Зоология беспозвоночных. Зоология беспозвоночных (вопросы к экзамену). Общая характеристика и классификация Простейших
 Скачать 0.5 Mb.
|
43. Размножение и развитие насекомых.Половая система. Размножение. Насекомые раздельнополые. У многих видов хорошо выражен половой диморфизм. Половая система самцов состоит из парных семенников и семяпроводов, которые впадают в семяизвергательный канал. Кроме этого, к мужской половой системе относятся придаточные железы, секреты которых разбавляют сперму или образуют оболочку сперматофоров. Заканчивается семяизвергательный канал совокупительным органом — эдеагусом, в состав которого входят кутикулярные элементы — гениталии. Половая система самок состоит из двух яичников, яйцевода и непарного влагалища. Яичники состоят из яйцевых трубочек, которых может быть 1—100 пар. Во влагалище впадают придаточные железы. У многих видов имеется семяприемник, проток которого открывается во влагалище. У полового отверстия часто имеется яйцеклад. Яйцеклад может быть крупным — саблевидным, как у кузнечиков, сверчков, или коротким, как у саранчи. Развитие насекомых Индивидуальное развитие насекомых (онтогенез) складывается из эмбрионального развития, протекающего на фазе яйца, и постэмбрионального — после выхода личинки из яйца до достижения взрослой фазы — имаго. Эмбриональное развитие. Яйца насекомых разнообразны по форме в связи с приспособлениями к среде, в которой они развиваются. Часто яйца откладываются группами. Кладки яиц могут быть открытыми или закрытыми. Примером открытой кладки могут служить яйца колорадского жука, приклеенные самкой на нижнюю сторону листьев картофеля. К закрытым кладкам относятся кубышки саранчовых, образованные из частиц почвы, сцементированных выделениями придаточных желез самок. Яйца насекомых снаружи покрыты оболочкой—хорионом, защищающим их от высыхания. На поверхности оболочки имеется микропиле—маленькое отверстие со сложной «пробкой» с канальцем внутри для проникновения сперматозоидов при оплодотворении. Под хорионом находится тонкая желточная оболочка, а под ней плотный слой цитоплазмы. Центральная часть цитоплазмы переполнена желтком. В цитоплазме расположены ядро и полярные тельца. Дробление поверхностное. Вначале ядро многократно делится, дочерние ядра с участками цитоплазмы мигрируют к периферии яйца, покрываются мембраной и образуется поверхностный слой клеток — бластодерма, а в центре яйца остается желток. На брюшной поверхности бластодермы клетки более высокие и образуют утолщение - зародышевую полоску. Эта стадия эмбрионального развития насекомых соответствует бластуле. Деление клеток зародышевой полоски ведет к развитию зародыша. Зародышевая полоска постепенно погружается, образуя брюшную борозду. Складки бластодермы над бороздой смыкаются, и образуются зародышевые оболочки: сероза и амнион. Здесь проявляются конвергенция с высшими позвоночными животными, у которых также имеются подобные оболочки. Благодаря образующейся амниотической полости зародыш оказывается во взвешенном состоянии внутри яйца, что надежно защищает его от механических повреждений. Кроме того, жидкость, заполняющая амниотическую полость, облегчает обменные процессы зародыша. Зародышевая полоска в дальнейшем дифференцируется на два слоя: нижний — эктодерму и верхний — энтомезодерму. Энтомезодерма у разных видов насекомых может образовываться по-разному путем инвагинации или иммиграции клеток. На следующем этапе развития эктодермальный слой полоски начинает по бокам загибаться вверх, а затем смыкается на спине, образуя замкнутую стенку зародыша. При смыкании стенок тела на спине часть желтка и желточных клеток попадает внутрь тела зародыша. Одновременно с образованием стенок тела зародыша в энтомезодерме обособляются две группы клеток на переднем и заднем концах тела. Это два зачатка средней кишки. В дальнейшем из этих двух зачаткоз начинают формироваться передний и задний участки средней кишки, которые потом смыкаются. Одновременно на перднем и заднем концах тела зародыша образуются глубокие впячивания эктодермы, из которых формируются передний и задний отделы кишки. Потом все три отдела соединяются, образуя сквозную кишечную трубку. Мезодермальная полоска распадается на парные метамерные зачатки целомических мешков. Но в дальнейшем они распадаются, и из мезодермы образуются мускулатура зародыша, соматический листок целомического эпителия, сердце, жировое тело и гонады. Висцеральный листок целомического эпителия у насекомых не образуется, а полость тела становится смешанной — миксоцелью. Целомические зачатки сливаются с первичной полостью тела. Позднее из эктодермы формируется нервная система и трахейная система. Из стенок задней кишки образуются малышгиевы сосуды. В процессе развития зародыш насекомого претерпевает сегментацию, которая вначале проявляется в передней части, а потом в задней части тела. В головном отделе закладываются акрон с глазными, губными и антеннальными лопастями, интеркалярный сегмент и три челюстных сегмента. Затем оформляются три грудных и десять брюшных сегментов и анальная лопасть. У многих насекомых зародыш проходит три стадии, характеризующиеся разным составом зачатков конечностей: протоподную, полиподную и олигоподную. Для эмбрионального развития насекомых характерно явление бластокинеза. Это изменение положения тела зародыша в яйце, при котором наиболее полно используются запасы желтка. В эмбриональном развитии насекомых проявляются приспособления к жизни на суше: защитные оболочки (хорион, сероза, амнион), запас питательных веществ (много желтка), амниотическая полость, заполненная жидкостью. Перед вылуплением сформировавшаяся личинка насекомого заглатывает жидкость из амниотической полости, за счет чего усиливается тургор тела. Личинка прорывает хорион головой, на которой часто имеются яйцевые зубчики или шип. Постэмбриональное развитие. В период постэмбрионального развития насекомых после выхода из яйца происходит рост молодого животного путем последовательных линек и прохождения качественно различных фаз развития. В течение онтогенеза, или индивидуального развития, насекомые линяют от 3—4 до 30 раз. В среднем число линек составляет 5—6. Промежуток между линьками называют стадией, а состояние развития — возрастом. Морфологические изменения в процессе развития от личинки до взрослого насекомого называются метаморфозом. У всех насекомых, кроме низших бескрылых форм, после достижения взрослого состояния — имаго рост и линьки прекращаются. Различают три основных типа постэмбрионального развития насекомых: 1) прямое развитие без метаморфоза — аметаболия, или протометаболия; 2) развитие с неполным превращением, или с постепенным метаморфозом, — гемиметаболия; 3) развитие с полным превращением, т.е. с резко выраженным метаморфозом, — голометаболия. Аметаболия, ИЛИ прямое развитие, наблюдается только у первичнобескрылых насекомых из отряда щетинкохвостых (Thysanura), к которым относится часто встречающаяся чешуйница (Lepisma При аметаболии из яйца выходит личинка, похожая на имаго. Отличия касаются лишь размеров, пропорций тела и степени развития гонад. В отличие от крылатых насекомых, у них линьки продолжаются и в имагинальном состоянии. Гемиметаболия — неполное превращение, или развитие с постепенным метаморфозом. Характерно для многих крылатых насекомых, например для тараканов, кузнечиков, саранчи, клопов, цикад и др. При гемиметаболии из яйца выходит личинка, похожая на имаго, но с зачаточными крыльями и недоразвитыми гонадами. Такие имагоподобные личинки с зачатками крыльев называются нимфами. Это название заимствовано из древнегреческой мифологии и относится к божественным крылатым существам в облике девушек. Нимфы насекомых несколько раз линяют, и с каждой линькой зачатки крыльев у них увеличиваются. Нимфа старшего возраста линяет, и из нее выходит крылатое имаго. На рисунке 340 показаны фазы развития саранчи (яйцо, нимфы 1—5-го возрастов и имаго) как пример неполного превращения. Такое типичное неполное превращение называют гемиметаморфозом. Среди насекомых с неполным превращением имеются случаи развития, когда нимфы заметно отличаются от имаго наличием особых личиночных приспособлений — провизорных органов. Такое развитие наблюдается у стрекоз, поденок, веснянок. Нимфы этих насекомых живут в воде, и их потому называют наядами (водными нимфами). У них имеются такие провизорные органы, как трахейные жабры, исчезающие у сухопутных имаго. А у личинок стрекоз еще имеется «маска» — видоизмененная нижняя губа, служащая для схватывания добычи. Среди насекомых с неполным превращением имеются варианты развития с повышенным метаморфозом (гиперморфоз) и с пониженным (гипоморфоз). Гиперморфоз наблюдается в развитии трипсов, часто встречающихся в корзинках сложноцветных, особенно ромашек, нивяника. У нимф трипсов не выражены зачатки крыльев, поэтому переход к имаго сопровождается более выраженным метаморфозом. А у вторичнобескрылых насекомых, утративших крылья в связи с приспособлением к паразитизму (клопы, вши, пухоеды, власоеды) или к скрытому образу жизни в почве (бескрылые, прямокрылые), наблюдается пониженный метаморфоз — гипоморфоз. Так, например, взрослую нимфу паратизических насекомых (клопа, вши) трудно отличить от имаго. Голометаболия — полное превращение. Фазами развития при голометаболии являются: яйцо — личинка — куколка — имаго. Такое развитие характерно для жуков, бабочек, двукрылых, перепончатокрылых, ручейников и сетчатокрылых. Личинки насекомых с полным превращением не похожи на имаго и часто отличаются экологически. Так, например, личинки майских жуков живут в почве, а имаго — на деревьях. Личинки многих мух развиваются в почве, гниющем субстрате, а имаго летают и посещают цветы, питаясь нектаром. Личинки таких насекомых несколько раз линяют и затем превращаются в куколку. На фазе куколки происходит гистолиз — разрушение личиночных органов и гистогенез — формирование организации взрослого насекомого. Из куколки выходит крылатое насекомое — имаго. Отклонением от голометаморфоза является особый случай полного превращения — гиперметаморфоз с личинками нескольких типов. Например, у жука-майки (Meloe meloe) яйца развиваются в почве и из них выходят личинки первого возраста — триунгулины. Эти мелкие личинки так названы потому, что у них на лапках развито по три цепких коготка. Триунгулины залезают на цветки луговых растений и затем с помощью коготков прицепляются к телу пчел. Пчелы переносят триунгулинов в улей, где они линяют и превращаются в паразитическую червеобразную личинку второго, а затем третьего возрастов. Они поедают в сотах молодь пчел, потом окукливаются, а взрослые жуки покидают улей. Гиперметаморфоз описан у некоторых жуков — жужелиц, стафилинов, нарывников. Таким образом, у насекомых наблюдаются следующие типы постэмбрионального развития: аметаболия, или протоморфоз (яйцо — личинка (похожая на имаго) — имаго); гемиметаболия — неполное превращение (яйцо — нимфа — имаго): гемиметаморфоз — типичный вариант, гипоморфоз — пониженный метаморфоз, гиперморфоз — повышенный метаморфоз; голометаболия — полное превращение (яйцо — личинка — куколка — имаго): голометаморфоз — типичный вариант, гиперметаморфоз — с несколькими типами личинок. |