|
|
Понятие биологической системы. Клетка как открытая система. Организация потоков вещества, энергии и информации в клетках многоклеточного организма. Примеры процессов самообновления, самовоспроизведения и саморегуляции в клетке
№13 Прогенез. Овогенез. Цитологическая и цитогенетическая характеристика процесса. Строение яичника млекопитающего. Типы яйцеклеток. Взаимосвязь строения и функции.
Оогенез или овогенез— развитие женской половой клетки — яйцеклетки (яйца).Во время эмбрионального развития организма гоноциты вселяются в зачаток женской половой гонады (яичника), и всё дальнейшее развитие женских половых клеток происходит в ней. Попав в яичник, гоноцитыстановятся оогониями. Оогонии осуществляют период размножения. В этот период оогонии делятся митотическим путем. У позвоночныхживотных (в том числе у человека) этот процесс происходит только в период эмбрионального развития самки.
Овогенез осуществляется в яичниках и подразделяется на три периода:
1) период размножения (в эмбриогенезе и в течение 1-го года постэмбрионального развития);
2) период роста (малого и большого);
3) период созревания.
Яичники покрыты однослойным однорядным кубическим эпителием, который представляет собой продолжение на яичник мезотелия брюшины. Под эпителием располагается соединительнотканная белочная оболочка. В яичнике различаютвнутренний,или мозговой, слой,богатый кровеносными сосудами и нервами, и наружный,или корковый, слой,в котором располагается очень много женских половых клеток — ооцитов,или овоцитов, находящихся на стадии роста. Ооциты окружены одним или несколькими слоями фолликулярных клеток,которые входят в состав их вторичной оболочки. Ооциты вместе с окружающими их фолликулярными клетками называются фолликулами.Фолликулярные клетки выполняют трофическую функцию. Начиная с периода половой зрелости в яичнике происходит рост половых клеток.
Яйцеклетка- женская половая клетка, которая в результате оплодотворения ее сперматозоидом или реже путем партеногенеза (без оплодотворения) дает начало зародышу; cостоит из ядра с гаплоидным набором хромосом и выраженной цитоплазмы, в которой содержатся все органеллы, за исключением цитоцентра.
Оболочки яйцеклетки:
1) первичная (плазмолемма);
2) вторичная – блестящая оболочка;
3) третичная – лучистый венец (слой фолликулярных клеток).
Классификация яйцеклеток:
1) По количеству желтка
- Полилецитальные — содержат большое количество желтка (членистоногие, рептилии, птицы, рыбы, кроме осетровых).
- Мезолецитальные — содержат среднее количество желтка (осетровые рыбы, амфибии).
- Олиголецитальные — содержат мало желтка (моллюски, иглокожие)
- Алецитальные — не содержат желтка (млекопитающие, некоторые паразитические перепончатокрылые).
2) По расположению желтка
- Телолецитальные — желток смещён к вегетативному полюсу яйцеклетки. Противоположный полюс называется анимальным. Сюда относятся некоторые полилецитальные (рыбы, кроме осетровых, рептилии, птицы) и все мезолецитальные яйца (осетровые рыбы, амфибии).
- Гомо (изо)- лецитальные — желток распределён равномерно. Сюда относятся олиголецитальные ядра (моллюски, иглокожие).
- Центролецитальные — желток расположен в центре яйцеклетки. Сюда относятся некоторые полилецитальные яйца (членистоногие). Это совершенно особый тип яиц. Анимально-вегетативная полярность этих яиц не выражена, так как место выделения 1редукционных телец может быть различным. Вместо анимального и вегетативного полюсов у этих яиц говорят о переднем и заднем полюсах. В центре яйца расположено ядро, а по периферии — ободок свободной от желтка цитоплазмы. Оба этих района — центр и периферия яйца — связаны тонкими цитоплазматическими мостиками, а всё промежуточное пространство заполнено желтком.
|
№14 Размножение — основное свойство живого. Виды размножения. Партеногенез. Формы партеногенеза в природе. Примеры.
Размножение, или репродукция, присущая всем живым существам функция воспроизведения себе подобных. Существует два типа размножения: половое и бесполое.
Бесполое размножение, или агамогенез — форма размножения, при которой организм воспроизводит себя самостоятельно, без всякого участия другой особи. Формы бесполого размножения:
1. Почкование
2. Фрагментация
3. Образование спор
4. Деление.
5. Шизогония
6. Вегетативное размножение.
Половое размножение— процесс у большинства эукариот, связанный с развитием новых организмов из половых клеток. Виды полового размножения
1) Конъюгация.
2) Партеногенез.
3) Гермафродитизм
Партеногенез – это процесс, при котором женская гамета развивается в новую особь без оплодотворения (встречается у животных (пчёлы) и растений). Виды партеногенеза:
1)облигатный (обязательный) партеногенез. Встречается в популяциях, состоящих исключительно из особей женского пола (у кавказской скалистой ящерицы). При этом вероятность встречи разнополых особей минимальна (скалы разделены глубокими ущельями). Без партеногенеза вся популяция оказалась бы на грани вымирания;
2)циклический (сезонный) партеногенез (у тлей, дафний, коловраток). Встречается в популяциях, которые исторически вымирали в больших количествах в определенное время года. У этих видов партеногенез сочетается с половым размножением. При этом в летнее время существуют только самки, которые откладывают два вида яиц — крупные и мелкие. Из крупных яиц партеногенетически появляются самки, а из мелких — самцы, которые оплодотворяют яйца, лежащие зимой на дне. Из них появляются исключительно самки; факультативный (необязательный) партеногенез. Встречается у общественных насекомых (ос, пчел, муравьев). В популяции пчел из оплодотворенных яиц выходят самки (рабочие пчелы и царицы), из неоплодотворенных — самцы (трутни). У этих видов партеногенез существует для регулирования численного соотношения полов в популяции.
Выделяют также естественный (существует в естественных популяциях) и искусственный (используется человеком) партеногенез. Этот вид партеногенеза исследовал В. Н. Тихомиров. Он добился развития неоплодотворенных яиц тутового шелкопряда, раздражая их тонкой кисточкой или погружая на несколько секунд в серную кислоту (известно, что шелковую нить дают только самки).
- Гиногенез (у костистых рыб и некоторых земноводных). Сперматозоид проникает в яйцеклетку и лишь стимулирует ее развитие. Ядро сперматозоида при этом с ядром яйцеклетки не сливается и погибает, а источником наследственного материала для развития потомка служит ДНК ядра яйцеклетки.
- Андрогенез.В развитии зародыша участвует мужское ядро, привнесенное в яйцеклетку, а ядро яйцеклетки при этом гибнет. Яйцеклетка дает лишь питательные вещества своей цитоплазмы.
- Полиэмбриония. Зигота делится на несколько частей бесполым способом, каждая из которых развивается в самостоятельный организм. Встречается у насекомых (наездников), броненосцев.
Значение партеногенеза:
1)размножение возможно при редких контактах разнополых особей;
2)резко возрастает численность популяции, так как потомство, как правило, многочисленно;
3)стречается в популяциях с высокой смертностью в течение одного сезона.
|
№15 Размножение — основное свойство живых систем. Виды размножения. Формы бесполого размножения. Характеристика и биологическое значение бесполого размножения.
Размножение, или репродукция, присущая всем живым существам функция воспроизведения себе подобных. Существует два типа размножения: половое и бесполое.
Бесполое размножение, или агамогенез — форма размножения, при которой организм воспроизводит себя самостоятельно, без всякого участия другой особи. Единственным источником генетической изменчивости являются случайные мутации. Цитологической основой бесполого размножения является митоз. Молекулярной основой бесполого размножения является репликация ДНК. Бесполое размножение у различных живых организмов может происходить по-разному. Формы бесполого размножения:
1. Почкование – это форма бесполого размножения при которой новая особь образуется в виде выростов (почки) на теле родительской особи, а затем отделяется от неё и превращается в самостоятельную особь (гидра, дрожжи).
2. Фрагментация– это разделение особи на две или более частей, каждая из которых растёт и образуется отдельная особь (высшие растения, губка, дождевой червь).
3. Образование спор.Спора – это одноклеточная репродуктивная единица, состоящая из ядра и небольшого количества цитоплазмы под плотной оболочкой. Из споры образуется новая особь (низшие растения).
4. Деление. Бинарное деление клетки на две части. Ядро родительской особи один или несколько раз делится митозом, при этом образуется два или несколько дочерних ядер. Каждое из них окружается цитоплазмой и развивается в самостоятельный организм.
5. Шизогония– это множественное деление клетки. Сначала в клетке многократно делится ядро, затем вокруг каждого ядра обособляется участок цитоплазмы, который окружается плазматической мембраной. Затем происходит распад на отдельные клетки (малярийный плазмодий).
6. Вегетативное размножение. Осуществляется формирование дочернего организма из группы клеток материнского организма. У растений это размножение происходит за счёт вегетативных органов: корневищ, луковиц, клубней, усов.
В результате бесполого размножения образуются генетически идентичные особи. Скорость размножения очень высокая и в постоянных условиях организма быстро захватывают экологическую нишу.
Бесполое размножение наблюдается у бактерий, водорослей, грибов, мхов и сосудистых растений, а среди животных – у простейших, кишечнополостных, оболочников и некоторых других. Существует несколько его типов. Так, одноклеточные организмы размножаются путём деления; грибы и споровые растения – с помощьюспор; вегетативное размножение (почкование) присуще дрожжам, губкам, кишечнополостным, червям, оболочникам. Бесполое размножение у многих видов сочетается с половым размножением. Поколения особей, размножающихся бесполым путём, могут сменяться поколениями, которые размножаются половым путём, т.е. происходит чередование поколений.
Плазмиды- факторы наследственности, расположенные в клетках вне хромосом; молекулы ДНК, способные к автономному размножению. Наиболее изучены бактериальные плазмиды (колициногенные, половые факторы, факторы лекарственной устойчивости и др.). Широко используются в генетической инженерии как переносчики генетического материала.
Эписомы — генетические элементы бактерий, способные существовать как в интегрированном в бактериальные хромосомы состоянии, так и в виде автономных плазмид. Свойствами эписом обладают также геномы некоторых вирусов — умеренных бактериофагов (например, фаг лямбда), способные интегрироваться в геном бактерии-хозяина и существовать в виде профага, реплицирующегося вместе с бактериальной ДНК в качестве одного из «молчащих» бактериальных генов при делении клетки, и в автономном состоянии.
|
№16 Размножение — основное свойство живых систем. Виды размножения. Формы полового размножения. Характеристика и биологическое значение полового размножения. Понятие полового диморфизма.
Размножение, или репродукция, присущая всем живым существам функция воспроизведения себе подобных. Существует два типа размножения: половое и бесполое.
Половое размножение— процесс у большинства эукариот, связанный с развитием новых организмов из половых клеток. Виды полового размножения:
1) Конъюгация. Половое размножение появляется у животных уже на самых низших ступенях эволюционной лестницы. Так, уже у простейших одноклеточных микроорганизмов – инфузорий, размножающихся прямым делением, наблюдается так называемая конъюгация, в процессе которой две инфузории как бы срастаются на время и обмениваются наследственной информацией. Затем инфузории разъединяются, и каждая продолжает делиться сама по себе.
2) Гермафродитизм. У целого ряда беспозвоночных животных – дождевых червей, пиявок и многих видов улиток – имеет место гермафродитизм, при котором у каждой особи имеются как мужские, так и женские половые железы. Однако, несмотря на это, каждая особь стремится к спариванию с другими, предпочтительно не родственными особями, производя взаимный обмен половыми клетками. У крупных, не имеющих раковин моллюсков аплизий, или морских кроликов, обитающих в прибрежной зоне моря, в процессе оплодотворения может одновременно принимать участие до 10-12 особей, играя сразу как роли самцов, так и самок.
3) Партеногенез - то процесс, при котором женская гамета развивается в новую особь без оплодотворения (встречается у животных (пчёлы) и растений).
Сущность полового размножения в перекомбинации генетического материала родительских особей. В результате дочерние особи становятся более разнообразными, и естественный отбор выбирает из них наиболее приспособленные. При половом размножении потомство получается в результате слияния гаплоидных клеток – гамет. При оплодотворении образуется зигота. Из которой развивается новый организм.
Оплодотворение – это процесс слияния сперматозоида с яйцеклеткой с последующим слиянием их ядер и образованием диплоидной зиготы. Биологическое значение этого процесса состоит в том, что при слиянии мужских и женских гамет образуется новый организм, несущий признак обоих родительских организмов. Гаметы гаплоидны, они содержат половинный набор хромосом и образуются в результате мейоза.
Половой диморфизм — анатомические различия между самцами и самками одного и того же биологического вида, исключая различия в строении половых органов. Половой диморфизм может проявляться в различных физических признаках.В некоторых случаях половой диморфизм проявляется в развитии таких признаков, которые явно вредны для их обладателей и снижают их жизнеспособность.
1) Размер. У млекопитающих и многих видов птиц самцы более крупные и тяжёлые, чем самки. У земноводных и членистоногих самки, как правило, крупнее самцов.
2) Волосяной покров. Борода у мужчин, грива у львов или бабуинов.
3) Окраска. Цвет оперения у птиц, особенно у утиных.
4) Кожа. Характерные наросты или дополнительные образования, такие как рога у оленевых, гребешок у петухов.
5) Зубы. Бивни у самцов индийского слона, более крупные клыки у самцов моржей и кабанов.
|
№17 Пути приобретения организмами биологической информации. Генетическая рекомбинация. Явление трансдукции. Плазмиды и эписомы.
Благодаря генетической рекомбинации, которая закономерно происходит в процессе гаметогенеза и при оплодотворении, половое размножение представляет собой эволюционно обусловленный механизм обмена генетической информацией между организмами одного биологического вида. Некоторые факты из области зоологии и особенно вирусологии и микробиологии указывают и на то, что имеются пути приобретения биологической информации и от организмов других видов. Эта информация воспроизводится в фенотипе организма и определяет развитие признаков, не закодированных в генетическом материале родителей. Так, в клетках пищеварительного дивертикула брюхоногого моллюска Elysiaviridis сохраняются хлоропласты поедаемой водоросли Codium bragile, в результате чего моллюск приобретает способность к фотосинтезу. Стрекательные капсулы гидроидных полипов, которые поедаются некоторыми реснитчатыми червями, не перевариваются, а перемещаются в эпителиальный пласт и используются червем в качестве орудия защиты. В классической зоологии такие примеры получили название клептогенеза или эволюции путем воровства.
Рекомбинация — процесс обмена генетическим материалом путем разрыва и соединения разных молекул. Важное значение для поддержания жизнеспособности вида имеет существование гаплоидной фазы в жизненном цикле. У высших животных эта фаза ограничена гаметами. В гаплоидной стадии новые комбинации генов подвергаются проверке на жизнеспособность, по крайней мере в отношении базовых клеточных функций, которые связаны с обеспечением жизнедеятельности самих гамет. На одной из стадий мейоза пары гомологичных хромосом соединяются друг с другом. В это время между отцовской и материнской молекулами ДНК происходит интенсивный обмен информацией. Несколько огрубляя реальную ситуацию, можно сказать, что последовательности нуклеотидов в двух гомологичных молекулах ДНК обмениваются между собой случайным образом, и в результате образуются две молекулы ДНК, состоящие каждая на 50% из последовательностей обоих родителей, сменяющих друг друга случайным образом. В действительности обмены могут быть распределены по хромосоме неравномерно (горячие точки рекомбинации) и не совсем случайно (интерференция и отрицательная интерференция обменов, стимуляция рекомбинации в местах, где гомологичные хромосомы не идентичны).
Явление трансдукции заключается в том, что в генетический материал клетки-хозяина (бактериальной или эукариотической) встраивается нуклеиновая кислота вируса с фрагментом генома другой клетки. Привносимая таким образом биологическая информация вследствие редупликации чужеродной ДНК может передаваться в ряду клеточных поколений, а также воздействовать на состояние генетической системы клетки-хозяина, изменяя, например, частоту мутирования отдельных генов. Чужеродная ДНК может присутствовать в клетке в виде плазмид и эписом — фрагментов нуклеиновой кислоты, лишенных в отличие от вирусных частиц белковых чехлов. Плазмиды самостоятельны по отношению к хромосомам клетки-хозяина, а эписомы могут встраиваться в них. Биологическая информация плазмид и эписом, проявляясь в фенотипе, дает широкий круг признаков, включая устойчивость к антибиотикам.
|
№18 История развития представлений о наследственности и изменчивости. Наследственности и изменчивость — фундаментальные свойства живого.
Наследственность и изменчивость как важнейшие свойства любой живой системы обеспечиваются функционированием особого материального субстрата. В ходе исторического развития биологической науки представления о его свойствах, организации и химической природе постоянно расширяются и усложняются.
В 60-х гг. XIX в. основоположник генетики (науки о наследственности и изменчивости) Г. Мендель (1865) высказал первые предположения об организации наследственного материала. На основании результатов экспериментов на горохе он пришел к выводу, что наследственный материал дискретен,т.е. представлен отдельными наследственными задатками, отвечающими за развитие определенных признаков организмов. По утверждению Менделя, в наследственном материале организмов, размножающихся половым путем, развитие отдельного признака обеспечивается парой аллельных задатков,пришедших с половыми клетками от обоих родителей. При образовании гамет в каждую из них попадает лишь один из пары аллельных задатков, поэтомугаметы всегда «чисты». В 1909 г. В. Иогансен назвал «наследственные задатки» Менделя генами.
80-е гг. XIX в. ознаменовались важными достижениями в области цитологии: были описаны митоз и мейоз —деление соответственно соматических и половых клеток, в ходе которых закономерно между дочерними клетками распределяются ядерные структуры —хромосомы(В. Вольдейер, 1888).
Данные о характере распределения хромосом в процессе клеточного деления позволили в начале XX в. Т. Бовери (1902—1907) и У. Сетгону (1902—1903) сделать вывод о том, что преемственность свойств в ряду поколений клеток и организмов определяется преемственностью их хромосом. Хромосомы стали рассматривать как материальные носители наследственной программы.
В начале XX в. Т. Морганом (в опытах, выполненных на дрозофиле) установлено, что гены размещаются в хромосомах, располагаясь в них в линейном порядке. Гены каждой хромосомы образуют группу сцепления, число которых определяется количеством хромосом в половых клетках. Гены одной группы сцепления наследуются, как правило, совместно. Однако в ряде случаев происходит их перекомбинация в связи с кроссинговером, частота которого зависит от расстояния между генами.
Таким образом, в хромосомной теории нашел отражение один из важнейших принципов генетики — единство дискретности и непрерывности наследственного материала.
X. де Фризом (1901) были заложены основы учения о мутационной изменчивости, связанной с внезапно возникающими изменениями в наследственных задатках или хромосомах, что приводит к изменениям тех или иных признаков организма.
В результате этих исследований стало очевидным, что наследственность и изменчивость обусловлены функционированием одного и того же материального субстрата.
В первые десятилетия XX в. были получены данные, свидетельствующие в пользу зависимости состояния признаков от характера взаимодействия генов, что выходило за рамки отношений доминантности и рецессивности, описанных еще Менделем. Отсюда появилось представление о генетическом аппарате как о системе взаимодействующих генов — генотипе, который сосредоточен в хромосомном наборе — кариотипе.
Изучение химического состава хромосом выявило два основных вида соединений, образующих эти структуры,— белки и нуклеиновые кислоты.В 1928 г. Ф. Гриффитом был поставлен опыт на пневмококках, в котором наблюдалось изменение (трансформация) некоторых наследственных свойств одного бактериального штамма под влиянием материала, полученного из убитых клеток другого штамма. Химическая природа вещества, трансформирующего наследственные свойства бактерий, была установлена лишь в 1944 г. О. Эйвери, доказавшим его принадлежность к нуклеиновым кислотам (ДНК).
Другими доказательствами участия ДНК в обеспечении наследственности и изменчивости являются: 1) постоянство содержания ДНК во всех типах соматических клеток организма; 2) соответствие содержания ДНК плоидности клеток (в соматических клетках ее вдвое больше, чем в половых, в полиплоидных клетках оно соответствует количеству наборов хромосом); 3) явление генетической рекомбинации у бактерий при их конъюгации, в ходе которой осуществляется проникновение части ДНК из одной клетки в другую и изменение свойств последней; 4) изменение наследственных свойств бактериальных клеток путем переноса ДНК от одного штамма к другому с помощью ДНК-фага — явление трансдукции; 5) инфицирующая активность изолированной нуклеиновой кислоты вирусов.
Важным результатом целенаправленного изучения нуклеиновых кислот было создание Дж. Уотсоном и Ф. Криком (1953) пространственной модели молекулы ДНК.
Во второй половине XX в. работами М. Ниренберга, С. Очоа, X. Кораны и других была произведена полная расшифровка генетического кода, установлено соответствие триплетов нуклеотидов в молекуле нуклеиновых кислот определенным аминокислотам. В 70-х гг. стали активно разрабатываться методы генной инженерии,позволяющие целенаправленно изменять наследственные свойства живых организмов.
В основе непрерывного существования жизни во времени лежит способность живых систем к самовоспроизведению. Сохранение жизни в меняющихся условиях оказывается возможным благодаря эволюции живых форм, в процессе которой у них появляются изменения, обеспечивающие приспособление к новой среде обитания. Непрерывность существования и историческое развитие живой природы обусловлены двумя фундаментальными свойствами жизни: наследственностью и изменчивостью.
На клеточном и организменном (онтогенетическом) уровнях организации живого под наследственностью понимают свойство клеток или организмов в процессе самовоспроизведения передавать новому поколению способность к определенному типу обмена веществ и индивидуального развития, в ходе которого у них формируются общие признаки и свойства данного типа клеток и вида организмов, а также некоторые индивидуальные особенности родителей. На популяционно-видовом уровне организации жизни наследственность проявляется в поддержании постоянного соотношения различных генетических форм в ряду поколений организмов данной популяции (вида). На биоценотическом уровне продолжительное существование биоценоза обеспечивается сохранением определенных соотношений видов организмов, образующих этот биоценоз.
В ходе возникновения и развития жизни на Земле наследственность играла решающую роль, так как закрепляла в ряду поколений биологически полезные эволюционные приобретения, обеспечивая определенный консерватизм организации живых систем. Наследственность является одним из главных факторов эволюции.
Продолжительное существование живой природы во времени на фоне меняющихся условий было бы невозможным, если бы живые системы не обладали способностью к приобретению и сохранению некоторых изменений, полезных в новых условиях среды. Свойство живых систем приобретать изменения и существовать в различных вариантах называется изменчивостью.На популяционно-видовом уровне организации жизни это свойство проявляется в наличии генетических различий между отдельными популяциями вида, что лежит в основе образования новых видов. Появление новых видов вносит изменения в межвидовые взаимоотношения в биоценозах. Изменчивость в определенном смысле отражает динамичность организации живых систем и наряду с наследственностью является ведущим фактором эволюции.
Несмотря на то что по своим результатам наследственность и изменчивость разнонаправлены, в живой природе эти два фундаментальных свойства образуют неразрывное единство, чем достигается одновременно сохранение в процессе эволюции имеющихся биологически целесообразных качеств и возникновение новых, делающих возможным существование жизни в разнообразных условиях.
| |
|
|
Скачать 0.62 Mb.