Био 2. Морфофункциональная организация клетки. Биологические мембраны
 Скачать 134.53 Kb.
|
 ТЕМА: МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КЛЕТКИ. БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ. МЕМБРАННЫЕ ОРГАНОИДЫ. Теоретическое введение Клетка • это упорядоченная структурированная система, состоящая из биополимеров и их комплексов обеспечивающих обмен веществ, энергии и информации, а так же воспроизведение всей системы в целом. Составными элементами являются клеточная мембрана, цитоплазма и ядро, для растительных и прокариотических клеток характерно еще наличие расположенной экстрацеллюлярно клеточной стенки, состоящей из полисахаридов. Цитоплазма эукариотических клеток состоит из гиалоплазмы,— это основа или матрикс цитоплазмы, являющейся внутренней средой клетки; мембранных и немембранных органоидов - постоянных элементов цитоплазмы, выполняющих определенные функции. Клетка ограничена активной биологической мембраной - плазматической мембраной /плазмолеммой или цитолеммой/. Ей придают первостепенное значение в организации жизни: «...только после образования мембраны вокруг всей клетки мы действительно имеем то, что с полным правом может быть названо организмом» Дж. Бернал,1968/. Вместе с тем и цитоплазма буквально «нафарширована» мембранами, так как любые клеточные органоиды окружены своими оболочками. В настоящее время клетку воспринимают как обширную сеть цитоплазматических мембранных систем, составляющих важнейший элемент клеточной организации. Проблема клеточных мембран стала доминирующей в физиологии и патологии. Соотношение между плазмолеммой и внутриклеточными мембранами неодинаково в разных клетках. Наибольшей мембранной поверхностью обладают клетки с интенсивным метаболизмом. Так мембранные структуры клеток печени образуют огромную поверхность, их суммарная масса достигает 2/3 общей массы обезвоженной клетки. Представление о мембране как о непременном и важнейшем компоненте клетки стало возможным с изобретением электронного микроскопа. Общей чертой для всех биологических мембран /плазмолеммы, внутриклеточных мембран и мембранных органоидов/ является то, что они представляют замкнутые сами на себя липопротеидные комплексы. Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью: через них медленно диффундируют глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты, ионы, причем сами мембраны в известной мере активно регулируют этот процесс- одни вещества пропускают, а другие нет. Существует несколько гипотез о структурной организации /моделях/ клеточных мембран. В 1931 г. Н.Давсон и Р. Даниелли предложили трехслойную модель /"сэндвича-бутерброда"/,согласно которой биологические мембраны состоят из двух периферических мономолекулярных слоев белков и расположенный между ними бимолекулярный слой липидов, молекулы которого гидрофильными /водорастворимыми /концами направлены к белковым слоям и гидрофобными /водонерастворимыми/ -друг к другу. Эта гипотеза строения элементарной мембраны претерпела с тех пор изменения в связи с получением новых данных. Особенно плодотворным при изучении мембранной структуры оказался метод замораживания - скалывания. В 1972 г. С. Синджер и Г.Николсон предложили жидкостно-мозаичную модель биомембран. По этой модели бимолекулярный слой липидов представляется в виде липидного «озера», в который вкраплены белковые молекулы и их комплексы /белковые глобулы/. В этой модели липидный бислой по-прежнему рассматривается как элементарная мембрана, но здесь он представлен как динамическая структура; белки плавают в этом липидном «озере» подобно островам. Липиды также могут перемещаться, меняя свое положение. Количество липидов и белков в большинстве мембран почти одинаково: 40% липидов, около 60% белков и 2-10 % углеводов, являющихся компонентом гликокаликса в плазматической мембране. Мембранные липиды. Структурной основой мембран служит бимолекулярный липидный слой. Холестерин занимает особое место среди мембранных липидов. Он способен встраиваться в фосфолипидный бислой клеточной мембраны и уплотнять ее. Мембрана становится более вязкой и менее проницаемой для многих веществ /глюкозы, ионов, воды и др./.Содержание холестерина в клеточных мембранах зависит от общего обмена холестерина в организме и подвержено сильному влиянию пищевого рациона. Мембранные белки. По месту локализации мембранные белки делятся на: ^периферические - расположенные на поверхности лишдного слоя; интегральные - расположенные в толще липидов; тоннельные - пронизывающие липидный слой. Белки мембран представлены тремя группами: - рецепторные белки; белки-ферменты; структурные белки. Структурные белки усиливают прочность липидного каркаса. Белки- ферменты катализируют химические реакции, протекающие на клеточных мембранах. Белки-рецепторы присутствуют как в мембранах клеток органов чувств, так и в мембранах любых клеток, обеспечивая их взаимодействие с окружающей средой, а также обмен информацией между органоидам, внутри отдельной клетки. К рецепторам относятся антитела, способные связывать специфический антиген /определенный мембранный белок бактерии, токсин и т.п. / и вызывать иммунный ответ клетки, в плазмолемме которой они сосредоточены. Рецепторную функцию выполняют гликопротеиды. Различия между клеточными мембранами разных типов, между участками и даже сторонами одной и той же мембраны привели к выводу о гетерогенности биомембран, под которой понимают разнородность их структуры, функциональных свойств и происхождения. Однако, какой бы тип мембран ни был, их Функции сводятся к следующим основным: механическая -заключается в поддержании морфологической целостности и относительной автономности клетки и внутриклеточных органоидов, барьерная - заключается в свойстве полупроницаемости мембран. К барьерной функции так же относится разделение цитоплазмы на компартменты, где могут происходить взаимоисключающие химические реакции. Принцип компартментализации (разделения цитоплазмы на компартменты) признан сейчас как один из важнейших в организации биологических систем. Благодаря компартментализации в клетке пространственно разобщены и изолированы друг от друга биохимические процессы, совместное течение которых невозможно. Например, синтез жирных кислот происходит в цитоплазме, а окисление - в митохондриях, синтез белка - на рибосомах, а деградация - в лизосомах. -матричная- мембрана служит матрицей для белков-рецепторов, ферментов и других биологически активных веществ. Различные клеточные мембраны, выполняя механическую, барьерную н матричную функции, осуществляют также ряд специфических, присущих только им функции. В мембранах ЭПС идет синтез белков, фосфолипидов и других соединении. На внутренней митохондриальной мембране происходит биологическое окисление /клеточное дыхание/. - транспортная Функция - это перенос различных веществ по обе стороны мембраны. Он обеспечивает поддержание в клетке соответствующего pH и надлежащей концентрации ионов, необходимых для эффективной работы клеточных ферментов; он поставляет питательные вещества, которые служат источником энергии ,а также "сырьем" для образования клеточных компонентов, от него зависит выведение из клетки токсинов, секреция различных полезных веществ и, наконец, создание ионных градиентов, необходимых для нервной и мышечной активности. Существует 4 основных механизма транспорта веществ через биологические мембпаиы: диффузия, осмос, активный транс порт и экзо- или эндоиитоз. Принято различать пассивный и активный транспорт веществ через клеточные мембраны. Пассивный транспорт идет в направлении действия концентрационного, электрического, осмотического и фильтрационного /гидростатического/градиентов, без затраты энергии. К нему относятся диффузия и осмос/диффузия воды через полупроницаемые мембраны/. Диффундируют через мембраны газы /например, кислород , С02, а также ионы и малые полярные молекулы. Модификацией этого механизма является облегченная диффузия- это транспорт вещества с помощью специфических молекул-переносчиков через особые каналы. Примером такого перемещения служит поступление глюкозы в эритроциты. Активный транспорт- это сопряженный с потреблением энергии перенос вещества через мембрану против градиента концентрации. Он направлен в сторону более низкого электрохимического потенциала и необходим как для накопления в клетках веществ, в которых они нуждаются, даже из среды с их низкой концентрацией, так и для выведения из клеток тех агентов, содержание которых там должно поддерживаться на низком уровне, даже при повышении его в окружающей среде. "Ионные насосы” - системы активного транспорта Na+; К+; Са 2+1 tf /натрий -калиевая, кальциевая, протонная помпы/. Натрий-калиевый насос активно выкачивает натрий из клетки и активно поглощает ионы калия га внешней среды в клетку. Более трети АТФ, потребляемого клеткой в состоянии покоя, расходуется на перекачивание натрия и калия. Фагоцитоз и пиноцитоз. Существует и другой способ проникновения через клеточные мембраны макромолекул, идущий с затратой энергии АТФ. Мембрана, покрывающая капли жидкости или скопления плотных веществ, создается за счет мембранных структур той клетки, через плазмолемму которой осуществляется такой транспорт. Его называют фагоцитозом, когда в клетку проникают твердые частицы, и пиноцитозом-прн прохождении сквозь клеточную мембрану пузырьков с жидких содержимым. Пузырек /везикула/ имеет липидную оболочку, организованную по типу бимолекулярного слоя. Обнаружено движет» везикул как в клетку, так и из нее .В первом случае говорят об э н д о ц » т о з е, а во втором - об экзоцитозе. Примером экзоцитоза может служить транспорт веществ из клета желез внешней и внутренней секреции. Эндоцитоз особенно развит ] простейших, но существует и в клетках высших животных. Посредство! эндоцитоза в клетки поступают пептидные гормоны, в том числе инсулин липопротеиды крови, некоторые иммуноглобулины и др. Подытоживая взгляды на механизмы транспорта веществ через клеточные мембраны необходимо отметить гетерогенность транспортных процессов: диффузия сквозь липидный бислой, движение по мембранным каналам, перемещение в комплексе с переносчиком, а также механизмы активного транспорта. Наука, изучающая транспорт веществ через мембраны клеток называется биомембранология. Плазматическая мембрана. Плазматическая мембрана или плазмолемма - это поверхностная периферическая структура, ограничивающая клетку снаружи, что обуславливает ее непосредственную связь с внеклеточной средой, а следовательно, со всеми веществами и стимулами, воздействующими на клетку. Она имеет толщину 10 нм и представляет собой самую толстую из клеточных мембран. Большая толщина обусловлена тем, что на ее внутренней стороне локализован довольно плотных слой периферических белков, а на наружной - слой углеводных компонентов. Основными компонентами плазматических мембран являются липиды /около 40%/, белки /более 60%/и углеводы /около 2-10%/. Эти углеводы входят в состав гликокаликса - полисахаридного слоя на наружной поверхности плазматической мембраны. Плазматическая мембрана практически всех клеток постоянно обновляется. Эго происходит путем постоянно идущего процесса отщепления и погружения мелких пузырьков с ее поверхности внутрь клетки /эндоцитоз/ и возмещения этой убыли за счет встраивания в мембрану вакуолей пришедших, изнутри клетки. Механизм такой подвижности компонентов плазмолеммы обеспечивается структурой примыкающей к ней цитоплазмы, лежащей в тесном контакте с липопротеидной мембраной. Функции плазноле ннн: разграничение веществ цитоплазмы от внешней среды; транспорт различных веществ как внутрь клетки, так и из нее; участие в процессах внеклеточного расщепления биополимеров; участие в передаче сигналов внутрь клетки; принимает участие в межклеточных взаимодействиях у многоклеточных организмов; играет важную роль при делении клетки. Вакуоляриая система Мембранные структуры цитоплазмы можно разделить на две группы. Одна из них -вакуоляриая система. К ней относятся одномембранные органоиды: эндоплазматическая сеть /ЭПС/, аппарат Гольджи и лизосомы. К другой группе мембранных компонентов клетки относятся двумембранные органоиды - митохондрии и пластиды. Эндоплазматическая сеть /ЭПС/ •это сложная система мембран, пронизывающая цитоплазму всех эукариотических клеток. Открыта в 1945 году с помощью электронного микроскопа. Выделяют два типа ЭПС : гранулярный /шероховатый/ и агранулярный /гладкий/.. Гранулярный ЭПС представлен замкнутыми мембранами, которые образуют на сечениях вытянутые мешки, цистерны или же имеют вид узких каналов. Со стороны гиалоплазмы на мембранах расположены рибосомы в виде полисом. Рибосомы в составе полисом гиалоплазмы синтезируют белки, необходимые для собственно клеточных нужд. Рибосомы, связанные с мембранами ЭПС, участвуют в синтезе белков, выводимых из данной клетки, "экспортируемых" белков. Особенно богать гранулярною ЭПС железистые клетки, так как здесь синтезируется ■ сегрегируется огромное количество белков. Это клетки ацинуса поджелудочной железы, клетки печени, молочной железы и т.д. Мало ЭПС в клетках селезенки и лимфоузлов. Агранулярная ЭПС также представлена мембранами, образующими систему каналов и полостей. В отличие от гранулярной на мембранах гладкой ЭПС нет рибосом. В гладкой ЭПС идет обмен и накопление жиров и углеводов. Они синтезируются, накапливаются в полостях и каналах ЭПС и транспортируются в другие органоиды. Так, в эпителии кишечника гладкая ЭПС синтезирует липиды из жирных кислот и глицерола, всасывающихся в кишечнике, а затем передает их в аппарат Гольджи для экспорта. Стероиды- это один из классов липидов, поэтому гладкая ЭПС представлена в тех клетках, которые секретируют стероидные гормоны, например в клетках коры надпочечников или в интерстициальных клетках семенников. В печени как гранулярная, так и агранулярная ЭПС участвуют в процессах детоксикации. В мышечных клетках присутствует особая специализированная форма гладкой ЭПС - саркоплазматический ретикулум, который накапливая и выбрасывая ионы Са2+ регулирует мышечные сокращения. Аппарат Гольджи или комплекс Гольджи был открыт в 1898 г. в нейронах. Представлен мембранными структурами собранными вместе в небольшой зоне -дикгиосоме. В дикгаосоме плотно друг к другу /на расстоянии 20-25 нм/ расположены в виде стопки плоские мембранные мешки или цистерны, между которыми располагаются тонкие прослойки гиалоплазмы. Количество таких мешков в стопке обычно не превышает 5-10. Фуакщш ащщратаГольджр: -к комплексу Гольджи транспортируются вещества, синтезированные в ЭПС; - эти вещества накапливаются в полостях аппарата Гольджи и подвергаются химической модификации/происходит синтез полисахаридов, их взаимосвязь с белками, приводящая к образованию мукопротеинов/; гормоны и ферменты, разрушающие белки, жиры и углеводы, синтезируются клеткой в неактивном виде- процессинг активирует эти вещества; -модифицированные в аппарате Гольджи вещества упаковываются в мембранные пузырьки и выводятся за пределы клетки в виде секретов; - аппарат Гольджи является источником клеточных лизосом. |