ГенетЗадачнЧасть1. Моногибридное скрещивание
 Скачать 333 Kb.
|
|
Тема 1 МОНОГИБРИДНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ Моногибридным скрещиванием называется скрещивание организмов, отличающихся друг от друга одной парой альтернативных (взаимоисключающих) признаков. Примером пары альтернативных признаков может служить желтая и зеленая окраска семян у гороха: нормальные и рудиментарные крылья у дрозофилы; пятипалая (нормальная) или шестипалая рука (полидактилия) у человека. Альтернативные признаки обусловливаются (детерминируются) парой аллельных (аллеломорфных) генов, представляющих собой видоизменение одного и того же гена. Закономерности моногибридного скрещивания были установлены в 1865 году основоположником экспериментальной генетики Г. Менделем. Основная закономерность генетики- закон чистоты гамет- утверждает, что в зиготе и соматических клетках имеется по два аллеля, от каждой пары аллельных генов, один, из которых получен от отца, другой от матери. Если от отца и матери получены разные гены данной пары, то зигота и соматические клетки будут иметь гибридный характер. В отличие от них половые клетки (гаметы) никогда не бывают гибридными; они генетически чисты, так как содержат от каждой пары аллельных генов только один ген. В генетических схемах гены принято обозначать буквами. Аллельные гены обозначают одной и той же буквой. Например, если ген, детерминирующий желтую окраску семян гороха, обозначить буквой А, то аллельный ген — зеленой окраски семян — нужно обозначить буквой а. Организм, получивший от отца и матери одинаковые гены, например, АА или аа, называется гомозиготным, а получивший разные гены данной аллельной пары — Аа — гетерозиготным. У гетерозиготных организмов аллельные гены взаимодействуют друг с другом. При этом обычно один из них преобладает, доминирует над другим. Последний называется рецессивным (уступающим) геном. При таком виде взаимодействия доминирующий ген обозначают большой буквой (А), а рецессивный—малой (а). Например, у гороха гетерозиготы (Аа), несмотря на наличие генов и желтой (А) и зеленой (а) окраски имеют чисто желтую окраску семян, не отличаясь по фенотипу от гомозиготного доминанта (АА). Другим видом взаимодействия аллельных генов (А и А1) является промежуточное наследование, при котором у гетерозиготных организмов проявляется действие обоих аллелей. Например, у ночной красавицы (Mirabilis jalappa) аллель- R обусловливает красный цвет цветков. Аллеломорфный ген R1 обусловливает белый цвет. Гетерозиготные растения RR1 имеют розовые цветки. Совокупность генов организма обозначается термином — генотип, а совокупность признаков — термином фенотип. Фенотип является внешним проявлением генотипа. Например, растения с генотипом аа — фенотипически имеют зеленые семена, а растения с генотипом АА — желтые семена. Фенотип не всегда полностью отражает генотипическое строение. Выше было сказано, что фенотипу — желтый цвет семян — соответствуют два генотипа АА и Аа. При решении генетических задач составляются схемы, в которых используется определенная генетическая символика. Родители обозначаются буквой Р, за которой выписываются генотипы родителей; между ними ставится знак умножения (X) — обозначающий скрещивание. В строке ниже родителей выписываются все типы производимых ими гамет. Дети обозначаются знаком F1 (первое поколение потомков), внуки— знаком Р2 (второе поколение потомков). В строке, где поставлены эти знаки, выписываются соответственно генотипы детей и внуков (см. схему 1). В качестве примера приведем схему моногибридного скрещивания гомозиготного желтого гороха с зеленым (см. схему 1). На этой же схеме показано, что родителями (Р) являются гомозиготный желтый горох (АА) и зеленый горох (аа). Первое из этих растений, взятое в качестве материнского растения, образует один тип гамет (яйцеклеток) с геном А. Второй родитель, от которого взята пыльца, образует один тип спермиев с геном а. Все их потомство (F1) гомеет один и тот же генотип (Аа). Фенотипически — это желтые растения. Их фенотип можно обозначить буквой — А. При этом нужно помнить, что в данном случае буквой А обозначен не ген а фенотип (желтые семена). Схема 1. Генетическая схема моногибридного скрещивания гомозиготных родителей. Схема 1 иллюстрирует первое правило Менделя или правило единообразия первого гибридного поколения. Оно гласит: при скрещивании гомозиготных организмов, отличающихся друг от друга одной (или несколькими) парой аллельных генов, все первое поколение гибридов генотипически единообразно, и обычно несет доминирующий признак. Результат скрещивания гибридов первого поколения между собой показан на схеме 2. На этой схеме показано, что при скрещивании гибридов первого поколения (F1) между собой, во втором гибридном поколении (F2) появляются и желтые н зеленые растения. При этом расщепление по фенотипу составляет 3 желтых к 1 зеленому (то есть 75% желтых и 25% зеленых), а по генотипу 1АА:2Аа:1аа (то есть — 25%AA:50%Aa:25%aa). Схема 2. Генетическая схема моногибридного скрещивания (продолжение). Схема 2 иллюстрирует второе правило Менделя, или правило расщепления. Оно гласит: потомство от скрещивания гетерозиготных особей неоднородно как по генотипу, так и во фенотипу. Расщепление по генотипу выражается отношением: 1 гомозиготный доминант (АА) к 2 гетерозиготам (Аа) и к 1 рецессиву (аа); АА:Аа: аа=1 :2: 1 Расщепление по фенотипу при полном доминировании А над а выражается отношением: 3 доминанта к 1 рецессиву, то есть А: а=3: 1 § 1. ОБРАЗОВАНИЕ ГАМЕТ ПРИ МОНОГИБРИДНОМ СКРЕЩИВАНИИ Решение задач на образование гамет необходимо для решения всех других задач этого раздела. Эти задачи просты, но во избежание ошибок они должны быть разобраны. При созревании гамет (половых клеток), как известно происходит особый вид клеточного деления — мейоз. Незрелый половые клетки (сперматогонии и овогонии) содержат диплоидный (двойной) набор хромосом и генов. Во время мейоза парные (гомологичные) хромосомы и находящиеся в них гены расходятся в различные клетки, так что в зрелом сперматозоиде и яйцеклетке находится гаплоидный (одиночный) набор хромосом и генов. При решении задач на моногибридное скрещивание, мы следим за судьбой одной пары генов, например Аа. При генотипе Аа в каждой клетке тела имеются оба гена. Но при созревании гамет они расходятся в две клетки, и в зрелой гамете находится лишь один из них, либо А, либо а. В задачах ставится возрос, сколько типов гамет образуют организмы с определенным генотипом. Нетрудно видеть, что например мужской организм с генотипом Аа образует два типа гамет, а именно сперматозоиды с геном А и сперматозоиды с геном а. Ответим на вопрос, сколько типов гамет образует организм АА. Студенты, начинающие изучение генетики, нередко говорят, что этот организм при мейозе дает две гаметы: с геном А и с геном А. Это неточный ответ. Каждый организм дает не две, а множество гамет, но у организма АА все гаметы одного типа. Все они имеют ген А. В задачах, рассматриваемых в следующих Темах, точное определение числа типов гамет значительно облегчает генетические расчеты. Решите приведенные ниже задачи. Задачи 1. Выпишите типы гамет, которые образуются у следующих особей: а) у особи с генотипом АА. б) у особи с генотипом Rr. в) у особи с генотипом ss. 2. Сколько типов гамет образуют: а) гомозиготная особь с доминирующим признаком? б) гетерозиготная особь с доминирующим признаком? в) особь с рецессивным признаком? 3. Мужская особь имеет генотип Nn. а) какие типы сперматозоидов образуются у этой особи? б) каково численное соотношение сперматозоидов разных типов, образующихся у особи Nn? в) какой биологический процесс лежит в основе этого соотношения? 4. Если у женского организма с генотипом Mm ген — М при мейозе попал в яйцеклетку, куда попадет ген m? 5. У гороха желтый цвет семян доминирует над зеленым. а) Сколько типов гамет образует гстерозиготный желтый горох? б) Сколько типов гамет образует гомозиготный желтый горох? 6. У человека карие глаза доминируют над голубыми. а) Сколько типов яйцеклеток, различающихся по данной у паре генов, производит гетерозиготная кареглазая женщина? б) Сколько типов сперматозоидов производит голубоглазый мужчина? § 2. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ФЕНОТИПА И ГЕНОТИПА ДЕТЕЙ ПО ГЕНОТИПУ РОДИТЕЛЕЙ ПРИ ПОЛНОМ ДОМИНИРОВАНИИ Установленные Менделем закономерности дают возможность предсказать генотипы и фенотипы потомства, если известны генотипы родителей. Для примера рассмотрим задачи 7 а) и 7 б) и разберем способы их решения. Задача 7 а) содержит следующие условия: желтый цвет семян гороха доминирует над зеленым. Цветки гомозиготного желтого гороха опылены пыльцой зеленого гороха. Определить фенотип и генотип потомства, полученного от этого скрещивания. Приступая к решению задачи, нужно прежде всего научиться кратко записывать условия задачи. Они включают: а) сведения о признаках и детерминирующих их аллельных генах; б) сведения о генотипе родителей. Сведения о признаках и генах удобно записывать в виде таблицы, состоящей из двух строк и двух столбцов (см. схему 3). В первом столбце выписываем признаки (желтый и зеленый цвет горошин). В условиях задачи не сказано, какими буквами обозначают гены, детерминирующие эти признаки, но нам известно, что две вариации одного и того же признака (цвет горошины) определяются парой аллельных генов, которые нужно обозначить одной и той же буквой (большой и малой). Буквы можно выбирать произвольно, например А и а, обозначив большой буквой доминирующий, а малой—рецессивный ген.
Р............... АА х аа Схема 3. Полная запись условий задачи 7-а. После этого можно приступить к записи второй группы условий. В задаче 7 а) сказано: «скрещивается гомозиготный желтый горох с зеленым». Это условие, согласно принятому нами обозначению генов, мы должны записать следующим образом: Р ....... АА х аа где буквой Р — обозначаются родители, формулой АА — генотип гомозиготного желтого гороха, а формулой аа — генотип зеленого гороха (рецессивный организм всегда гомозиготен, поэтому в условиях задачи это не оговаривается). В целом условия задачи 7 а) записаны нами следующим образом: (см. схему 3). Записав условия, приступаем к решению задачи — определению генотипа и фенотипа потомства. Для этого прежде всего нужно установить сколько и какие типы гамет продуцирует каждый из родителей. Нетрудно видеть, что при мейозе первый из родителей (гомозиготный желтый горох), цветы которого мы опыляем, производит один тип яйцеклеток—с геном А, а второй родитель, от которого мы берем пыльцу, производит тоже один тип спермиев с геном а. Типы гамет нужно выписать в отдельной строчке, под строкой Р (родители). Ниже, в третьей строке, выписываем генотипы детей (F1), образующихся в результате слияния гамет родителей, отвечая тем самым на вопрос задачи о генотипе потомства. Фенотип потомства подписываем под генотипом. Таким образом полная заспись условий и решения задачи должна иметь следующий вид (схема 4).
Схема 4. Решение задачи 7-а. Как показывает схема 4, все потомство, полученное от скрещнвания гомозиготного желтого гороха с зеленым, генотипически единообразно (генотип Аа) и имеет желтую окраску семян. Если при моногибридном скрещивании родители гетерозиготны, решение задачи несколько усложняется. Рассмотрим это на примере задачи 7 б). Согласно условиям, гетерозиготный желтый горох скрещивается с таким же растением. Требуется определить генотип и фенотип потомства. Записав согласно условиям задачи генотипы родителей, определим, сколько и какие типы гамет они образуют. Так как каждый из родителей дает два типа половых клеток, то при оплодотворении возможны различные комбинации гамет, которые могут быть определены тремя способами. Первый способ изображен на схеме 5. Рассуждение при этом способе проводится так. Яйцеклетка первого типа (А) может быть оплодотворена сперматозоидом первого типа (А). При этом генотип потомка будет АА. Так как яйцеклеток первого типа много, то они будут оплодотворяться и сперматозоидами второго типа (а). В этом случае генотип потомства будет — Аа. Схема 5. Решение задачи 7-б (первым способом). При оплодотворении яйцеклеток первого типа никаких других комбинаций не может быть. Приступаем к расчетам по яйцеклеткам второго типа (а). Они могут быть оплодотворены, сперматозоидами первого типа (А). При этом генотип потомства будет Аа. Но яйцеклетки второго типа могут быть оплодотворены и сперматозоидами второго типа (а). При этом генотип потомства будет аа. Других комбинаций гамет не существует. Четыре выписанных генотипа детей образуются в равных количествах. В связи с доминированием гена желтого цвета (А) над геном зеленого (а), первые три комбинации дают желтый цвет семян, а четвертая (аа) — зеленый. (Расщепление по фенотипу — 3 желтых к 1 зеленому). Второй способ был предложен генетиком Пеннетом и получил название решетки Пеннета. При использовании этого способа для определения всех комбинаций, возможных при оплодотворении двух типов яйцеклеток двумя типами сперматозоидов, используется простой графический прием. Строится решетка из 4-х клеток. Над столбцами этой решетки сверху выписываются типы сперматозоидов, а слева у строк решетки выписываются типы яйцеклеток. После этого в каждую клетку решетки, находящуюся на перекрестке соответствующей строки и столбца, вписываются гены сперматозоида и яйцеклетки (см. схему 6). Применение решетки Пеннета в сложных случаях уменьшает возможность ошибок. Схема 6. Решение задачи 7-6 вторым способом. Третий способ — алгебраический. Изображаем типы сперматозоидов в виде двучлена (А+а), типы яйцеклеток таким же образом (А+а). Умножаем двучлены друг на друга. После алгебраического раскрытия скобок получаем генотипы F1 (А+а) (А+а) = АА + 2Аа + аа. Все три способа дают один и тот же результат. Задачи 7. Желтый цвет семян гороха доминирует над зеленым. а) Скрещивается гомозиготный желтый горох с зеленным. Какой фенотип и генотип будет иметь потомство от этого скрещивания? б) Скрещиваются два гетерозиготные желтые растения гороха. Какой генотип и фенотип будет иметь потомство от этого скрещивания? в) Гетерозиготный желтый горох скрещивается с зеленым. Какое расщепление по цвету горошин ожидается в первом поколении? 8. Муха дрозофила дикой расы имеет хорошо развитые крылья (Normal). У рецессивной мутации — vestigial крылья недоразвиты. а) Гетерозиготная муха с нормальными крыльями скрещена с мухой vestigial. Какое потомство ожидается в F1? б) Две гетерозиготные особи с нормальными крыльями скрещены между собой. Какое ожидается соотношение между числом особей с нормальными и недоразвитыми крыльями? 9. У человека карие глаза (В) доминируют над голубыми (b). а) Гомозиготный кареглазый мужчина женился на голубоглазой женщине. Какой цвет глаз будет у их детей? б) Гетерозиготный кареглазый мужчина женился на гетерозиготной кареглазой женщине. Можно ли от этого брака ожидать рождение голубоглазого ребенка? 10. У кролика черная пигментация шерсти доминирует над альбинизмом (отсутствие пигмента, белая шерсть и красные глаза). а) Какой цвет шерсти будет в F1 и F2 при скрещивании гомозиготного черного кролика с альбиносом? б) Какой цвет шерсти будет в F1 при скрещивании гетерозиготного черного кролика с белым? 11. У человека полидактилия (шестипалось) детерминирована доминантным геном — Р. а) От брака гетерозиготного шестипалого мужчины с женщиной с нормальным строением руки, родились два ребенка: пятипалый и шестипалый. Каков генотип этих детей? б) Гомозиготный шестипалый мужчина женился на пятипалой женщине. От этого брака родился один ребенок. Каков его фенотип и генотип? 12. Скрещиваются две гетерозиготные особи. Определить расщепление в F1 по фенотипу и генотипу. § 3. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ФЕНОТИПА И ГЕНОТИПА ДЕТЕЙ ПО ГЕНОТИПУ РОДИТЕЛЕЙ ПРИ ПРОМЕЖУТОЧНОМ НАСЛЕДОВАНИИ, НЕПОЛНОМ ДОМИНИРОВАНИИ И ДОМИНИРОВАНИИ, ЗАВИСЯЩЕМ ОТ ВНЕШНИХ И ВНУТРЕННИХ УСЛОВИЙ Задачи этого раздела отличаются от предыдущих тем, что обычные отношения полного подавления доминантным геном рецессивного отсутствуют. Различают несколько видов нарушения полного доминирования. 1) Неполное доминирование. В этом случае гетерозиготные организмы (Аа) хотя и имеют признак, обусловленный доминантным геном (А), но отличаются от гомозигот (АА) меньшей степенью развития признака. Например, у человека редкий ген — а, обусловливает полное отсутствие глаз (анофтальмия). Его аллель ген А детерминирует у гомозигот (АА) нормальное развитие глазного яблока. Однако у гетерозигот (Аа) глазные яблоки уменьшены. Следовательно, при неполном доминировании имеют место три фенотипа: полное развитие доминантного признака (при генотипе АА), менее выраженное развитие доминантного признака (при генотипе Аа) и полное отсутствие доминантного признака (при генотипе aa). 2) Промежуточное наследование. В этом случае у гетерозигот оба аллельных гена в равной мере проявляют свое действие. Поэтому обычно они обозначаются той же самой буквой, с различными индексами, например R и R', подчеркивая этим отсутствие доминирования. Так у ночной красавицы красная пигментация цветков обусловлена геном R, a белая R1. Гетерозиготы RR1 имеют розовые цветки. Между промежуточным наследованием и неполным доминированием есть разные степени переходов. 3) Доминирование, зависящее от внутренних условий (физиологических факторов). В ряде случаев наблюдается явлениие, когда ген (Р) под влиянием одних внутренних условий доминирует над своим аллелем (Р1), а при других оказывается рецессивным. Например, у овец ген рогатости (Р') доминирует над геном комолости (Р) у самцов, но рецессивен по отношению к гену комолости у самок. 4) Доминирование, зависящее от условий внешней среды. Примером может служить наследование окраски стебля у дурмана. При обычных условиях освещения ген пурпурной окраски стебля полностью доминирует над геном зеленой окраски, но при уменьшении освещенности помещения, в котоом выращиваются растения, наследование происходит по типу неполного доминирования. Гетерозиготные растения имеют не пурпурную, а ослабленную — красную окраску. Решим задачу 13 а). По условиям задачи красная окраска цветков ночной красавицы детерминирована геном R, белая — R1. Гетерозиготные растения (RR1) имеют розовые цветки. Запишем эти условия в виде таблицы (см. схему 7). Во второй части условий задачи 13 а) сказано, что цветки красного растения опылены пыльцой белого. Здесь нет необходимости говорить о гомозиготности или гетерозиготности родителей, так как все красные и белые растения гомозиготны (гетерозиготы отличаются от них по окраске. Они розовые). Схема 7. Решение задачи 13-а. Записав условия задачи, приступаем к ее решению. Для этого сначала выпишем гаметы родителей, а затем, комбинируя их, определим генотип и фенотип потомства. В рассматриваемом случае родители дают по одному типу гамет, так как они гомозиготны. Все потомство имеет генотип RR1, что при промежуточном наследовании дает розовую окраску цветков (схема 7). Решим задачу 18 д). В этой задаче доминантность в паре аллельных генов (Р и Р') зависит от пола. У овец доминирует комолость (Р), а у баранов — рогатость (Р1). Запишем эти условия а таблице «признак-ген» (см. схему 8). По условиям задачи скрещиваются гетерозиготная комолая овца с гетерозиготным рогатым бараном. Следовательно, овца имеет генотип РР1, и баран имеет тот же генотип, несмотря на то, что по фенотипу он отличается от овцы. Запишем генотипы родителей в строку Р, обозначив и пол родителей. Записав условия, приступим к решению задачи. Так как оба родителя гетерозиготны, они дают по два типа гамет и соответственно в F1 будет четыре комбинации этих гамет. Но, так как фенотип самок и самцов при одинаковом генотипе будет различным, в F1 нужно сделать две строки, отдельную для самок и отдельную для самцов. Результат скрещивания показан на схеме 8. Задачи 13. Красная окраска цветков у ночной красавицы детерминирована геном R, а белая окраска—геном R'. Гетерозиготные растения RR1 вследствие промежуточного наследования имеют розовые цветки. а) Цветки красного растения опылены пыльцой белого. Какой фенотип и генотип будет иметь растения F1? Схема 8. Решение задачи 18-д. б) Цветки розового растения опылены пыльцой красного растения. Какой фенотип и генотип будут иметь гибриды от этого скрещивания? 14. Пигментация андалузских кур детерминирована геном — В, обусловливающим черный цвет оперения, и В1, обусловливающим белый цвет. Гетерозиготы ВВ1 имеют голубое оперение. а) Будет ли происходить расщепление в F1 при скрещивании двух черных особей? б) Будет ли происходить расщепление в F1 при скрещивании двух белых особей? в) Будет ли происходить расщепление в F1 при скрещивании двух голубых особей? 15. У шортгорнского скота ген R обусловливает красную окраску шерсти, а ген R1 — белую окраску. Гетерозиготные особи имеют чалую окраску. а) Какой цвет шерсти будет у потомков в F1 от скрещивания белой коровы с чалым быком? б) Какой фенотип и генотип будет в F1 от скрещивания чалой коровы с чалым быком? 16. Скрещиваются две особи, гетерозиготные по паре промежуточно наследуемых аллелей. Определить расщепление в F1 по фенотипу и генотипу. 17. Редкий ген — а вызывает у человека наследственную анофтальмию (отсутствие глазных яблок). Аллельный ген — А обусловливает нормальное развитие глаз. У гетерозигот глазные яблоки уменьшены. а) Супруги гетерозиготны по гену А. Определить расщепление в F1 по генотипу и фенотипу. б) Мужчина, гетерозиготный по гену А (с уменьшенными глазными яблоками), женился на женщине с нормальным развитием глаз. Какое расщепление по фенотипу ожидается в F1? 18. У овец ген Р обусловливает комолость (безрогость), а ген Р1 — рогатость. Доминирование этой пары аллелей зависит от пола. У баранов Р1 (рогатость) доминирует над комолостью, а у овец Р (комолость) доминирует над рогатостью. а) Какое расщепление в F1 ожидается от скрещивания рогатой овцы с комолым бараном? б) При том же скрещивании, чей признак (отца или матери) унаследуют дочери, и чей признак унаследуют сыновья? в) Какое расщепление в F1 ожидается от скрещивания рогатого барана с комолой овцой, если оба родителя гомозиготны? г) При том же скрещивании, чей признак (отца или матери) унаследуют дочери и чей признак унаследуют сыновья? д) Какое расщепление в F1 ожидается при скрещивании гетерозиготного рогатого барана с гетерозиготной комолой овцой? 19. У дурмана пурпурная окраска стебля обусловена геном Р, а зеленая — геном р. Фенотип гетерозигот зависит от условий внешней среды. При выращивании растений на ярком свету ген Р полностью доминирует над р и гетсрозиготы (Рр) как и гомозиготы (РР) имеют пурпурный стебель. В условиях пониженного доступа света наследование происходит по типу промежуточного: гомозиготные доминанты (РР) имеют пурпурный стебель, гетерозиготные (Рр) красный, а рецесснзные растения (рр) зеленый. а) Какой цвет стебля будет иметь потомство от скрещивания растений с красным и зеленым стеблем, при выращивании на ярком свету? б) Какой цвет стебля будут иметь растения, полученные от того же скрещивания, если их выращивать в условиях уменьшенного доступа света. в) Цветы гомозиготного растения с пурпурным стеблем опылены пыльцой растения с зеленым стеблем. Какой фенотип будет иметь F1 при выращивании на ярком свету? При уменьшенном доступе света? |