Клетка. Занятие 3-4. Клетка. Общая характеристика
 Скачать 1.31 Mb.
|
ФАГОСОМЫЭто мембранно-ограниченные пузырьки различных размеров, содержащие материалы для переваривания лизосомами. Известны два основных типа фагосом: гетерофагосомы содержат продукт гетерофагии, то есть материал, имеющий внеклеточное происхождение и поглощенный в результате фагоцитоза. Аутофагосомы – содержат продукт аутофагии, то есть материал внутриклеточный, например, изношенные или поврежденные органеллы. Переваривание содержимого фагосом начинается тогда, когда с ней сольется одна или несколько первичных лизосом, в результате чего образуется вторичная лизосома (описано ниже). Обратите внимание, что некоторые авторы используют термин гетерофагосома для обозначения вторичной лизосомы. ЛИЗОСОМЫЭто сферические мембранно-ограниченные пузырьки, которые могут содержать более 50 различных ферментов, действующих как клеточная система пищеварения. Активность этих ферментов отличает лизосомы от других клеточных гранул. Фермент, который наиболее широко используется для идентификации лизосом – кислая фосфатаза, поскольку она встречается практически исключительно в лизосомах. Другие ферменты, которые часто встречаются в лизосомах – рибонуклеазы, дезоксирибонуклеазы, катепсины, сульфатазы, бета-глюкуронидазы, фосфолипазы, а также другие протеазы, липазы и глукозидазы. Врожденный дефицит или повреждение какого-либо фермента лизосом может привести к накоплению субстрата этого фермента в цитоплазме, что может стать опасным для жизни. Обычно ферменты лизосом являются гликопротеинами и наибольшую активность проявляют в кислой среде. Лизосомы имеют различные размеры и электронную плотность в зависимости от их активности. Первичные лизосомы – мелкие (5-8 нм в диаметре), электронно-плотные пузырьки. Они выглядят как черные кружочки на электронных микрофотографиях. Ферменты таких лизосом неактивны, они служат местом хранения ферментов в клетке. Ферменты лизосом синтезируются на гранулярной ЭПС и транспортируются в комплекс Гольджи для дальнейшего гликозилирования и упаковывания в везикулы. Первичные лизосомы распределены в цитоплазме. Они обнаруживаются в большинстве клеток, но больше всего их в клетках, обладающих фагоцитирующей активностью (макрофаги, нейтрофилы). Вторичные лизосомы – крупнее и имеют меньшую электронную плотность, имеют пестрый вид на электронной микрофотографии. Вторичные лизосомы формируются слиянием одной или нескольких первичных лизосом с фагосомой. Их основная функция состоит в переваривании продуктов гетеро- и аутофагии. Когда ферменты лизосом сливаются с содержимым фагосом, они активируются. В результате переваривания образуются метаболиты для поддержания жизни клетки, ее роста (мелкие молекулы диффундируют в окружающую цитоплазму), обновления органелл. Лизосомальные ферменты также катаболизируют некоторые продукты клеточного синтеза, регулируя, таким образом, количество и качество секретируемого материала. Вторичные лизосомы обнаруживаются во многих клетках, их количество отражает лизосомальную и фагоцитарную активность клетки. Резидуальные тельца – это мембранно-ограниченные включения различных размеров и электронной плотности, ассоциированные с терминальной фазой функционирования лизосом. Они содержат неперевариваемый материал, такой, как пигменты, кристаллы, некоторые липиды. Некоторые клетки (например, макрофаги) выбрасывают резидуальные тельца как мусор, но длительно живущие клетки (нервные, мышечные) накапливают такие тельца. В этом случае содержащие мусор резидуальные тельца отражают возраст клетки, и могут рассматриваться как пигмент «износа» клетки, или гранулы липофусцина. Эти гранулы имеют желтовато-коричневый вид под световым микроскопом и высокую плотность под электронным микроскопом. ПЕРОКСИСОМЫЭто мембранно-ограниченные везикулы, содержащие ферменты. Они обычно крупнее первичных лизосом. У некоторых животных (не у человека) они отличаются от лизосом по электронной плотности, гранулярному нуклеоиду уратной оксидазы. Функция пероксисом заключается в метаболизме перекиси водорода. Они содержат уратную оксидазу, Dаминокислотную оксидазу, которые продуцируют перекись водорода, способную убивать бактерии. Они также содержат каталазу, оксидазы которой окисляют различные субстраты и используют удаленный водород в процессе конвертации токсичной перекиси водорода в воду. Пероксисомы также участвуют в глюконеогенезе, помогая бета-окислению жирных кислот. Они распределены в цитоплазме или ассоциированы с гладкой ЭПС. |