Клетка. Занятие 3-4. Клетка. Общая характеристика

• Название: Общая характеристика
• Анкор: Клетка
• Дата: 26.03.2021
• Размер: 1.31 Mb.
• Имя файла: Занятие 3-4. Клетка.docx
• Тип: Документы; #188272
• страница: 5 из 7

ДРУГИЕ ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКИЕ ВКЛЮЧЕНИЯ

Сферические липидные (жировые) капли – видимые включения, служат местами хранения жира (депо), выглядят по-разному в зависимости от способа приготовления гистологического препарата. Гранулы гликогена – также включения, которые PASпозитивны при световой микроскопии и образуют розетки электронно-плотных частиц под электронным микроскопом. И липидные капли, и гранулы гликогена утрачивают окружающую мембрану. Меланин – коричневый пигмент, широко распространенный у позвоночных, часто обнаруживается в электронно-плотных мембранно-ограниченных гранулах, которые называют меланосомами. Меланосом особенно много в клетках эпидермиса кожи и пигментном слое сетчатки.

ЦИТОСКЕЛЕТ

Цитоскелет – это сеть нитевидных элементов, которые могут быть трех типов: микротрубочки (макрофиламенты), микрофиламенты и промежуточные филаменты. Они обеспечивают стабильность структуры для поддержания формы клетки. Это имеет важное значение для движений клетки и реорганизации компонентов ее цитоплазмы. Согласно одной из моделей организации цитоплазмы, органеллы и цитоплазматические включения погружены в нежную сеть, которая называется микротрабекулярная решетка и которая содержит цитоскелет, ферменты и другие компоненты цитоплазмы, которые ранее считались растворенными и случайным образом распределенными в аморфном цитозоле. Эта гипотетическая решетка может обеспечить основу для упорядочивания ферментов, вовлеченных в многоступенчатые реакции (каскады), как это делают некоторые мембраны. Не исключено, однако, что подобная решетка является артефактом, возникающим в процессе фиксации.

1. Микротрубочки

1. 
   Строение. Микротрубочки – это самые толстые компоненты цитоскелета, их диаметр составляет 24 нм. Они представляют собой тонкие трубочки различной длины с плотной стенкой (5 нм толщиной) внутренним просветом диаметром 14 нм. Стенка трубки состоит из субъединиц, которые называются гетеродимерами тубулина. Каждый из гетеродимеров состоит из белков α-тубулина и βтубулина. Гетеродимеры тубулина организованы в нитевидные полимеры, которые называются протофиламентами. Тринадцать таких нитей, уложенных параллельно друг другу, и образуют стенку микротрубочки. Длина микротрубочки увеличивается путем добавления с одной стороны (место нуклеации, или плюс-конец) новых гетеродимеров. Этот процесс можно контролировать экспериментально, регулируя концентрацию ионов кальция или воздействуя антимитотическими алкалоидами. Так, колхицин блокирует процесс связывания новых гетеродимеров в плюс-концом. Винбластин разрушает микротрубочки, связываясь со свободным тубулином.
   

А Б

Рис. А – строение микротрубочки, Б – фибробласт, иммунофлуоресцентное окрашивание, зеленый – микротрубочки, красный – тонкие (актиновые) филаменты.



Рис. Транспортные белки динеин (двигается по микротрубочке к минус-концу) и кинезин (двигается по микротрубочке к плюс-концу), перемещающие различные вещества внутри клетки.

2. 
   Функция. Микротрубочки играют роль в поддержании формы клетки, аксоплазматическом транспорте в нейронах, распределении меланина в пигментных клетках, движении хромосом во время митоза, организации комплекса Гольджи и челночных перемещениях везикул внутри клетки. В отличие от микрофиламентов, микротрубочки не способны сокращаться. Укорочение микротрубочки происходит за счет отщепления гетеродимеров (деполимеризации) от ее минус-конца.
   
3. 
   Локализация. Микротрубочки обнаруживаются в цитоплазме большинства клеток и в высоко организованных группах – центриолях, ресничках, жгутиках, базальных тельцах и митотическом веретене деления.
   

i. Центриоли

1. 
   Строение. Центриоль – это цилиндрическая группа микротрубочек, имеет средний диаметр 150 нм и среднюю длину 350-500 нм. Состоит из 9 триплетов микротрубочек (9х3), расположенных по косой к стенке трубки. Каждая микротрубочка триплета имеет общую стенку с соседней микротрубочкой этого триплета. В интерфазе клеточного цикла в клетке имеется 2 центриоли, расположенные перпендикулярно друг к другу. Каждая центриоль окружена несколькими электронноплотными спутниками, или перицентриольными тельцами. Другие микротрубочки цитоплазмы расходятся от перицентриольных телец лучами в цитоплазму.
   

2. 
   Функция. Центриоли – это структурные организаторы клетки. Удвоение центриолей предшествует делению клетки, в процессе митоза центриоли организуют микротрубочки веретена деления. Даже in vitro изолированные центриоли могут контролировать полимеризацию микротрубочек. В клетке центриоли могу переносить неизученные физические организующие силы через микротрубочки радиально от перицентриольных телец. Через воздействие на микротрубочки, центриоли могу контролировать транспорт органелл, везикул и гранул внутри клетки. Центриоли дают начало базальным тельцам (см. ниже).
   
3. 
   Локализация. Между делениями клетки центриоли расположены ближе к ядру клетки, часто окружены комплексом Гольджи. Центриоли, ассоциированные с комплексом Гольджи, образуют клеточный центр, который виден как светлая область рядом с ядром. В ходе S-фазы интерфазы каждая центриоль удваивается, давая начало процентриоли, которая растет под прямым углом к материнской центриоли. В процессе митоза новая пара центриолей мигрирует к противоположному полюсу клетки для организации веретена деления.
   

2. 
   Базальные тельца (кинетосомы). В каждой клетке, имеющей реснички или жгутики, центриоли мигрируют к апикальной мембране клетки и дают начало базальным тельцам, примерно так же, как происходит удвоение центриолей при делении клетки. Базальные тельца по строению похожи на центриоли (9 триплетов микротрубочек, 9х3), находятся в цитоплазме, по одному в основании каждой реснички или жгутика, и служат якорем и организатором микротрубочек для этих структур.
   
3. 
   Ресничка. Клетки с ресничками обычно имеют сотни подвижных ресничек, 5-10 мкм в длину, 0,2 мкм в ширину. Каждая ресничка представляет собой выпячивание клеточной поверхности, покрытое плазматической мембраной. Каждая ресничка имеет сердцевину, или аксонему, состоящую из 9 периферических дуплетов микротрубочек, которые окружают центральную пару одиночных микротрубочек (9х2 + 2). Дуплеты связаны между собой белком нексином (нексиновые мостики), а радиально расположенные
   

спицы связывают дуплеты с центральной капсулой, окружающей две центральные микротрубочки.

Микротрубочки в дуплете называются микротрубочка А (состоит из 13 протофиламентов тубулина) и микротрубочка В (состоит из 11 протофиламентов тубулина, стенка замыкается за счет микротрубочки А). От каждой микротрубочки А к соседнему дуплету отходят 2 динеиновые ручки (динеин – белок с АТФ-азной активностью). Каждая аксонема организована и удерживается базальным тельцем.

Схема строения аксонемы. 1A и 1B — A и B микротрубочки периферического дублета, 2 — центральная пара микротрубочек и центральная капсула, 3 — динеиновые ручки, 4 — радиальная спица, 5 — нексиновый мостик, 6 — клеточная мембрана. https://ru.wikipedia.org/wiki/Аксонема

2. 
   Жгутик похож на ресничку, но имеет большую длину, и обычно клетка имеет 1-2 жгутика. У человека и других млекопитающих жгутик встречается только у сперматозоидов (хвост), он имеет длину 50-55 мкм и толщину 0,2-
   

0,5 мкм. Аксонема жгутика не отличается по строению от аксонемы реснички.

2. 
   Веретено деления. Оно образуется между 2 парами центриолей, расположенных на противоположных полюсах делящейся клетки. Некоторые микротрубочки веретена протягиваются от одной центриоли до другой, другие (хромосомные волокна) натянуты между центриолью и центромерой хромосомы. Веретено деления необходимо для разделения хромосом в процессе митоза.