Первый вопрос. Как особая наука биология выделилась из естественных наук в XIX веке, когда учёные обнаружили, что живые организмы обладают некоторыми общими для всех характеристиками.
 Скачать 9.09 Mb.
|
|
Вопрос 99. Тип Хордовые. Общая характеристика. Классификация . Подтип Бесчерепные. Ланцентник- связующее звено между беспозвоночными и позвоночными. Вопрос 100. Подтип Позвоночные. Прогрессивные черты организации. Классификация. Вопрос 101. Эволюция нервной системы животных. Функции проведения раздражения и интеграции поведения в ходе эволюции откладываются у организмов в самой их структуре. Нервная система появляется впервые у кишечнополостных. В своем развитии она проходит несколько этапов, или ступеней. Первоначальным, наиболее примитивным типом нервной системы является диффузная нервная система. Она порождает недифференцированный способ реагирования на раздражение, который встречается, например, у медузы. В дальнейшем развитии живых существ и их нервной системы начинается процесс централизации нервной системы (у червей), который далее идет по двум расходящимся линиям: из них одна ведет к высшим беспозвоночным, другая — к позвоночным. Эволюция приводит, с одной стороны, к образованию сначала так называемой узловой нервной системы. Для нее характерно сплетение, концентрация нервных клеток в узлах, которые по преимуществу осуществляют регуляцию реакций животного. Этот тип нервной системы отчетливо представлен у кольчатых червей. Вместе с тем уже у червей начинает выделяться головной узел, приобретающий господствующее, доминирующее значение. У животных, обладающих узловой нервной системой, впервые появляется реакция, имеющая характер рефлекса. У членистоногих (пчел, муравьев) — на высших ступенях развития беспозвоночных — головной мозг приобретает уже сложное строение; в нем дифференцируются отдельные части (грибовидные тельца), в которых происходят довольно сложные процессы переключении. В соответствии с этой относительно сложной организацией нервной системы у членистоногих, в частности у пчел, у муравьев, наблюдаются и довольно сложные формы поведения и психической деятельности. Эта деятельность имеет, однако, по преимуществу инстинктивный характер. Уже у беспозвоночных прослеживаются основные тенденции развития нервной системы, имеющие существенное значение и для развития ее психических функций. Эти тенденции заключаются в прогрессирующей централизации, цефализации и иерархизации нервной системы. Централизация нервной системы проявляется в сосредоточении нервных элементов в определенных местах, в образовании ганглиев, в которых скопляется, централизуется множество ганглиоз-ных нервных клеток; цефализация нервной системы заключается в преимущественном сосредоточении в особо высокой дифференцировке нервной системы на головном конце тела; иерархизация нервной системы выражается в подчинении одних участков или частей нервной системы другим. В связанной с этим развитием нервной системы эволюции ее функций проявляется существенная закономерность, заключающаяся в прогрессирующей специализации реакций. Вначале внешнее раздражение вызывает в ответ диффузную реакцию, как бы массовое действие (mass action — по Когхиллу), затем происходит специализация реакций, т. е. выделение местных специализированных реакций отдельных частей тела. Захватывая в какой-то мере всю нервную систему, возбуждение в результате внутрицентральных взаимодействий направляется более избирательно по некоторому числу нервных путей. В результате возникают более специализированные реакции, лучше приспособленные для достижения определенного эффекта. Эти тенденции в развитии нервной системы приобретают еще более глубокое и специфическое значение на другой из двух раздваивающихся линий, которая от первичных форм с нерасчлененным головным ганглием диффузного нервного строения ведет к трубчатой нервной системе позвоночных. У позвоночных совершается все более резкая дифференциация нервной системы на периферическую и центральную. Прогресс в развитии позвоночных осуществляется главным образом за счет развития центральной нервной системы. Наиболее существенным в развитии центральной нервной системы является эволюция строения и функций головного мозга. В головном мозге дифференцируется мозговой ствол и большие полушария. Большие полушария развиваются в филогенезе из конечного мозга. Значительное развитие коры — неокортекса — является наиболее характерной чертой в развитии мозга млекопитающих; у высших из них, у приматов и особенно у человека, она занимает господствующее положение. Основной тенденцией или «принципом» развития центральной нервной системы у позвоночных является энцефализация ее функций; свое высшее выражение этот процесс находит в кортикализации нервных функций. Энцефализация как основной принцип прогрессивного развития центральной нервной системы заключается в том, что в ходе эволюции совершается переход функционального управления из спинного мозга через все уровни центральной нервной системы от низших к высшим ее этажам или отделам. При этом переходе функций вверх первоначальные центры сводятся на роль лишь передаточных инстанций. Особенное значение для нас имеет тот факт, что с перемещением функционального управления вообще связано и «перемещение» психических функций. Психические функции перемещаются в ходе развития к передним высшим отделам нервной системы; функция зрения, связанная сначала со зрительной долей среднего мозга, перемещается в наружное коленчатое тело (подкорка) и в затылочную долю большого мозга; аналогично функция слуха перемещается из слухового бугорка продолговатого мозга и заднего четверохолмия во внутреннее коленчатое тело (подкорка) и в височную долю полушарий; заодно с этим переходом рецепторных функций совершается и параллельное перемещение регулируемых ими двигательных функций; психические функции всегда связаны с передовым, ведущим отделом нервной системы — с тем, в котором сосредоточивается верховное управление жизнью организма, высшая координация его функций, регулирующая его взаимоотношения с окружающей средой. Кортикализация функций заключается именно в переходе функционального управления и специально психических функций по направлению к коре — этому высшему отделу нервной системы. Развитие аппаратов, служащих для отображения воздействий внешнего мира, и связанное с ним развитие чувствительности, ее дифференциация и специализация были существенным фактором эволюции. Элементарная «разностная чувствительность» к различным механическим, термическим, химическим раздражителям наблюдается на очень ранних ступенях развития. В развитии более сложных и совершенных форм поведения существенную роль сыграло развитие дистантрецепторов. Дистантрецепторы являются (согласно Ч. Шеррингтону) филогенетически более поздними образованиями, чем контактрецепторы, как о том свидетельствует связь контактрецепторов с филогенетически более древними, дистантрецепторов — с филогенетически более молодыми отделами нервной системы. Образование дистантрецепторов, выдифференцировавшихся из контакт-рецепторов, было связано со снижением порогов их чувствительности. Развитие дистантных рецепторов, увеличивая возможности отображения действительности, создает предпосылку для развития более совершенно организованных форм поведения. Будучи предпосылкой развития более совершенных форм поведения, в которых психические компоненты начинают играть все более существенную роль, развитие нервной системы и, в частности, ее рецепторного аппарата является вместе с тем и результатом развития этих форм поведения. Развитие нервной системы и психических функций у животных совершается в процессе эволюции форм их поведения. Вопрос 102. Эволюция кровеносной системы у хордовых животных. Преобразование жаберных дуг в основные артериальные сосуды наземных позвоночных. Нарушение в развитии жаберных дуг. Кровеносная система имеет мезодермальное происхождение. Кровеносная система и циркулирующая в ней кровь выполняют следующие функции: • дыхательную - перенос от органов дыхания к тканям кисло рода и обратно - углекислого газа; • питательную - перенос питательных веществ от пищевари тельной системы к тканям; • выделительную - перенос конечных продуктов диссимиля ции к органам выделения; • регуляторную - перенос гормонов и других биологически ак тивных веществ к тканям; • защитную, связанную со способностью лейкоцитов к фагоцитозу и образованию антител и способностью крови к свертыванию, • терморегуляторную, связанную с теплоемкостью и тепло проводностью крови и регуляцией тока крови через капилляры кожи, • гомеостатическую, связанную со способностью крови под держивать постоянство внутренней среды. Основные направления эволюции. 1. Появление и дифференцировка сердца (от 2-х к 4-х камерно му). 2. Появление второго (малого) круга кровообращения и полное разделение двух кругов. 3. Уменьшение числа и преобразование (дифференцировка) жаберных артерий (артериальных дуг). У ланцетника один круг кровообращения. По брюшной аорте венозная кровь поступает в приносящие жаберные артерии, число ко торых соответствуют числу межжаберных перегородок (до 150 пар), где и обогащается кислородом. По выносящим жаберным артериям кровь поступает в корни спинной аорты, расположенные симметрично с двух сторон тела. Они продолжаются как вперед, неся артериальную кровь к головному мозгу, так и назад. Передние ветви этих двух сосу дов являются сонными артериями. На уровне заднего конца глотки задние ветви образуют спинную аорту, которая разветвляется на мно гочисленные артерии, направляющиеся к органам и распадающиеся на капилляры. После тканевого газообмена кровь поступает в парные перед ние и задние кардинальные вены, расположенные симметрично. Пе редняя и задняя кардинальные вены с каждой стороны впадают в кювьеров проток. Кювьеровы протоки впадают в брюшную аорту. От стенок пищеварительной системы венозная кровь оттекает по ворот ной вене печени в печеночный вырост, где формируется система ка пилляров. Затем капилляры собираются в печеночную вену, по кото-рои кровь поступает в брюшную аорту. У рыб один круг кровообращения. Сердце состоит из двух ка мер (предсердия и желудочка), содержит только венозную кровь. К предсердию примыкает венозный синус, от желудочка отходит арте риальный конус, который переходит в брюшную аорту. Во время эм бриогенеза закладываются 5-7 пар жаберных артерий, затем 1, 2 и 7-я - редуцируются, а 3-6 пары остаются функционировать. В связи с появлением легких у амфибий появляется второй круг кровообращения. Сердце состоит из двух предсердий и одного желудочка. К правому предсердию примыкает венозный синус, от же лудочка отходит артериальный конус. Оба предсердия открываются одним общим отверстием: в желудочек из правого предсердия посту пает венозная кровь, из левого - артериальная. В правой части желу дочка кровь венозная, в центре - смешанная, в левой части желудоч ка - артериальная. Поступившая кровь через артериальный конус распределяется по трем парам сосудов: венозная кровь по кожно-легочным артериям идет к коже и легким; смешанная кровь - по дугам аорты ко всем органам и тканям и артериальная кровь - по сонным ар териям - к головному мозгу. У земноводных закладываются во время эмбриогенеза 6-7 пар жаберных артерий: 1, 2, 5 и 7 - редуцируются, из 3-ей развиваются сонные артерии, из 4-ой - дуги аорты, из 6-ой - кож-но-легочные артерии. У рептилий сердце состоит из 3 камер, в желудочке появляется неполная перегородка. Атрофируется артериальный конус, и сосуды двух кругов кровообращения имеют самостоятельный выход. В сердце 3 типа крови: венозная, смешанная и артериальная. От правой поло вины желудочка отходит легочная артерия, которая несет венозную кровьк легким От левой половины - правая дуга аорты, которая несет артериальнуюкровь. От этой дуги отходят сонные и подключичные артерии, поэтому головной мозг и передние конечности снабжаются артериальной кровью. От середины желудочка отходит левая дуга аорты, которая несет смешанную кровь. Позади сердца две дуги аор ты соединяются в один сосуд и несут ко всем органам смешанную кровь. Закладываются 6 пар жаберных артерий. Они преобразуются в те же сосуды, что и у земноводных (6 пара - в легочные артерии). У млекопитающих наблюдается полное разделение сердца на правую и левую половину, полное разделение крови и кругов кровооб ращения. Правая половина сердца содержит только венозную кровь левая - только артериальную кровь. Малый круг кровообращения на чинается от правого желудочка легочными артериями и заканчивается в левом предсердии легочными венами. Большой круг начинается от левого желудочка левой дутой аорты и заканчивается в правом пред сердии полыми венами. Закладываются 6 пар жаберных артерий, затем 1-я и 2-я пары редуцируются; 3-я дает сонные артерии; 4-я правая редуцируется, а левая преобразуется в левую дугу аорты; 5-я - редуцируется; 6-я дает легочные артерии. Пороки обусловленные онтофилогенетически: дефект меж-предсердной перегородки (ДМПП), дефект межжелудочковой перего родки (ДМЖП), нарушение развития аортолегочной перегородки (не полное разделение артериального ствола на аорту и легочный ствол), незаращение артериального (Боталлова) протока, транспозиция сосу дов, правая дуга аорты, двойная дуга (сохранение двух дуг), сохране ние двух верхних полых вен и др. Вопрос 103. Эволюция выделительной системы беспозвоночных (плоские черви, круглые, кольчатые черви, членистоногие) Простейшие, освобождающиеся от продуктов метаболизма путем диффузии их через мембрану, если концентрация выделяемых веществ в окружающей воде ниже, чем в клетке. Для удаления излишка воды простейшие, обитающие в пресной воде, имеют сократительные вакуоли, у морских простейших, обитающих в среде, изотоничной по отношению к содержимому их клеток, сократительных вакуолей обычно не бывает. Губки и кишечнополостные не имеют специальных органов выделения - продукты обмена удаляются путем диффузии. Первые выделительные органы самого простого строения появляются у плоских червей и немертин - протонефридии, или пламенные клетки. Пламенные клетки в основном регулируют содержание воды в организме, продукты же обмена выводятся путем диффузии через кожу или выстилку пищеварительной полости. У кольчатых червей в каждом сегменте тела имеется по паре специализированных выделительных органов - метанефридиев. Метанефридий - это каналец, открытый с обоих концов: внутренний конец его открывается в целомическую полость предыдущего сегмента воронкой, снабженной ресничками, а другой конец открывается наружу выделительной порой. Биением ресничек продукты обмена удаляются из организма, а вода и глюкоза всасываются в капилляры, оплетающие нефридий. Дополнительным экскреторным органом кольчатых червей служат хлорагогенные клетки, блуждающие по целому. Эти клетки фагоцитируют твердые частицы отходов метаболизма и откладывают их затем в коже как пигмент. Каждый организм должен был разрешить задачу удаления ненужных продуктов обмена. У простейших, например у амеб и у туфельки, эти продукты просто диффундируют через клеточную оболочку в окружающую среду, где концентрация их более низка. У пресноводных простейших существует особая проблема - освобождение от излишней воды, так как их протоплазма, будучи гипертоничной по отношению к прудовой воде, стремится непрерывно поглощать ее. Это неизбежно привело бы к набуханию и разрыву клетки, если бы такие простейшие не обладали сократительной вакуолью - небольшим пузырьком, лежащим в протоплазме, который «откачивает» воду из клетки с такой же быстротой, с какой вода поступает в нее. У гидры и других кишечнополостных происходит прямое выделение продуктов обмена через клеточную оболочку. Выделение, или экскреция, служит освобождению организма от продуктов обмена веществ и избытка воды. Это происходит через поверхность тела и с помощью специальных периодически образующихся выделительных органов, которые у протозоа называются сократительными вакуолями или пульсирующими по причине ритмичного наполнения их с последующим выбрасыванием жидкости наружу. Вакуолей бывает одна или несколько. Сложность строения выделительной системы неодинакова. Амебы имеют только вакуоль, возникающую то тут, то там, а инфузории — вакуоль (или вакуоли) с системой приводящих каналов, как бы дренирующих участки тела во всех направлениях. Вакуоли занимают в инфузориях определенное место, и их опорожнение происходит также в определенном участке. Микрохимическими реакциями установлен железистый характер протоплазмы, прилегающей к приводящим каналам, свидетельствуя об экскреторном процессе выделения воды и продуктов распада. (Экскрецией называют выработку веществ, подлежащих удалению из тела, в отличие от секреции — процесса продуцирования веществ, нужных для жизнедеятельности организма.) Сократительные вакуоли протозоа выполняют ряд функций. С их помощью выводится из организма избыток воды и тем поддерживается осмотическое давление в протоплазме на определенном уровне. Эта функция характеризует выделительную систему как осморегуляторпую. Жизнь пресноводных животных проходит в гипотонической среде, п аппарат осморегуляции для них необходим. Протоплазма содержит большее количество солей, чем пресная вода, п в силу разницы осмотического давления происходит непрерывное поступление воды внутрь тела через полупроницаемую оболочку покровов. Морские протозоа, ряд эндопаразитов и пр. из обитающих в изотопической среде сократительных вакуолей обычно не имеют. Наличие или отсутствие вакуолей определяется также регуляторпыми особенностями самих покровов. Частота пульсация значительно колеблется. Так, у амебы интервалы пульсации равны 1—5 мин, а у инфузорий — 10 20 с. Кроме осморегуляции, на экскреторные вакуоли возлагается удаление продуктом обмена веществ — углекислоты, мочевины и пр. В том случае, когда снята функция вывода воды, удаление продуктов диссимиляции и белкового обмена происходит через покровы. О значении сократительных вакуолей как осморегуляторов показывают опыты культивирования пресноводных протозоа в соленой воде. Постепенное наращивание солености влечет утрату амебами сократительных вакуолей, они их перестают образовывать. Органами выделения ракообразных являются зеленые железы, расположенные у основания антенн и представляющие собой целомический мешок с зеленоватой железистой камерой и каналом, идущим в мочевой пузырь. Моча накапливается в мочевом пузыре, а затем изливается наружу. У насекомых имеются мальпигиевы трубочки, открывающиеся в пищеварительный тракт. Они располагаются в гемоцеле, из которой продукты обмена (путем диффузии или активного переноса) поступают в трубочки, а затем в пищеварительный тракт. Вода всасывается в трубочках или пищеварительном тракте, а основной продукт обмена - мочевая кислота по мере всасывания воды осаждается и выделяется в виде сухой пасты. Таким образом, организм насекомого сберегает воду. У моллюсков главными органами выделения являются почки, по своему строению напоминающие метанефридии. Кроме того, они имеют особые железы, поглощающие продукты диссимиляции. У более крупных животных выделения продуктов обмена путем диффузии недостаточно для предотвращения накопления ядовитых веществ; возникает необходимость в различных специальных выделительных приспособлениях. У плоских червей имеются специализированные пламенные клетки - одиночные клетки, которые поглощают жидкость из окружающих их пространств и выделяют ее в экскреторные (выделительные) канальцы. Канальцы, идущие от нескольких «пламенных клеток», сливаются между собой и в конце концов открываются наружу через выделительную пору. Биение ресничек «пламенных клеток» напоминает колебание пламени свечи, отсюда и их название. У дождевых червей в каждом сегменте тела имеется по паре специализированных органов, так называемых нефридиев, несущих выделительную функцию. Нефридий в отличие от «пламенных клеток» плоских червей представляет собой каналец, открытый с обоих концов; внутренний конец его открывается в целом воронкой, снабженной ресничками . Каждый каналец окружен капиллярами, что позволяет удалять продукты обмена из крови. Когда жидкость, движимая биением ресничек в воронке, проходит через нефридий, вода и такие вещества, как глюкоза, всасываются обратно, продукты же обмена концентрируются и выводятся из организма. Выделительная система насекомых состоит из органов, называемых малъпигиевыми трубочками, которые лежат в полости тела и открываются в пищеварительный тракт. Продукты обмена диффундируют из полости тела в эти трубочки и выделяются в пищеварительный тракт, из которого они выходят наружу вместе с непереваренной пищей. Вода всасывается в трубочках или пищеварительном тракте, а основной продукт обмена - мочевая кислота по мере всасывания воды осаждается и выделяется в виде сухой пасты. Таким образом организм насекомого сберегает воду. |