Экзамен, который я обязательно сдам). Определение биологии как науки. Связь биологии с другими науками. Значение биологии для медицины. Фундаментальные свойства живого
 Скачать 1.73 Mb.
|
|
60. Элементарные эволюционные факторы. Мутационный процесс и генетическая комбинаторика. Популяционные волны, изоляция, дрейф генов, естественный отбор. Взаимодействие элементарных эволюционных факторов. Факторы эволюции – это любые явления и процессы, оказывающие воздействие на эволюцию организмов. Общее число эволюционных факторов может быть очень велико. Однако выделяют элементарные и движущий факторы эволюции. К основным элементарным факторам относят мутационный процесс, изоляцию, популяционные волны. В качестве движущего рассматривают только естественный отбор. Все элементарные факторы эволюции находятся во взаимодействии с естественным отбором. Мутационный процесс Постоянная мутационная изменчивость и комбинации при скрещиваниях дают новые сочетания генов в генофонде, что неизбежно приводит к наследственным изменениям в популяции. Мутации — элементарный эволюционный материал, а процесс возникновения мутаций, мутационный процесс, — постоянно действующий элементарный эволюционный фактор, увеличивающий генетическую гетерогенность популяции вследствие сохранения рецессивных мутаций в гетерозиготах. Рецессивные мутации в гетерозиготном состоянии составляют скрытый резерв изменчивости, который может быть использован естественным отбором при изменении условий существования. Большинство мутаций являются вредными. Обезвреживание мутаций происходит путем перевода их в гетерозиготное состояние в результате полового процесса. Но многие мутации в гетерозиготном состоянии повышают относительную жизнеспособность особей. Механизмом, поддерживающим гетерозиготность особей, также является половой процесс. Можно сказать, что мутационный процесс — это фактор-поставщик элементарного эволюционного материала. 53. Популяционные волны, дрейф генов. Влияние на генофонд популяции Периодические или апериодические колебания численности особей популяции характерны для всех без исключения живых организмов. Причинами таких колебаний могут быть различные абиотические и биотические факторы среды. Действие популяционных волн, или волн жизни, предполагает неизбирательное, случайное уничтожение особей, благодаря чему редкий перед колебанием численности генотип (аллель) может сделаться обычным и быть подхваченным естественным отбором. Если в дальнейшем численность популяции восстановится за счет этих особей, то это приведет к случайному изменению частот генов в генофонде данной популяции. Популяционные волны являются поставщиком эволюционного материала. Классификация популяционных волн 1. Периодические колебания численности короткоживущих организмов характерны для большинства насекомых, однолетних растений, большинства грибов и микроорганизмов. В основном эти изменения вызваны сезонным колебанием численности. 2. Непериодические колебания численности, зависящие от сложного сочетания разных факторов. В первую очередь они зависят от благоприятных для данного вида (популяции) отношений в пищевых цепочках: уменьшение хищников, увеличение кормовых ресурсов. Обычно такие колебания затрагивают несколько видов и животных, и растений в биогеоценозах, что может привести к коренным перестройкам всего биогеоценоза. 3. Вспышки численности видов в новых районах, где отсутствуют их естественные враги. 4. Резкие непериодические колебания численности, связанные с природными катастрофами (в результате засухи или пожаров). Влияние популяционных волн особенное заметно в популяциях очень малой величины (обычно при численности размножающихся особей не более 500). Именно в этих условиях популяционные волны могут как бы подставлять под действие естественного отбора редкие мутации или устранять уже довольно обычные варианты. Дрейф генов - это колебания частот генов в ряду поколений, вызываемые случайными причинами, например малочисленностью популяций. Дрейф генов – процесс совершенно случайный и относится к особому классу явлений, называемых ошибками выборки. Общее правило состоит в том, что величина ошибки выборки находится в обратной зависимости от величины выборки. Применительно к живым организмам это означает, что чем меньше число скрещивающихся особей в популяции, тем больше изменений, обусловленных дрейфом генов, будут претерпевать частоты аллелей. Случайный рост частоты одной какой-либо мутации обычно обусловливается преимущественным размножением в изолированных популяциях. Это явление называется «эффектом родоначальника». Он возникает, когда несколько семей создают новую популяцию на новой территории. В ней поддерживается высокая степень брачной изоляции, что способствует закреплению одних аллелей и элиминацию других. Последствия «эффекта» — неравномерное распределение наследственных заболеваний человеческих популяций на земле. Случайные изменения частот аллелей, подобные тем, которые обусловлены «эффектом родоначальника», возникают и в случае, если в популяции в процессе эволюции происходит резкое сокращение численности. Дрейф генов приводит к: 1) изменению генетической структуры популяций: усилению гомозиготности генофонда; 2) уменьшению генетической изменчивости популяций; 3) дивергенции популяций Естественный отбор — процесс, посредством которого в популяции увеличивается число особей, обладающих максимальной приспособленностью (наиболее благоприятными признаками), в то время как количество особей с неблагоприятными признаками уменьшается. В свете современной синтетической теории эволюции естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов. В процессе естественного отбора закрепляются мутации, увеличивающие приспособленностьорганизмов. Естественный отбор часто называют «самоочевидным» механизмом, поскольку он следует из таких простых фактов, как: Организмы производят потомков больше, чем может выжить; В популяции этих организмов существует наследственная изменчивость; Организмы, имеющие разные генетические черты, имеют различную выживаемость и способность размножаться. Такие условия создают конкуренциюмежду организмами в выживании иразмножениии являются минимально необходимыми условиями для эволюции посредством естественного отбора. Таким образом, организмы с наследственными чертами, которые дают им конкурентное преимущество, имеют большуювероятностьпередать их своим потомкам, чем организмы с наследственными чертами, не имеющими подобного преимущества 61. Естественный отбор. Формы естественного отбора. Творческая роль естественного отбора в эволюции. Естественный отбор — процесс, изначально определённый Чарльзом Дарвином как приводящий к выживанию и преимущественному размножению более приспособленных к данным условиям среды особей. Основным материалом для естественного отбора служат случайные наследственные изменения — рекомбинация генотипов, мутации и их комбинации. Сначала появляется особь с новыми, совершенно случайными, свойствами Потом она оказывается или не оказывается способной оставить потомство, в зависимости от этих свойств Наконец, если исход предыдущего этапа оказывается положительным, то она оставляет потомство и её потомки наследуют новоприобретённые свойства Формы естественного отбора 1. Стабилизирующий — направленный на поддержание средней нормы реакции признака организма и отклонения особей с крайней нормой реакции в постоянных условиях среды. Отбор действует в постоянных условиях среды, консервативный, направленный на сохранение основных признаков вида в не измененном состоянии. 2. Движущий — приводит к закреплению признаков, которые отклоняются от нормы. Отбор действует в переменчивых условиях среды, приводит к изменению средней нормы реакции, эволюции вида. 3. Дизруптивний (разрывающий) — отбор, направленный на сохранение особей с крайними признаками и уничтожения особей со средними признаками. Действует в переменчивых условиях, приводит к разъединению единственной популяции и образованию двух новых популяций с отличными признаками. Отбор может привести к появлению новых популяций и видов. Например, популяции бескрылых и крылатых форм насекомых. Творческая роль ЕО +В начале XX века, на заре генетики, многие исследователи отрицали роль естественного отбора как созидающего фактора. Основной эволюционной силой считался мутационный процесс как единственная причина возникновения новых признаков и свойств организма. Поскольку мутация - явление исключительно редкое (установлено, что в среднем мутирует один ген из миллиона), естественному отбору отводили роль простого "контролера", вступающему в действие только после появления нового генетического отклонения. Однако дальнейшие исследования показали, что в природных популяциях любого вида существует огромный запас генетической изменчивости по самым разнообразным признакам. Таким образом, у естественного отбора всегда есть огромный материал для работы. В лабораторных экспериментах удалось установить, что с помощью отбора можно изменять практически любые свойства организма, даже такие, как доминантность или рецессивность тех или иных признаков. Действительно, единственным источником "эволюционного материала" (наследственной изменчивости) является мутационный процесс. Но это не отрицает творческую роль естественного отбора: его можно сравнить со скульптором, который создает прекрасные предметы искусства лишь отсекая от глыбы мрамора "ненужные" куски. 62. Понятие о биологическом виде. Реальность биологического вида. Структура вида. Видом называют совокупность особей, сходных по основным морфологическим и функциональным признакам, кариотипу, поведенческим реакциям, имеющих общее происхождение, заселяющих определенную территорию (ареал), в природных условиях скрещивающихся исключительно между собой и при этом производящих плодовитое потомство. Структурной единицей вида является популяция. Популяция — относительно изолированная группа особей одного вида, имеющая общую генетическую основу. Виды состоят из множества популяций, каждая из которых занимает определенную территорию, часть ареала вида. Один вид можно отделить от другого по пяти основным признакам. Морфологический критерий позволяет различать разные виды по внешним и внутренним признакам. Физиолого-биохимический критерий фиксирует неодинаковость химических свойств и физиологических процессов разных видов. Географический критерий свидетельствует, что каждый вид обладает своим ареалом. Экологический позволяет различать виды по комплексу абиотических и биологических условий, в которых они сформировались, приспособились к жизни. Репродуктивный критерий обуславливает репродуктивную изоляцию вида от других, даже близкородственных. Нередко выделяют и другие критерии вида: цитологический (хромосомный) и другие. Каждый вид представляет собой генетически замкнутую систему, репродуктивную изолированную от других видов. Вид является основной единицей систематики. Особое положение вида среди других систематических единиц (таксонов) обусловливается тем, что это та группировка, в которой отдельные особи существуют реально. В составе вида в природных условиях особь рождается, достигает половой зрелости и выполняет свою главную биологическую функцию: участвуя в репродукции, обеспечивает продолжение рода. В отличие от вида таксоны надвидового ранга, такие, как род, отряд, семейство, класс, тип, не являются ареной реальной жизни организмов. Выделение их в естественной системе органического мира отражает результаты предшествующих этапов исторического развития живой природы. Распределение организмов по надвидовым таксонам указывает на степень их филогенетического родства Важнейшим фактором объединения организмов в виды служит половой процесс. Представители одного вида, скрещиваясь друг с другом, обмениваются наследственным материалом. Это ведет к перекомбинации в каждом поколении генов (аллелей), составляющих генотипы отдельных особей. В результате достигаются нивелировка различий между организмами внутри вида и длительное сохранение основных морфологических, физиологических и прочих признаков, отличающих один вид от другого. Благодаря половому процессу происходит также объединение генов (аллелей), распределенных по генотипам разных особей, в общий генофонд (аллелофонд) вида. Этот генофонд заключает в себе весь объем наследственной информации, которым располагает вид на определенном этапе его существования. Определение вида, приведенное выше, не может быть применено к размножающимся бесполым путем агамным (некоторые микроорганизмы, синезеленые водоросли), самооплодотворяющимся и строго партеногетическим организмам. Группировки таких организмов, эквивалентные виду, выделяют по сходству фенотипов, общности ареала, близости генотипов по происхождению. Практическое использование понятия «вид» даже у организмов с половым размножением нередко затруднено. Это обусловлено динамичностью видов, проявляющейся во внутривидовой изменчивости, «размытости» границ ареала, образовании и распаде внутривидовых группировок различного объема и состава (популяций, рас, подвидов). Динамичность видов является следствием действия элементарных эволюционных факторов 63. Популяционная структура вида. Генетическая структура популяции. Правило Харди-Вайнберга: содержание и математическое выражение. Популяция - совокупность особей того или иного вида, в течение большого числа поколений населяющих определенное пространство, внутри которого особи могут относительно свободно скрещиваться друг с другом, в то время как обмен особями с соседними популяциями в значительной мере затруднен. Каждый вид, занимая определенную территорию (ареал), представлен на ней системой популяций. Чем сложнее расчленена территория, занимаемая видом, тем больше возможностей для обособления отдельных популяций. Однако в не меньшей степени популяционную структуру вида определяют его биологические особенности, такие, как подвижность составляющих его особей, степень их привязанности к территории, способность преодолевать естественные преграды. В силу того, что разные популяции в большей или меньшей степени изолированы друг от друга, между ними накапливаются генетические и морфологические различия - формируется внутривидовая географическая изменчивость. Каждая популяция обладает собственной генетической структурой. Генетическая структура популяций определяется исходным соотношением аллелей, естественным отбором и элементарными эволюционными факторами (мутационный процесс и давление мутаций, изоляция, популяционные волны, генетико-автоматические процессы, эффект основателя, миграции и др.). Для описания генетической структуры популяций используются понятия «аллелофонд» и «генофонд». Аллелофонд. Аллелофонд популяции – это совокупность аллелей в популяции. Если рассматриваются два аллеля одного гена: А и а, то структура аллелофонда описывается уравнением: pA + qa = 1. В этом уравнении символом pA обозначается относительная частота аллеля А, символом qa – относительная частота аллеля а. Популяции, в которых структура аллелофонда остается относительно постоянной в течение длительного времени, называются стационарными. Закон Харди–Вайнберга – основной закон популяционной генетики Структура генофонда в панмиктической стационарной популяции описывается основным законом популяционной генетики – законом Харди-Вайнберга, который гласит, что в идеальной популяции существует постоянное соотношение относительных частот аллелей и генотипов, которое описывается уравнением: (p A + q a)2 = р2 АА + 2∙р∙q Aa + q2 aa = 1 64. Популяционная структура человечества. Демы. Изоляты. Особенности действия эволюционных факторов в популяциях человека. Популяция человека – группа людей, занимающих одну территорию и свободно вступающих в брак. Демографическая структура: размер; рождаемость; смертность; возрастная структура популяции; род занятий; экономическое состояние; географические и климатические условия – генетическая структура популяции; система браков; факторы, изменяющие частоты генов; частоты генов и генотипов; коэффициент инбридинга. Вид Homo Sapience – крупная эволюционная единица. Есть группы людей с генетическими различиями. Эти группы можно считать популяциями. Надо знать, где границы популяции, для определения наибольшее значение имеет система браков. Чисто панмиксных популяций не существует. В популяциях в результате действия эволюционных факторов насчитывается разное количество людей: 1,5–4 тысячи – дем («народ»)1-2% лиц из других популяций; 80-90% внутригрупповых браков; 20% - прирост населения за 25 лет; Менее 1,5 тысяч – изолят. 1% лиц, пришедших из других популяций; 90% внутригрупповых браков; 20% - прирост населения за 25 лет. Если изолят существует более 100 лет, то все члены изолята - троюродные братья и сестры. В настоящее время усилились миграции населения в связи с ростом численности людей, совершенствованием средств транспорта, неравномерным развитием экономики. Популяционные волны — периодические колебания численности людей на обширных или ограниченных территориях, изменение плотности населения (приросты совпадают с важнейшими достижениями человечества, упадок — чума, болезни, войны). Природа изоляционных барьеров между популяциями людей разнообразна. Специфическими для человеческого общества являются формы изоляции, зависящие от разнообразия культур, экономических укладов, религиозных и морально-этических установок. Фактор изоляции оказывал влияние на генофонды популяций людей. 65. Влияние мутационного процесса, миграции, изоляции и дрейфа генов на генетическую конституцию людей. Специфика действия естественного отбора в человеческих популяциях. Все мутации имеют значение, но главную роль выполняют генные мутации. Хромосомные мутации почти не передаются но наследству. Доминантные мутации проявляются фенотипически сразу, а рецессивные проявляются только в гомозиготном состоянии. Мутационный процесс у человека сходен с таковым у других организмов. В настоящее время давление мутационного процесса на генофонд человечества, по-видимому, усиливается благодаря росту индуцированных мутаций в силу различных причин. Например: применение препарата талидомида для снижения токсикозов при беременности приводило к рождению детей без конечностей. Рост ионизирующего излучения из-за деятельности человека приводит к росту соответствующих заболеваний (лейкоз, рак молочной и щитовидной железы). Таким образом, количество новых генов в результате мутационного процесса возросло. Миграции с развитием транспорта, со снижением национальной и расовой изоляции возросли. Так некоторые авторы указывают, что каждый третий брак смешанный. В результате миграций возрастает роль комбинативной изменчивости, так как возрастает приток генов из других групп. Миграция может играть положительную роль, когда в результате миграции происходит приток генов в популяцию, ее генофонд становится более разнообразным. Это препятствует близкородственным бракам и гомозиготизации. Но миграция может играть и отрицательную роль, если приносит в генофонд популяции вредные мутантные гены. Изоляция человеческий популяций по сравнению с животным миром уменьшилась, и у неё появились другие причины (религиозные, экономические, культурные традиции, образовательный ценз, и др.). Популяционные волны в популяциях людей зависят от болезней (эпидемии чумы, тифа, гриппа), голода (неурожай, стихийные бедствия, перенаселённость), войн и революций. Но в целом численность населения планеты увеличивается (во времена Римской империи – 200 млн., к 1600г. – 500 млн., в 1800г. – 1 млрд., в настоящее время более 6 млрд.). Соответственно с увеличением численности населения не без помощи мутационного процесса и комбинативной изменчивости возрастает разнообразие аллелей. Вывод: увеличение мутационного процесса, увеличение миграций, снижение изоляции, популяционные волны приводят к увеличению генетического разнообразия людей (полиморфизму). Человек самый полиморфный вид на нашей планете. Специфика действия естественного отбора в человеческих популяциях. Отбор против гетерозигот и гомозигот. Естественный отбор в популяции людей действует так же, как и у других организмов, но имеет особенности: действует слабее из-за развития медицины действует в эмбриональном периоде или в раннем постэмбриональном периоде потерял видообразовательную ф-ю (преобладает стабилизирующий отбор) делает генофонд людей стабильным и разнообразным. Отбор против гетерозигот: примером является резус-антиген. Около 80% людей имеют в эритроцитах антиген D. Они резус-положительные Rh+. За синтез антигена отвечает доминантный аллель D. Резус-положительные люди имеют генотип DD или Dd. Резус-отрицательные люди имеют генотип dd. Если резус-отрицательная женщина беременна резус-положительным ребенком, и во время родов эритроциты ребенка попадают в кровь к матери, то у нее в ответ на резус-фактор (антиген) вырабатываются антитела. При второй беременности резус-положительным ребенком, антитела проникают через плаценту в организм ребенка и разрушают его эритроциты. Ребенок может умереть. Т.к. генотип ребенка Dd, отбор направлен против гетерозигот. Отбор против гомозигот рассмотрим на примере серповидноклеточной анемии. Есть аллель отвечающий за синтез нормального гемоглобина (HbA), а есть аллель отвечающий за синтез измененного гемоглобина (HbS). Изменённый гемоглобин обладает интересным свойством: в эритроцитах с таким гемоглобином плохо размножается малярийный плазмодий (люди с таким генотипом в 13 раз реже болеют малярией). Таким образом, ребёнок с генотипом HbA/ HbA погибает от малярии, а ребёнок с генотипом HbS/HbS от серповидноклеточной анемии. Если ребенок будет гетерозиготен по этим аллелям (HbA/HbS), то он будет болеть и малярией и серповидноклеточной анемией в лёгкой форме и останется жить. Налицо отбор против гомозигот, он имеет место в районах Африки, Азии, в странах, где распространена малярия. |