Общая микробиология
Скачать 1.12 Mb.
|
Автономные – существуют в цитоплазме бактерий, способны самостоятельно репродуцироваться, в клетке может присутствовать несколько их копий.Функции плазмид:1. регуляция метаболизма бактериальной клетки посредством встраивания в поврежденный геном и восстановления его функций2. кодирующие – появление новой генетической информации и проявление новых свойств:- устойчивость к антибиотикам- продукцию факторов патогенности- способность к синтезу антибиотических веществ- образование колицинов- расщеплене сложных органических веществ- образование ферментов рестрикции и модификацииГруппы плазмид и их характеристика:R- плазмиды – кодируют устойчивость к лекарственным препаратам и к тяжелым металлам.Плазмиды бактериоциногении – кодируют синтез бактериоцинов – белковых продуктов, вызывающих гибель бактерий того же или близких видов. Часто выявлят у грамотрицательных палочек.Плазмиды патогенности – контролируют вирулентные свойства многих видов, особенно энтеробактерий.По типу передачи:Неконъюгативные (нетрансмиссивные) -несодержат области tra-генов, не способны к самостоятельной передаче генетического материала в другие бактериальные клетки.Механизм превращения R+-клетками антибиотиков в неактивную форму связан с действием на них специфических ферментов, кодируемых R-плазмидой.С действием R-плазмид часто бывает связан тот факт, что некоторые бактериальные заболевания с трудом поддаются лечению при помощи известных на данный момент антибиотиков.Подвижные генетические элементы: траспозоны и Is-последовательности. Основные признаки. Транспозоны состоят из 2000-25000 пар нуклеотидов, содержат фрагмент ДНК, несущий специфические гены, и два концевых IS-элемента. При включении в ДНК бактерий транспозоны вызывают дупликации, при выходе из определенного участка ДНК – делеций, при выходе и включении обратно с поворотом фрагмента на 180 градусов – инверсии. Транспозоны не способны к самостоятельной репликации и размножаются только в составе бактериальной клетки. Перемещение транспозонов по репликону или между репликонами вызывает: - инактивацию генов тех участков ДНК, куда они, переместившись, встраиваются. - образование повреждений генетического материала - слияние репликонов, т.е. встраивание плазмиды в хромосому - распространение генов в популяции бактерий, что может приводить к изменению биологических свойств популяции, смене возбудителей инфекционных заболеваний, а также способствует эволюционным процессам среди микробов Вставочные (инсерционные) последовательности (IS-элементы)- простейший тип мигрирующих элементов; их величина не превышает 1500 пар оснований. IS -элементы самостоятельно не реплицируются и не кодируют распознаваемых фенотипических признаков. Содержащиеся в них гены обеспечивают только их перемещение из одного участка в другой. Перемещение подвижных элементов принято называть репликативной или незаконной рекомбинацией. Основные функции: - регуляция активности генов бактериальной клетки - индукция мутаций типа делеций или инверсий и дупликаций - координация взаимодействий плазмид, транспозонов и профагов Особенности R- и S- диссоциации как частное проявление генотипичекой изменчивости. Ее практическое значение. Своеобразной формой изменчивости является R-S-диссоциация бактерий. Она возникает спонтанно вследствие образования двух форм бактериальных клеток, которые отличаются друг от друга по характеру образуемых ими колоний на твердой питательной среде. Один тип - R-колонии (англ. rough - неровный) - характеризуется неровными краями и шероховатой поверхностью, второй тип - S-колоний (англ. smooth- гладкий)- имеет круглую форму, гладкую поверхность. Процесс диссоциации, т.е. расщепления бактериальных клеток, формирующих оба типа колоний, обычно протекает в одном направлении: от S- к R-форме, иногда через промежуточные стадии образования слизистых колоний. Обратный переход R- в S-форму наблюдается реже. Для большинства вирулентных бактерий характерен рост в виде S-формы колоний. Исключение составляют микобактерии туберкулеза, иерсинии чумы, сибиреязвенные бактерии и некоторые другие, которые растут в R-форме. В процессе диссоциации одновременно с изменением морфологии колоний меняются биохимические, антигенные, патогенные свойства бактерий, их устойчивость к физическим и химическим факторам внешней среды. Мутации, которые приводят к S-R-диссоциации, относятся к инсертационным, поскольку они возникают после встраивания внехро-мосомных факторов наследственности, в том числе и умеренных фагов в бактериальную хромосому. Если эта мутация приводит к утрате генов, контролирующих образование детерминантных полисаха-ридных звеньев ЛПС у грамотрицательных бактерий, то образуются R-мутанты. Они формируют шероховатые колонии, изменяют свои антигенные свойства и резко ослабляют патогенность. У дифтерийных бактерий S-R-диссоциация связана с их лизогенизацией соответствующими бактериофагами. При этом R-формы образуют токсин. У других бактерий R-формы возникают после интеграции в их хромосому R-плазмиды, транспозонов или Is-последовательностей. R-формы пиогенных стрептококков и ряда других бактерий образуются в результате рекомбинаций. Биологическое значение S-R-диссоциации состоит в приобретении бактериями определенных селективных преимуществ, обеспечивающих их существование в организме человека или во внешней среде. К ним относится более высокая устойчивость S- форм к фагоцитозу макрофагами, бактерицидному действию сыворотки крови. R-формы обладают большей устойчивостью к факторам окружающей среды. Они более длительное время сохраняются в воде, молоке. Вместе с тем S-R-диссоциация во многих случаях усложняет бактериологическую диагностику ряда инфекционных заболеваний, например дизентерии Зонне, эшерихиоза, вызванного Е. coli О124 и др. |