Объем в часах
 Скачать 1.96 Mb.
|
|
Тема: Распределение химических элементов в биосфере 1. Кларки живого вещества. 2. Биогеохимические коэффициенты. 3. Химический элементный состав организмов. 1 Кларки живого вещества Совокупность живых организмов, выраженную в единицах массы и энергии, В. И. Вернадский назвал живым веществом. В организмах обнаружены почти все элементы периодической системы, но кларки большинства из них очень малы. При подсчетах кларков можно исключить животных, т.к. зоомасса примерно в 700 – 800 раз меньше фитомассы. Среди растений на суше преобладают деревья, и задача во многом сводится к определению среднего состава древесины. Для биологических объектов используются три основных способа выражения химического состава: в расчете на живую (сырую) массу организма, на массу сухого органического вещества и на золу, т.е. на количество минеральных веществ. Кларки живого вещества впервые наметил В. И. Вернадский, более точно – А. П. Виноградов. Среди последних сводок пользуются известностью кларки Х. Боуэна (1979), В.В. Добровольского (1983, 1994), А. Кабата-Пендиас и Г. Пендиаса (1989). Живое вещество – это в первую очередь “кислородное вещество”, О в нем 70 %. Большая часть О связана с Н и образует воду, количество которой обычно превышает 50 %. Особенно много ее в водных организмах – более 90 %, а для отдельных животных – даже свыше 99 %. Но и наземные организмы также богаты водой: в травах ее более 85 %, в крупных млекопитающих – свыше 60 % и только споры и семена содержат обычно не более 15 % воды. Меньшая часть О и Н входит в состав белков, жиров, углеводов и других органических соединений. Из водных мигрантов в организмах преобладают наиболее подвижные: Са больше, чем Al и Fe, К больше, чем Si и т.д. (в земной коре наоборот). В живом веществе в целом мало U, Hg, W и других ядовитых элементов, хотя они и образуют растворимые соединения. Относительно низко содержание Zr, Ti, Ta и других малоподвижных элементов. Обнаружены в организмах, но нет данных о среднем содержании: Не, Ne, Ar, Sc, Kr, Nb, Rh, Pd, In, Te, Xe, Ta, Tl, Bi, Th. Не обнаружены с достоверностью Ru, Hf, Re, Os, Ir, Po, Ac, Tc, Af, Fr (последние три не обнаружены и в земной коре). Кларки живого вещества уменьшаются с ростом атомной массы элементов, но, как и для земной коры, прямой зависимости нет. Живое вещество в основном состоит из элементов, образующих газообразные соединения, – воздушных мигрантов. Главной особенностью истории живого вещества Вернадский считал его образование из газов и превращение после смерти снова в газы (СО2, NН3, N2, Н2О – водяной пар и т.д.). Поэтому и нет прямой пропорциональности между кларками живого вещества и земной коры. 2 Биогеохимические коэффициенты Кларки концентрации элементов в живом веществе называются биофильностью. Наибольшей биофильностью обладает С (7800), менее биофильны N (160) и Н (70). Близки по биофильности анионогенные элементы – О (1,5), Сl (1,1), S (1), P (0,75), B (0,83), Br (0,71) и т.д. Наименее биофильны Fe (0,002) и Аl (0,0006), т.е. живое вещество в основном состоит из элементов, образующих газообразные и растворимые соединения, его состав лучше коррелирует с составом гидросферы и атмосферы, чем литосферы. Преобладание в ландшафтах определенных систематических групп организмов, огромное разнообразие климата и геологического строения определяют своеобразие химического состава живого вещества конкретных ландшафтов, его отличие от кларков. Так, живое вещество солончаков обогащено Na, Cl и S, в организмах степей много Са, но мало Al, Fe, организмы влажных тропиков, напротив, бедны Са и богаты Al. Поэтому средний элементный состав живого вещества ландшафта является важным систематическим признаком. Важно также определять водные мигранты не только в живых организмах, но и в сухом веществе, золе. Содержание большинства элементов в золе значительно отличается от их среднего содержания в земной коре, так как растения избирательно поглощают элементы. Интенсивность поглощения характеризуется отношением количества элемента в золе растений к его количеству в почве или горной породе. Этот предложенный Б.Б. Полыновым показатель А.И. Перельман назвал коэффициентом биологического поглощения Ах: Ах = lх / nх, где lх – содержание элемента х в золе растения, nх – в горной породе или почве, на которой произрастает данное растение. За время формирования вида отдельные особи произрастали на разных субстратах, поэтому химический состав золы отражает не столько состав горной породы или почвы, на которой теперь обитает растение, сколько состав пород и почв, на которых обитали предыдущие поколения представителей данного вида, особенно в эпоху видообразования. Для характеристики общих биогеохимических особенностей отдельных растений, их способности к накоплению элементов используется одна из модификаций Ах – показатель общей биогенности (Бо) – отношение средних содержаний элементов в золе растений континентов к кларкам литосферы. Аналогичные показатели для организмов конкретных регионов, местообитаний или отдельных систематических групп именуются специальной или частной биогенностью (Бс) элементов, которая под влиянием систематических и экологических факторов может существенно отличаться от общей биогенности. Ах и Бс меняются в зависимости от фазы вегетации, возраста организма, почвы и других условий. Бо представляет собой биогеохимическую константу. Близкий по сути показатель – биотичность, представляет отношение содержания элемента в сухом веществе организма к кларку биосферы. Последний включает в себя данные по распространенности элемента не только в литосфере, но и части атмосферы, гидросфере и почвах (Н.Ф. Глазовский). Наиболее широко используется Ах – отношение содержания элементов в золе растений к их валовым содержаниям в почвах. Однако этот показатель отражает скорее потенциальную биогеохимическую подвижность элементов. Более объективную картину дает сравнение сухого вещества растений и подвижных, доступных для растений воднорастворимых, солевых, органо-минеральных форм элементов, извлекаемых из почв слабыми растворителями. Это отношение называется (Н.С. Касимов). Он характеризует доступность коэффициентом биогеохимической подвижности Вх элементов растениям и степень использования ими подвижных форм элементов, содержащихся в почве. Значения Вх у большинства элементов обычно значительно выше, чем Ах. Кроме биофильности, общей и специальной биогенности (Бо, Бс), потенциальной и актуальной биогеохимической подвижности (Ах и Вх) имеется ряд других общих и частных показателей. Так, М.А. Глазовская предложила коэффициент биогеохимической активности (КВ) – отношение потребления элемента живым веществом в год к его выносу с ионным стоком с континентов в океан или из крупных речных бассейнов; коэффициент деструкционной активности (Ка) – отношение поступления элемента в биосферу (добыча, складирование) к потреблению растительностью и др. 3 Химический элементный состав организмов Элементный состав конкретного организма зависит от его систематической принадлежности, возраста, места обитания, индивидуальных особенностей жизни и многих других причин. В процессе эволюции, смены поколений этот состав закрепился наследственностью и приобрел черты относительных биогеохимических констант. Так, в ряске малой 2,5 % С, лишайнике кладония – 21,8 %, в белой мыши – 12,5, в бабочке-капустнице – 20,5 %. Клевер содержит 0,01% Na, солянки 1,5 – 2,0 и более процентов; во многих низших животных – 0,02 – 0,5 % (все данные в % от живой массы). Это позволяет ввести понятие “биогеохимические особенности организмов” – содержание элементов в систематических единицах разного таксономического ранга (вида, рода, семейства и т.д.). Можно говорить о геохимии растений (фитогеохимии), животных (зоогеохимии), человека (антропогеохимии), микроорганизмов. Можно говорить и о биогеохимической классификации организмов, зачатки которой наметились еще в прошлом столетии. Способность вида накапливать химические элементы, выраженная в суммарных кларках концентрации называется биогеохимической активностью вида (А.Д. Айвазян). Она вычисляется отдельно для катионогенных и анионогенных элементов. Согласно А.П. Виноградову, элементный состав организма хранит признаки своего происхождения. Он предположил, что виды наземных животных и растений, обогащенные Na и Cl, сформировались на засоленных территориях, что грубые почвы гор, пески, вулканические почвы – области первичного распространения злаков, богатых Si, что роды субтропической флоры, богатой Al, возникли на латеритах. Изучая флору юго-западного Алтая, А.Д. Айвазян показала, что виды растений, сформировавшиеся в гумидных ландшафтах, где преобладают кислые почвы, энергично накапливают катионогенные микроэлементы (Pb, Zn, Cu, Ni, Co и др.) и слабее – анионогенные (Mo, V, Cr, As и др.). Такие растения она предложила именовать гумидокатными. В аридных ландшафтах почвы нейтральные и щелочные, в них легче мигрируют анионогенные микроэлементы и слабее – катионогенные. Поэтому виды, возникшие в аридных ландшафтах, энергичнее накапливают анионогенные микроэлементы. Это ариданитные растения. Закрепляясь наследственностью, гумидокатность может проявиться и в аридных ландшафтах (при миграции гумидокатных видов), а ариданитность – в гумидных. Рационально также выделять гумидокатные и ариданитные виды животных. Растительный покров является биогеохимическим барьером, на котором концентрируются воздушные мигранты – С, О, Н, N, J, в некоторых ландшафтах и многие водные мигранты. Если считать на золу, то на биогеохимическом барьере накапливаются Р, S, Cl, Br, B, в отдельных ландшафтах и отдельными видами также Са, Mg, Na, Zn, Cu, Mo и другие элементы. Морские водоросли по сравнению с наземными растениями обогащены Mg, Na, K, S, Cl, Si, Fe, Sr, F, Ba, Br, J, Se, B, Li, Ti, As, Ag, W, Pb и обеднены Ca, Mn, Al, Rb, Cs (при расчете на сухое вещество). Многие из этих закономерностей легко объясняются особенностями состава морской воды. Говоря о концентрации, часто имеют в виду накопление элемента в золе, т.е. величину Ах. В агрономии еще в ХIХ столетии установили, что зола злаков богата SiO2, зола бобовых – Са, а зола картофеля и подсолнечника – К. Позднее были выделены “алюминиевые растения” (плауны, чай), “железные” (мхи), “иодные” (водоросли), солянки (Na, Cl и др.), гипсофиты, селитрянки (NO3) и т.д. Известны виды, в золе которых повышено содержание Zn, Cu, Se, Li, Mo и других редких элементов. Особенно большой способностью к поглощению редких элементов обладают мхи и лишайники. А.Л. Ковалевский, изучая растения Сибири, предложил ряд биогеохимических параметров — ОСВР, ОСОР и др. ОСВР — относительное содержание химических элементов в видах, растущих в сопоставимых условиях (т.е. в одном элементарном ландшафте): ОСВР = Сi / Сэт, где Сi – содержание элемента в изучаемом виде, а Сэт – в эталонном. Для некоторых элементов ОСВР не зависит от ландшафтных условий. Так, если содержание Мо в золе березы плосколистной принять равным 1 (эталон), то ОСВР лиственницы и кедра сибирских в среднем составит 1,1, багульника болотного – 1,2, ивы – 0,8, брусники – 5 и т.д. Если ОСВР превышает 2,5, то такие растения Ковалевский относит к концентраторам, а если менее 0,4 – к деконцентраторам: Химический состав органов растений также не одинаков: наиболее высоко содержание металлов в листьях и тонких ветвях, меньше – в корнях и коре, минимально – в древесине. Зола листьев и хвои содержит больше Mg, K, P и S и меньше – Са, Sr, Ba, Ra, чем зола ветвей. Параметр ОСОР – отношение содержания элементов в органах растений: ОСОР = Со / Сэт, где Со – содержание изучаемого элемента в исследуемом органе, а Сэт – в эталонном (главным образом, в старых ветвях, древесине, корнях). ОСОР меняется на два математических порядка, например, ОСОР Se в астрагалах (надземные органы: корни) достигает 30 – 50, ОСОР Мо и W в деревьях Сибири (хвоя: древесина) колеблется от 3 до 0,03. Химический состав организмов периодически меняется. Так, по Д. П. Малюге, от весны к осени содержание Со, Ni и Cu в листьях деревьев увеличивается в 2 – 3 раза. Такая же направленность отмечена Н. П. Ремезовым для Si, Fe, Ca. Содержание К и Р в золе трав от весны к осени уменьшается. Эти закономерности установлены для определенных видов и не являются универсальными. В целом, наибольшая сезонная изменчивость характерна для молодых растущих органов (листья) и наименьшая – для старых (ствол, крупные корни). С возрастом состав растений также меняется, в частности увеличивается зольность. Параметр ОИС характеризует относительное содержание элементов: ОИС = Сi / Сфс, где Сi – содержание данного элемента в золе, в промежуточной фазе, а Сфс – в фазе созревания или в зимний период (для деревьев и кустарников). ОИС не превышает обычно 3 – 10, иногда возрастая до 20 – 40. Элементный состав растений зависит и от условий среды: растения одного и того же вида, рода, семейства в разных ландшафтах имеют разный состав. В ряде случаев наблюдается прямая пропорциональность между содержанием элемента в растении и питающем субстрате (для Ra, Mo, Co и других элементов). Однако накопление элементов небесконечно, существует “физиологический барьер поглощения”. Если для Ra он достаточно высок и содержание этого элемента растет с увеличением его концентрации в почве, то для U предел низок, организмы быстро насыщаются и перестают поглощать U из окружающей среды. Следовательно, химический состав растений зависит от их систематического положения и геохимических особенностей ландшафта. Для макроэлементов ведущее значение имеет систематическое положение: физиологические особенности организмов в период видообразования закрепились наследственностью и в дальнейшем растения стали в любых условиях брать то, что им необходимо, даже из бедной почвы, бедного водоема. Для многих микроэлементов ведущее значение имеют геохимические особенности ландшафтов. Выделяя летучие органические бактерицидные соединения – фитонциды, растения предохраняют себя от болезней. Это первая внешняя линия обороны растений (“химическое оружие”) против своих врагов – микроорганизмов, животных, других растений. Особенно велика роль фитонцидов в реках и озерах. Так, синезеленые водоросли во время цветения выделяют более 10 различных фитонцидов, многие из которых токсичны для одних видов растений и животных (например, для зеленых водорослей, ракообразных) и играют роль стимуляторов для других. Некоторые фитонциды вредны и для высших животных, в том числе для млекопитающих (для крыс ядовиты фитонциды лавровишни и черемухи, для человека — багульника и т.д.). Н. Г. Холодный предположил, что летучие вещества растений могут активировать физиологические процессы у животных. Эти активаторы он назвал атмовитаминами (позднее некоторые из них и получили наименование фитонцидов). Через легкие человека в течение суток проходит 3 – 4 кг воздуха, что обеспечивает в определенных условиях поступление в организм нескольких миллиграммов атмовитаминов. По Б. П. Токину, “благоприятное действие на наш организм соснового бора заключается, в частности, в выделении фитонцидов”. Благотворные ароматы лимонных и апельсиновых рощ, полынной степи, горных лугов — все это примеры положительной роли фитонцидов в жизни человека. Состав и количество фитонцидов – важный геохимический параметр ландшафта. Ему придается большое значение при санитарно-гигиенической оценке ландшафта, озеленении городов, курортном строительстве. Среди животных также обнаружены концентраторы и деконцентраторы. Многочисленные группы сухопутных и морских животных с известковым скелетом концентрируют Са (моллюски и др.). После их смерти скелеты образуют известковые осадки — толщи озерных и морских известняков. Диатомовые водоросли, концентрируя SiO2, образуют огромные скопления кремнезема в озерах и морях (трепел, диатомиты). Известны животные, обогащенные Cu — моллюски, раки, пауки. Хорошо изучены и явления дефицита у животных химических элементов, соответствующие биогеохимические провинции. Дикие животные частично уменьшают дефицит, поедая грунт, используя воду минеральных источников. Такие места именуются “зверовыми солонцами”. А.М. Паничев детально рассмотрел с геохимических позиций эту проблему “литофагии”. Он установил, что в Приморье “зверовые солонцы” приурочены к ландшафтам зон разломов, рудных полей месторождений, распространения гидротермально измененных пород. Лекция № 7 Тема: Биогенная миграция 1. Геохимическая роль живого вещества. 2. Биологический круговорот атомов. 3. Количество живого вещества. 1 Геохимическая роль живого вещества Геохимическая деятельность организмов вполне сравнима с действием других, хорошо изученных в науках о Земле факторов. Науку о влиянии жизни на геохимические процессы Вернадский назвал биогеохимией. Первые десятилетия она развивалась медленно, встречала и возражения. Одна из причин была связана с исключительной дисперсностью жизни, ничтожностью геологической роли отдельного организма по сравнению с работой рек, ледников, ветра, вулканов, моря и т.д. Казалось, удел организмов – приспосабливаться к обстановке, создаваемой этими могучими силами природы. Чтобы оценить геологическое значение жизни, понадобилось к работе организмов подойти с другой меркой, рассмотреть работу живого вещества в целом. Идеи Вернадского получили широкое распространение только в современную эпоху в связи с остро вставшей проблемой загрязнения окружающей среды. Выяснилось, что биогеохимия – одна из теоретических основ решения данной проблемы. По В.И. Вернадскому, живое вещество, захватывая энергию Солнца, создает химические соединения, при распаде которых эта энергия освобождается в форме производящей химическую работу. Это и привело ученого к выводу, что живые организмы не второстепенные участники геологических процессов, лишь оказывающие влияние на общий ход неорганических явлений в земной коре, а главный фактор миграции химических элементов: “... все бытие земной коры, по крайней мере 90 % по весу массы ее вещества, в своих существенных, с геохимической точки зрения, чертах обусловлено жизнью”. Геологический эффект деятельности отдельного организма бесконечно мал, но так как число организмов бесконечно велико и действуют они практически в течение бесконечно большого промежутка времени, то в итоге получается величина конечная и к тому же грандиозная. Преобразуя энергию солнечных лучей в потенциальную, а затем и кинетическую энергию геохимических процессов, организмы изменили химический состав земной коры. Эта их работа в наибольшей степени сосредоточена в ландшафтах суши и поверхностных слоях моря. Масса живого вещества составляет ничтожную часть земной коры: если литосферу, – писал В. М. Гольдшмидт, – представить в виде каменной чаши массой в тринадцать фунтов, то масса поместившейся в ней гидросферы составит 1 фунт, масса атмосферы будет соответствовать медной монетке, а живого вещества – почтовой марке. Однако живое вещество – очень активная “действенная масса”. Если в последние пятьсот миллионов лет (с начала ордовика) годичная продукция живого вещества была близка к современной, то суммарная продукция за это время превысила массу земной коры. 2 Биологический круговорот атомов Биогенная миграция химических элементов в ландшафте определяется двумя противоположными и взаимосвязанными процессами: 1) образованием живого вещества из элементов окружающей среды; 2) разложением органических веществ. В совокупности эти процессы образуют единый биологический круговорот атомов – бик. Образование живого вещества из неорганических соединений окружающей среды происходит преимущественно в результате фотосинтеза зеленых растений по следующей суммарной реакции: СО2 + Н2О + световая энергия и хлорофилл [СН2О] + О2. Из СО2 и Н2О под влиянием хлорофилла или другого пигмента, играющего роль катализатора, и солнечной энергии зеленые растения синтезируют углеводы и другие органические соединения, условно изображаемые как [CH2O]. Одновременно в результате разложения воды выделяется свободный О2. Исходные вещества фотосинтеза – СО2 и Н2О на земной поверхности не являются ни окислителями, ни восстановителями. В ходе фотосинтеза эта “нейтральная среда” раздваивается на противоположности: возникает сильный окислитель – свободный кислород и сильные восстановители – органические соединения (вне организмов растений разложение СО2 и Н2О возможно только при высоких температурах, например, в магме, в доменных печах). С и Н органических соединений, а также выделившийся при фотосинтезе свободный О “зарядились” солнечной энергией, поднялись на более высокий энергетический уровень, стали “геохимическими аккумуляторами”. Углеводы и другие продукты фотосинтеза, передвигаясь из листьев в стебли и корни, вступают в сложные реакции, в ходе которых создается все разнообразие органических соединений растений. Однако растения состоят не только из С, Н и О, но также из N, Р, К, Са, Fe и других химических элементов, которые они получают в виде сравнительно простых минеральных соединений из почв или водоемов. Поглощаясь растениями, эти элементы входят в состав сложных богатых энергией органических соединений (N и S – в белки, Р – в нуклеопротеиды и т.д.) и также становятся геохимическими аккумуляторами. Данный процесс называется биогенной аккумуляцией минеральных соединений, благодаря которой элементы переходят в менее подвижное состояние, т.е. миграционная способность их понижается. Все остальные организмы – животные, подавляющая часть микроорганизмов и бесхлорофильные растения (например, грибы) являются гетеротрофами, т.е. они не способны создавать органические вещества из минеральных и необходимые органические соединения получают от зеленых растений. В ходе эволюции менялись типы растительного покрова, и сейчас на нашей планете нет псилофитовых ландшафтов, характерных для начала девона, палеофитных влажных тропиков с папоротникообразными (карбон), мезофитных лесов из голосеменных (юра) и т.д. Поэтому образование живого вещества неповторимо во времени. Типы растительного покрова неповторимы и в пространстве: тайга не может быть во влажном тропическом лесу, тундра – в степи и т.д. За миллиарды лет растения практически очистили земную атмосферу от СО2 и обогатили ее кислородом. “Воздух, которым мы дышим, создан жизнью” – писал В.И. Вернадский. В образовании О2 и поглощении СО2 заключается кислородно-углекислотная биогеохимическая функция живого вещества. Важное значение имеет и биохимическая функция, связанная с процессами, протекающими внутри организмов. Например, в результате размножения живое вещество быстро распространяется в пространстве, занимая все пригодные для жизни участки. Это Вернадский назвал “давлением жизни” и сравнил его с давлением газа. Скорость “растекания” жизни исключительно велика. Для холерного вибриона, например, она составляет 33 000 см/с и даже для наиболее медленного слона 0,1 см/с. Наряду с биогенной аккумуляцией элементов в ландшафте протекают противоположные процессы разложения органических веществ– переход химических элементов из органических соединений в неорганические, идущий с выделением энергии. Эти процессы протекают и в самих растениях, когда в результате дыхания сложные органические соединения разлагаются до СО2 и Н2О. Однако в растениях синтез органических веществ намного превышает их разложение и в целом растения накапливают эти вещества. Интенсивно разлагают органические вещества животные, для которых растения являются единственным первоисточником химической энергии. В организме животных окисляется большое количество органических веществ, конечными продуктами разложения которых служат в основном СО2 и Н2О. Однако СО2, выделяемый животными при дыхании, не компенсирует поглощение его растениями при фотосинтезе. Основную роль в разложении остатков растений и животных играют микроорганизмы. Особенно много их в почвах и илах – до миллиарда в одном грамме, меньше в поверхностных водах, еще меньше в подземных водах и воздухе. За миллиарды лет микроорганизмы приспособились к самым различным условиям – они живут и в горячих источниках, и в холодных мерзлотных почвах, и в сильнокислых, и в сильнощелочных водах. Некоторым микроорганизмам необходим для дыхания свободный О2 (аэробные бактерии), другие существуют в бескислородной среде, используя для дыхания О химических соединений (анаэробные бактерии). Микроорганизмы превращают белки, жиры, углеводы и другие богатые энергией органические соединений в более простые, бедные энергией, вплоть до конечных продуктов – СО2, Н2О. С той или иной скоростью разлагаются все органические вещества, даже такие устойчивые, как смолы, воск, хитин. Так, микробы очищают ландшафт от остатков организмов. При этом образуются новые формы живого вещества в виде самих микроорганизмов и, следовательно, появляются новые органические соединения. Однако общее количество органических веществ сильно уменьшается, так как часть их минерализуется полностью. Микроорганизмы, растения и животные образуют единую систему, они находятся в сложных взаимоотношениях, включающих как элементы “борьбы”, антагонизма, так и “взаимопомощи”. Поэтому для каждого ландшафта характерна вполне определенная комбинация растений, животных и микроорганизмов. Совокупность процессов разложения органических веществ, в ходе которых химические элементы высвобождаются из сложных, богатых энергией органических соединений, и снова образуют более простые и более бедные энергией минеральные соединения (СО2, Н2О, СаСО3, Nа2SО4 и т.д.), называется минерализацией органических веществ. При этом одна часть энергии выделяется в виде тепла, другая – в химической работоспособной форме. Носителями последней являются преимущественно природные воды, которые, обогащаясь такими продуктами минерализации, как СО2, органические кислоты и др., приобретают высокую активность и выполняют в ландшафте большую работу (растворение, гидролиз и т.д.). Так, процессы минерализации обогащают ландшафт свободной энергией, делают его неравновесной системой. Например, в речных водах тайги, тундры и влажных тропиков содержатся и растворенный О2, и органические вещества. Согласно законам термодинамики, система стремится к равновесию и гумусовые вещества окисляются О2, растворенным в воде. Однако равновесие никогда не достигается, так как новые порции гумусовых веществ и О2 поступают в воду на место израсходованных. В отличие от процессов образования живого вещества для разложения органических веществ характерна повторяемость и во времени, и в пространстве. Так, болотные воды с высоким содержанием растворенного органического вещества (РОВ), интенсивной миграцией Fe, Mn и многих других металлов характерны для современных влажных тропиков и для болот влажных тропиков палеозоя, мезозоя, кайнозоя. Живое вещество в эти эпохи, напротив, резко различалось. В различных типах ландшафтов одной эпохи водная миграция также может быть близкой, относиться к одному классу. Например, и в равнинной тундре, и на таежных равнинах, и на равнинах влажных тропиков речные воды относятся к кислому кислородному классу, они богаты РОВ и мало минерализованы (“черные тропические реки” – Рио Негро и др., “черные” реки и озера полесий нашей страны). В лесостепи, черноземных и сухих степях речные воды относятся к слабощелочному кислородному классу. То есть процессы разложения органических веществ и обусловленная ими водная миграция значительно однообразнее процессов образования живого вещества: как ни разнообразны живые организмы, после смерти их остатки превращаются в одни и те же простые минеральные соединения – СО2, Н2О и т.д., а также в вещества гумусового типа. Накопление в ландшафтах неразложившихся и полуразложившихся остатков растений и животных М.А. Глазовская назвала детритогенезом. Его количественные характеристики имеют важное геохимическое значение. Это следующие параметры: О1 – ежегодный растительный опад в целом, его количество колеблется от 765 ц/га в тугаях и 250 ц/га во влажных тропиках до 10 ц/га в арктических тундрах и 1 ц/га – на такырах; О2 – зеленая часть опада (от 10 до 90 % от О1); О3 – лесная подстилка и степной войлок (15 ц/га в сухих степях, 20 – во влажных тропиках, 450 – в средней тайге, 835 – в кустарничковой тундре). К продуктам детритогенеза относятся также торф, сапропель и гумус. Запасы последнего в почвах России изменяются от 1000 ц/га в тайге до 8000 ц/га в луговых и черноземных степях. Об интенсивности разложения органических веществ хорошее представление дает отношение массы подстилки к зеленой части опада (в %). Для заболоченной тайги Западной Сибири оно равно 3000, для кустарничковых тундр – 2000 – 5000, для сухих степей – 100, влажных тропиков – 10 % (Н.И. Базилевич). 3 Количество живого вещества В живом веществе ландшафта абсолютно преобладает фитомасса она в 700 – 800 раз превышает зоомассу и массу микроорганизмов. Так как зоомасса составляет незначительный процент биомассы, во всех дальнейших расчетах используются данные только о фитомассе. Подавляющая часть фитомассы сосредоточена на материках, где она распределена крайне неравномерно: ее много в тропических лесах (6500 ц/га), меньше в южной тайге (около 3000 ц/га), еще меньше в черноземных степях (около 100 ц/га) и совсем мало в некоторых пустынях. Большая часть живого вещества представлена лесами (82 % от фитомассы суши), среди которых преобладают леса тропиков. Фитомасса океана составляет лишь 0,007 % от всей фитомассы. По количеству живого вещества на 1 га океан близок к пустыням, но и в нем есть сгущения жизни, к которым относятся, например, коралловые рифы, Саргассово море, выходы термальных вод, зона апвеллинга – подъема к поверхности глубинных вод, богатых Р и другими биоэлементами. Важным геохимическим параметром является и ежегодная продукция живого вещества П. На материках средняя годичная продукция фитомассы равна 115 ц/га, в океане – 17 (для планеты в целом – 45). В океане годичная продукция живого вещества П в 3000 раз больше фитомассы Б (на суше П < Б). Каждый из основных параметров биогенеза – Б и П складывается из многих показателей: Б1 – общая биомасса; Б2 – зеленая биомасса; Б3 – надземная биомасса; Б4 – подземная биомасса; Б5 – животная биомасса (зоомасса); Б6 – животные фитофаги (травоядные); Б7 – животные хищники. Лекция № 8 |