » или « – ». Рис. 34. Схема цикла развития грибов с доминирующей гаплоидной стадией (n, 2n) 56 Рис. 35. Схема цикла развития Mucor (мукор) II. В циклах развития – три ядерных состояния (n, 2n, n + n) 1. Циклы развития с преобладанием гаплоидной стадии Большая часть жизненного цикла организма протекает в гаплоидном состоянии. Диплоидна лишь зигота. Дикариотичная стадия кратковременна. Мейоз зиготический (рис. 36). Рис. 36. Схема цикла развития грибов с доминирующей гаплоидной стадией (n, 2n, n + n) Пример: цикл развития Sphaerotheca (сферотека, мучнистая роса крыжовника) – отдел Ascomycota (аскомикота, сумчатые грибы). Гриб паразитирует на вегетативных органах и плодах крыжовника, образуя белый налет, состоящий из поверхностного мицелия и неветвящихся конидиеносцев (рис. 37). Бесполое размножение осуществляется конидиями, имеющими, как и септированный мицелий, гаплоидный набор хромосом. 57 В конце вегетации на мицелии образуются гаметангии: мужские антеридии и женские аскогоны. Сначала сливается цитоплазма гаметангиев (плазмогамия), а ядра не сливаются. Дикариотичная стадия непродолжительна. Далее следует кариогамия с образованием диплоидной зиготы. После редукционного деления формируется сумка (аск) с гаплоидными аскоспорами. Параллельно идет образование оболочек (перидия) плодового тела – клейстотеция. Сумка находится внутри него. Аскоспоры попадают на органы растений и прорастают гаплоидным мицелием. |