Под ред бычкова д. В. Землянухин с. П
 Скачать 2.13 Mb.
|
|
Просвет пищевода неодинаков. На всем протяжении его принято различать три сужения и два расширения. Первое сужение находится на месте перехода глотки в пищевод, второе - там, где пищевод прилегает к дуге аорты, и третье - в месте прохождения через пищеводное отверстие диафрагмы. Между указанными сужениями имеются два расширения. Стенка пищевода имеет три оболочки: слизистую, мышечную и адвентициальную (см. рис. 447, А; 490); брюшная часть покрыта серозной оболочкой. Слизистая оболочка, tunica mucosa, покрыта многослойным плоским эпителием. Толща слизистого слоя образована рыхлой клетчаткой и развитой мышечной пластинкой слизистой оболочки, lamina muscularis mucosae, состоящей из гладких волокон, роль которых сводится к сокращению слизистой оболочки при уменьшении просвета пищевода. На поперечном срезе просвет пищевода имеет вид звездчатой щели благодаря сжатым стенкам и хорошо выраженным продольным складкам. Величина складок обусловлена значительным развитием рыхлой соединительной ткани, образующей подслизистую основу, tela submucosa. Последняя залегает между слизистой и мышечной оболочками. В подслизистой основе располагается множество сосудов, желез пищевода, glandulae esophageae (рис. 492), протоки которых открываются на поверхности слизистой оболочки, и одиночные лимфатические фолликулы. Мышечная оболочка, tunica muscularis, состоит из двух слоев: внутреннего - циркулярного и наружного - продольного. В межмышечном слое, в его рыхлой соединительной ткани, располагаются сосудистые сети и нервные сплетения. В верхней трети пищевода мышечные слои представлены поперечно-полосатой мускулатурой, которая в средней трети переходит в гладкую; нижняя треть пищевода состоит исключительно из гладких мышечных волокон. Мышечные слои развиты неравномерно. Так, продольный слой складывается из волокон, обособляющихся в верхней части пищевода в перстне-пищеводное сухожилие, tendo cricoesophageus, парное, которое прикрепляется к нижнему краю пластинки перстневидного хряща гортани. Поэтому в начальной части пищевода остается участок без продольного слоя. Круговой слой стенки пищевода в верхних отделах является продолжением мускулатуры глотки, а внизу переходит в круговые и косые волокна мышечной стенки желудка. На отдельных участках пищевода можно видеть слаборазвитый продольный слой, залегающий кнутри от кругового. На уровне ворот легких от пищевода отходит парная плевропищеводная мышца, m. pleuroesophageus, состоящая главным образом из гладких мышечных волокон. Слева мышца соединяет аорту и пищевод с медиастинальной плеврой на уровне бифуркации бронхов, а справа отходит от нижней трети грудной части пищевода и подходит к правой медиастинальной плевре. Адвентициальная оболочка, tunica adventitia, образована рыхлой соединительной тканью, содержащей незначительное количество эластических волокон. При посредстве этой оболочки пищевод фиксируется к другим органам, залегающим вокруг него в заднем средостении. В толще этой оболочки проходят основные кровеносные сосуды, осуществляющие кровоснабжение пищевода, лимфатические сосуды, несущие лимфу от стенок пищевода, а также нервные стволы блуждающих нервов, образующие здесь сплетения. Иннервация: plexus esophageus (n. vagus и trancus sympathicus) является источником мощных внутристеночных сплетений пищевода. Кровоснабжение: шейная часть - rr. esophageales от a. thyreoidea inferior; грудная часть - rr. esophageales от aorta thoracica, брюшная часть - rr. esophageales от a. gastrica sinistra и a. phrenica inferior sinistra. Венозная кровь оттекает от шейной части в v. thyreoidea inferior, а затем в v. brachiocephalica; от грудной части - в v. azygos и v. hemiazygos; от брюшной части - в v. gastrica sinistra, а затем в v. portae. Лимфа оттекает от шейной части в nodi lymphatici tracheobronchiales superiores et inferiores, pa-ratracheales и paravertebrales; от грудной части - в nodi lymphatici tracheobronchiales inferiores и mediastinales posteriores; от брюшной части - в anulus lymphatici cardii. 3. Нейрон, нейроглия. Нервные волокна, нервы, узлы. Нейрон (от греч. neuron - нерв) - это структурно-функциональная единица нервной системы. Эта клетка имеет сложное строение, высоко специализирована и по структуре содержит ядро, тело клетки и отростки. В организме человека насчитывается более 100 миллиардов нейронов. Функции нейронов Как и другие клетки, нейроны должны обеспечивать поддержание собственной структуры и функций, приспосабливаться к изменяющимся условиям и оказывать регулирующее влияние на соседние клетки. Однако основная функция нейронов - это переработка информации: получение, проведение и передача другим клеткам. Получение информации происходит через синапсы с рецепторами сенсорных органов или другими нейронами, или непосредственно из внешней среды с помощью специализированных дендритов. Проведение информации происходит по аксонам, передача - через синапсы. Строение нейрона Тело клетки Тело нервной клетки состоит из протоплазмы (цитоплазмы и ядра), снаружи ограничена мембраной из двойного слоя липидов (билипидный слой). Липиды состоят из гидрофильных головок и гидрофобных хвостов, расположены гидрофобными хвостами друг к другу, образуя гидрофобный слой, который пропускает только жирорастворимые вещества (напр. кислород и углекислый газ). На мембране находятся белки: на поверхности (в форме глобул), на которых можно наблюдать наросты полисахаридов (гликокаликс), благодаря которым клетка воспринимает внешнее раздражение, и интегральные белки, пронизывающие мембрану насквозь, в них находятся ионные каналы. Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 100 мкм, содержащего ядро (с большим количеством ядерных пор) и органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый ЭПР с активными рибосомами, аппарат Гольджи), а также из отростков. Выделяют два вида отростков: дендриты и аксон. Нейрон имеет развитый цитоскелет, проникающий в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» для транспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (например, нейромедиаторов). В теле нейрона выявляется развитый синтетический аппарат, гранулярная ЭПС нейрона окрашивается базофильно и известна под названием «тигроид». Тигроид проникает в начальные отделы дендритов, но располагается на заметном расстоянии от начала аксона, что служит гистологическим признаком аксона. Различается антероградный (от тела) и ретроградный (к телу) аксонный транспорт. Дендриты и аксон Аксон - обычно длинный отросток, приспособленный для проведения возбуждения от тела нейрона. Дендриты - как правило, короткие и сильно разветвлённые отростки, служащие главным местом образования влияющих на нейрон возбуждающих и тормозных синапсов (разные нейроны имеют различное соотношение длины аксона и дендритов). Нейрон может иметь несколько дендритов и обычно только один аксон. Один нейрон может иметь связи со многими (до 20-и тысяч) другими нейронами. Дендриты делятся дихотомически, аксоны же дают коллатерали. В узлах ветвления обычно сосредоточены митохондрии. Дендриты не имеют миелиновой оболочки, аксоны же могут её иметь. Местом генерации возбуждения у большинства нейронов является аксонный холмик - образование в месте отхождения аксона от тела. У всех нейронов эта зона называется триггерной. Синапс Синапс - место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Одни синапсы вызывают деполяризацию нейрона, другие - гиперполяризацию; первые являются возбуждающими, вторые - тормозящими. Обычно для возбуждения нейрона необходимо раздражение от нескольких возбуждающих синапсов. Структурная классификация нейронов На основании числа и расположения дендритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны.
Функциональная классификация нейронов По положению в рефлекторной дуге различают афферентные нейроны (чувствительные нейроны), эфферентные нейроны (часть из них называется двигательными нейронами, иногда это не очень точное название распространяется на всю группу эфферентов) и интернейроны (вставочные нейроны). Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный или рецепторный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания. Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный или моторный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны - ультиматные и предпоследние – неультиматные. Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) - эта группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят на комиссуральные и проекционные (головной мозг). Морфологическая классификация нейронов Морфологическое строение нейронов многообразно. В связи с этим при классификации нейронов применяют несколько принципов:
По форме клетки, нейроны могут быть сферическими, зернистыми, звездчатыми, пирамидными, грушевидными, веретеновидными, неправильными и т. д. Размер тела нейрона варьирует от 5 мкм у малых зернистых клеток до 120-150 мкм у гигантских пирамидных нейронов. Длина нейрона у человека составляет от 150 мкм до 120 см. По количеству отростков выделяют следующие морфологические типы нейронов: - униполярные (с одним отростком) нейроциты, присутствующие, например, в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге; - псевдоуниполярные клетки, сгруппированные вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях; - биполярные нейроны (имеют один аксон и один дендрит), расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях; - мультиполярные нейроны (имеют один аксон и несколько дендритов), преобладающие в ЦНС. Развитие и рост нейрона Нейрон развивается из небольшой клетки - предшественницы, которая перестаёт делиться ещё до того, как выпустит свои отростки. (Однако, вопрос о делении нейронов в настоящее время остаётся дискуссионным.) Как правило, первым начинает расти аксон, а дендриты образуются позже. На конце развивающегося отростка нервной клетки появляется утолщение неправильной формы, которое, видимо, и прокладывает путь через окружающую ткань. Это утолщение называется конусом роста нервной клетки. Он состоит из уплощенной части отростка нервной клетки с множеством тонких шипиков. Микрошипики имеют толщину от 0,1 до 0,2 мкм и могут достигать 50 мкм в длину, широкая и плоская область конуса роста имеет ширину и длину около 5 мкм, хотя форма её может изменяться. Промежутки между микрошипиками конуса роста покрыты складчатой мембраной. Микрошипики находятся в постоянном движении - некоторые втягиваются в конус роста, другие удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать к нему. Конус роста заполнен мелкими, иногда соединёнными друг с другом, мембранными пузырьками неправильной формы. Непосредственно под складчатыми участками мембраны и в шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит также митохондрии, микротрубочки и нейрофиламенты, имеющиеся в теле нейрона. Вероятно, микротрубочки и нейрофиламенты удлиняются главным образом за счёт добавления вновь синтезированных субъединиц у основания отростка нейрона. Они продвигаются со скоростью около миллиметра в сутки, что соответствует скорости медленного аксонного транспорта в зрелом нейроне. Поскольку примерно такова и средняя скорость продвижения конуса роста, возможно, что во время роста отростка нейрона в его дальнем конце не происходит ни сборки, ни разрушения микротрубочек и нейрофиламентов. Новый мембранный материал добавляется, видимо, у окончания. Конус роста - это область быстрого экзоцитоза и эндоцитоза, о чём свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков. Мелкие мембранные пузырьки переносятся по отростку нейрона от тела клетки к конусу роста с потоком быстрого аксонного транспорта. Мембранный материал, видимо, синтезируется в теле нейрона, переносится к конусу роста в виде пузырьков и включается здесь в плазматическую мембрану путём экзоцитоза, удлиняя таким образом отросток нервной клетки. Росту аксонов и дендритов обычно предшествует фаза миграции нейронов, когда незрелые нейроны расселяются и находят себе постоянное место. Нейроглия. В отличие от нервных клеток, глиальные клетки обладают большим разнообразием. Их количество в десятки раз превышает количество нервных клеток. В отличие от нервных клеток, глиальные способны делиться, их диаметр значительно меньше диаметра нервной клетки и составляет 1,5-4 микрона. Долгое время считали, что функция глиоцитов несущественна, и они выполняют лишь опорную функцию в нервной системе. Благодаря современным методам исследования, установлено, что глиоциты выполняют ряд важных для нервной системы функций: опорная, разграничительная, трофическая, секреторная, защитная. Среди глиоцитов, по морфологической организации, выделяют ряд типов: эпендимоциты, астроциты. Эпендимоциты образуют плотный слой клеток, элементов, выстилающих спинномозговой канал и желудочки мозга. В процессе онтогенезе, эпендимоциты образовывались из спонгиобластов. Эпендимоциты представляют собой слегка вытянутые клетки с ветвящимися отростками. Некоторые эпендимоциты выполняют секреторную функцию, выделяя биологически активные вещества в кровь и в желудочки мозга. Эпендимоциты образуют скопления на капиллярной цепи желудочков мозга; при введении в кровь красителя, он накапливается эпендимоцитах, это свидетельствует о том, что последние выполняют функцию гематоэнцефалического барьера. Астроциты выполняют опорную функцию. Это огромное количество глиальных клеток, имеющих множество коротких отростков. Среди астроцитов выделяют 2 группы:
Олигодендроциты – крупные глиальные клетки, часто сконцентрированы вокруг нервной клетки и поэтому называются сатиллитными глиацитами. Их функция очень важна для трофики нервной клетки. При функциональных перенапряжениях нервной клетки, глиоциты способны прореферировать вещества поступающие путем пиноцитоза в нервную клетку. При функциональных нагрузках, вначале происходит истощение синтетического аппарата глиальных клеток, а затем нервных. При восстановлении (репарации), вначале восстанавливаются функции нейронов, а затем – глиальных клеток. Таким образом, глиоциты принимают участие в обеспечении функций нейронов. Глиальные клетки существенным образом способны влиять на трофику мозга, а также на функциональный статус нервной клетки. Нервы (nervi) — анатомические образования в виде тяжей, построенные преимущественно из нервных волокон и обеспечивающие связь центральной нервной системы с иннервируемыми органами, сосудами и кожным покровом тела. Нервы отходят парами (левый и правый) от головного и спинного мозга. Различают 12 пар черепных нервов и 31 пару спинномозговых Н.; совокупность Н. и их производных составляет периферическую нервную систему (рис.), в составе которой в зависимости от особенностей строения, функционирования и происхождения выделяют две части: соматическую нервную систему, иннервирующую скелетные мышцы и кожный покров тела, и вегетативную нервную систему, иннервирующую внутренние органы, железы, кровеносную систему и др. Нервные волокна - отростки нервных клеток (нейронов), имеющие оболочку и способные проводить нервный импульс. Главной составной частью нервного волокна является отросток нейрона, образующий как бы ось волокна. Большей частью это аксон. Нервный отросток окружен оболочкой сложного строения, вместе с которой он и образует волокно. Толщина нервного волокна в организме человека, как правило, не превышает 30 микрометров. Нервные волокна делятся на мякотные (миелиновые) и безмякотные (безмиелиновые). Первые имеют миелиновую оболочку, покрывающую аксон, вторые лишены миелиновой оболочки. Как в периферической так и в центральной нервной системе преобладают миелиновые волокна. Нервные волокна, лишенные миелина располагаются преимущественно в симпатическом отделе вегетативной нервной системы. В месте отхождения нервного волокна от клетки и в области перехода его в конечные разветвления нервные волокна могут быть лишены всяких оболочек, и тогда они называются голыми осевыми цилиндрами. В зависимости от характера проводимого по ним сигнала, нервные волокна подразделяют на двигательные вегетативные, чувствительные и двигательные соматические. Строение нервных волокон: Миелиновое нервное волокно имеет в своём составе следующие элементы (структуры): 1) осевой цилиндр, располагающийся в самом центре нервного волокна, 2) миелиновую оболочку, покрывающую осевой цилиндр, 3) шванновскую оболочку. Осевой цилиндр состоит из нейрофибрилл. Мякотная оболочка содержит большое количество веществ липоидного характера, известных под названием миелина. Миелин обеспечивает быстроту проведение нервных импульсов. Миелиновая оболочка покрывает осевой цилиндр не на всём промежутке, образуя промежутки, получившие название перехваты Ранвье. В области перехватов Ранвье осевой цилиндр нервного волокна примыкает к верхней - шванновской оболочке. Промежуток волокна, расположенный между двумя перехватами Ранвье, называют сегментом волокна. В каждом таком сегменте на окрашенных препаратах можно видеть ядро шванновской оболочки. Оно лежит приблизительно посредине сегмента и окружено протоплазмой шванновской клетки, в петлях которой и содержится миелин. Между перехватами Ранвье миелиновая оболочка также не является сплошной. В толще ее обнаруживаются так называемые насечки Шмидт-Лантермана, идущие в косом направлении. Клетки шванновской оболочки, так же как и нейроны с отростками, развиваются из эктодермы. Они покрывают осевой цилиндр нервного волокна периферической нервной системы аналогично тому, как клетки глии покрывают нервное волокно в центральной нервной системе. В результате этого они могут называться периферическими глиальными клетками. В центральной нервной системе нервные волокна не имеют шванновских оболочек. Роль шванновских клеток здесь выполняют элементы олигодендроглии. Безмиелиновое (безмякотное) нервное волокно лишено миелиновой обкладки и состоит только из осевого цилиндра и шванновской оболочки. Функция нервных волокон. Главная функция нервных волокон – передача нервного импульса. В настоящее время изучено два типа нервной передачи: импульсная и безимпульсная. Импульсная передача обеспечивается электролитными и нейротрансмиттерными механизмами. Скорость передачи нервного импульса в миелиновых волокнах значительно выше, чем в безмякотных. В её осуществлении важнейшая роль принадлежит миелину. Данное вещество способно изолировать нервный импульс, в результате чего передача сигнала по нервному волокну происходит скачкообразно, от одного перехвата Ранвье к другому. Безимпульсная передача осуществляется током аксоплазмы по специальным микротрубочкам аксона, содержащим трофогены – вещества, оказывающие на иннервируемый орган трофическое влияние. |