Общая микробиология
 Скачать 1.12 Mb.
|
Раздел 2. Основы генетики микроорганизмов.Организация генетического аппарата у бактерий и вирусов. Генотип. Фенотип. Факторы и формыизменчивости. Материальной основой наследственности, определяющей генетические свойства всех организмов, в том числе бактерий и вирусов, является ДНК. Исключение составляют только РНК-содержащие вирусы, у которых генетическая информация закодирована в РНК. Однако в отличие от хромосомы эукариот гены прокариот организованы в более простую структуру, представляющую собой молекулу ДНК, замкнутую в кольцо. Молекулярная масса ДНК у бактерий сравнительно велика: у Е. coli она равна 2 • 109. Наряду с описанной структурой, называемой бактериальной хромосомой, или нуклеоидом, генетический материал у бактерий содержится во внехромосомных генетических элементах - плазмидах, которые могут находиться в автономном состоянии в цитоплазмеклетки. Плазмиды кодируют не основные для жизнедеятельности бактериальной клетки функции, но придающие бактерии преимущества при попадании в неблагоприятные условия существования. Выделяют автономные (не связанные с хромосомой бактерии) и интегрированные(встроенные в хромосому) плазмиды. Плазмиды выполняют регуляторные или кодирующие функции. Гены, ответственные за синтез того или иного соединения, принято обозначать строчными буквами латинского алфавита, соответствующими названию данного соединения со знаком «+». Например, his+ - гистидиновый ген, leu++ - лейциновый ген и т.д. Гены, контролирующие резистентность к лекарственным препаратам, фагам, «дам, обозначают буквой г (resistent- резистентный). Например, резистентность к стрептомицину записывается знаком strr, а чувствительность strs. Фенотип бактерий обозначают теми же знаками, что и генотип, но с прописной буквы. Фенотип бактериальной клетки – результат взаимодействий между бактерией и окружающей средой – контролирует геном также как генотип (так как сами признаки закодированы в бактериальных генах). Генотип микроорганизмов представлен совокупностью генов, определяющих его потенциальную способность к фенотипическому выражению записанной в них информации в виде определенных признаков. Условия окружающей среды способствуют проявлению (экспрессии) генов или, наоборот, подавляют их функциональную активность, выраженную в образовании определенных ферментов. У бактерий, имеющих определенный набор генов, функцию каждого из них определяют не прямым, а косвенным путем на основании изменения или утраты соответствующего признака при утрате какого-либо участка ДНК. Таким образом, заключение о функции гена делают на основании результатов сравнительного изучения признака присущего исходному генотипу и штамму с мутировавшим геном. В генетических исследованиях мутировавшие гены служат маркерами, которые дают возможность судить об их передаче и функционировании. Сцепленность таких маркеров с другими генами устанавливается путем их передачи от донорных к реципиентным клеткам в опытах трансформации трансдукции и конъюгации. Это позволяет установить их локализацию на бактериальной хромосоме и составить генетическую карту. В зависимости от того, передаются ли новые признаки последующим поколениям, различают изменчивость фенотипическую (модификационную, ненаследственную) и генотипическую (наследственную). Фенотипическая изменчивость. Проявление ненаследуемых морфологических признаков и физиологических процессов у индивидуумов называется фенотипом. Сходные по генотипу микроорганизмы могут существенно различаться по фенотипу, т.е. способу проявления наследственных признаков. Фенотипические различия между микроорганизмами, одинаковыми по генотипу, называют модификациями (фенотипическими адаптациями). Модификации, как правило, действуют только до тех пор, пока действует фактор, вызвавший их образование. Они не передаются последующим поколениям и являются адаптивными реакциями на внешние факторы. Следовательно, роль фенотипических модификаций сводится к обеспечению выживаемости микробной популяции в изменившихся условиях внешней среды. Фенотипические модификации чаще всего выражаются в изменении формы и размера бактерий, биохимическойактивности. Генотипическая изменчивость. Генотип тоже подвержен различным изменениям. Генотипическая изменчивость играет большую роль в эволюции организмов: если бы клетки не обладали способностью к изменению генотипа, то любое неблагоприятное изменение условий среды привело бы к вымиранию вида. Например, появление в культуре фага вызвало бы полную ее гибель, если бы гены, определяющие фагочувствительность, не подвергались бы изменениям и клетки не приобреталифагорезистентность. К факторам изменчивости относятся: состав питательной среды, pH окружающей среды, концентрация минеральных солей, температура, улатрафиолетовые лучи, действие фагов, лекарственных и дезинфицирующих препаратов, различные химические соединения, ультразвук, ионизирующая радиация и др. |