Карташев Наумов Практикум по зоологии. "Практикум по зоологии позвоночных". Подтип бесчерепные acrania тема строение ланцетника систематическое положение объекта
 Скачать 5.56 Mb.
|
|
V) вместе с глазничной ветвью лицевого нерва (см. ниже — VII) проходит через глазницу и ветвится в передней части рыла, иннервируя кожные органы чувств. Верхнечелюстная (r. maxillaris; рис. 26, г. max. V) и нижнечелюстная (r. mandibularis; рис. 26, r. mand. V) ветви начинаются общим стволом и обособляются позади глаза; они иннервируют мышцы челюстной дуги, зубы, слизистую оболочку ротовой полости и т.д. По функции тройничный нерв смешанный: он имеет чисто чувствующую ветвь — глазничную и смешанные (чувствующие и двигательные) — верхнечелюстную и нижнечелюстную. VII. Лицевой нерв (n. facialis; рис. 26, VII). Отходит сразу же за тройничным (на препарате их основания трудно разграничить). Этот нерв также распадается на несколько ветвей. Наиболее крупные и них — глазничная, щечная, нёбная и подъязычная ветви. Глазничная ветвь (r. ophtalmicus; рис. 26, r. opht. VII) идет вместе с одноименной ветвью тройничного нерва. Позади глазничной ветви отходит крупный ствол — щечная ветвь (r. buccalis; рис. 26, r. b. VII). Она в виде широкого тяжа проходит по дну глазницы, иннервируя кожные органы чувств брюшной поверхности головы. Далее общим стволом отходят две ветви: нёбная и подъязычная. Нёбная ветвь (r. palatinus; рис. 26, r. р. VII) сразу же после обособления уходит в дно черепной коробки и затем ветвится в слизистой оболочке ротовой полости. Подъязычная ветвь (r. hyomandibularis; рис. 26, r. hm. VII) проходит позади брызгальца (рис. 26, 15) и иннервирует мускулатуру подъязычной дуги и кожные органы чувств боков головы. Лицевой нерв, как и тройничный, смешанный: его глазничная, щечная и нёбная ветви чувствующие, а подъязычная — смешанная (чувствующая и двигательная). VIII. Слуховой (n. acusticus; рис. 26, VIII). Идет от боковой поверхности продолговатого мозга и почти сразу же входит в стенку черепной коробки, иннервируя внутреннее ухо. Это чисто чувствующий нерв. IX. Языкоглоточный нерв (n. glossopharyngeus; рис. 26, IX). Подходит к первой жаберной щели и здесь делится на две ветви, иннервирующие соответственно ее переднюю и заднюю поверхности. Задняя ветвь иннервирует всю мускулатуру первой жаберной дуги. Этот нерв по своей функции смешанный: он имеет и чувствующие, и двигательные волокна. X. Блуждающий нерв (n. vagus, рис. 26, X). Отходит от задне-боковой поверхности продолговатого мозга несколькими корешками, почти сразу же сливающимися в толстый нервный тяж. В отличие от других головных нервов иннервирует обширную область тела, его основные ветви — четыре жаберные, внутренностная и боковая. Четыре жаберные ветви (r. branchialis; рис. 26, r. branch. X) иннервируют жаберные щели от второй до пятой. Каждая ветвь, подойдя к жаберной щели, делится на две: передне- и заднежаберную. Переднежаберная ветвь чувствующая, а заднежаберная — смешанная и иннервирует всю мускулатуру соответствующей жаберной дуги (от второй до пятой). Внутренностная ветвь (r. splanchnicus; рис. 26, r. spl. X) идет как продолжение основного ствола блуждающего нерва. Она входит в брюшную полость, иннервируя внутренние органы. Более поверхностно лежит боковая ветвь (r. lateralis; рис. 26, r. lat. X), иннервирующая органы боковой линии туловища и хвоста. Блуждающий нерв смешанный (включает и чувствующие, и двигательные волокна). У высших позвоночных животных обособляются еще две пары головных нервов. XI. Добавочный нерв (n. accessorius) имеется только у млекопитающих. XII. Подъязычный нерв (n. hypoglossus) впервые четко обособляется у пресмыкающихся. Зачатки этих нервов есть у акуловых рыб в виде нервных корешков, отходящих позади блуждающего нерва в области затылочной стенки мозгового черепа. Спинномозговые нервы (n. spinalis; рис. 26, 9) видны на препарате — они посегментно отходят от спинного мозга (medulla spinalis). Иннервируют соответствующие сегменты тела и по своей функции представляют собой смешанные нервы, состоящие из чувствующих и двигательных волокон. Внутреннее ухо (стато-акустический орган). У хрящевых рыб состоит из перепончатого лабиринта, заключенного в хрящевую слуховую капсулу — боковое расширение хрящевого черепа позади глазницы. Три изогнутые трубочки — полукружные каналы — лежат в трех взаимно перпендикулярных плоскостях (рис. 28) и концами открываются в преддверье, или перепончатый мешок.  Рис. 28. Схема перепончатого лабиринта акулы: 1 — полукружные каналы, 2 — овальный мешочек, 3 — круглый мешочек, 4 — лагена Он подразделяется на две части: верхнюю — овальный мешочек и более крупную нижнюю — круглый мешочек, от которого отходит небольшой вырост — лагена. Полость перепончатого лабиринта заполнена эндолимфой, в которой взвешены мелкие кристаллики — отоконии. В полости круглого мешочка обычно находятся более крупные известковые образования — отолиты. Окончания слухового нерва подходят к отдельным участкам перепончатого лабиринта, покрытым чувствующим эпителием — слуховым пятнам и слуховым гребням. Перепончатый лабиринт — орган чувства равновесия и орган слуха. ЗАКЛЮЧЕНИЕ Хрящевые рыбы — новый этап эволюции позвоночных животных. По сравнению с круглоротыми характерен более высокий уровень организации и более активные формы жизнедеятельности. Наиболее существенное отличие этого класса (и всех челюстноротых - Gnathostomata) от бесчелюстных (Agnatha) в том, что висцеральный отдел черепа челюстноротых состоит из нескольких пар расчленных подвижных висцеральных дуг: челюстной (хватательная функция), подъязычной (функция подвижного прикрипления челюстной дуги к осевому черепу) и нескольких (у хрящевых рыб пяти) жаберных дуг (функция опоры дыхательного аппарата и обеспечения дыхательных движений). Такое устройство висцерального скелета обеспечивает интенсификацию дыхания и значительно облегчает схватывание добычи, тем самым способствуя повышению активности питания и в конечном результате повышению общего уровня обмена веществ. У хрящевых рыб имеются и другие прогрессивные по сравнению с круглоротыми особенности строения. Появление парных конечностей способствовало увеличению скорости и особенно устойчивости и маневренности плавания. Замена (хотя и неполная) хорды хрящевыми позвонками привела к усилению опорной функции осевого скелета при сохранении его подвижности (способность к изгибам), что также способствовало активизации передвижения, поскольку основным локомоторным органом становится хвостовой отдел тела. Возрастанию скорости плавания способствует и увеличение размеров хвостового плавника. Резко возрастают у хрящевых рыб относительные размеры головного мозга, все отделы которого хорошо развиты. Органы чувств (глаза, органы обоняния и слуха, сейсмосенсорные органы боковой линии) развиты значительно лучше, чем у круглоротых. Все это также обеспечивает более активный образ жизни. Черепная коробка хрящевых рыб уже закрывает головной мозг со всех сторон; капсулы органов чувств срастаются со стенками мозговой коробки, образуя цельный прочный осевой череп. Челюстноротым (в том числе и хрящевым рыбам) свойствен иной, нежели у круглоротых, тип строения органов дыхания. Эктодермальные по происхождению жабры прикрепляются к подвижным жаберным дугам и состоят из большого количества тонких жаберных лепестков. Вода непрерывно омывает поверхность жаберных лепестков, что облегчает насыщение крови кислородом. Более отчетливая дифферен-цировка пищеварительного тракта на отделы (как морфологическая, так и функциональная), увеличение поверхности всасывания благодаря имеющемуся в толстой кишке хорошо развитому спиральному клапану, сильное развитие желез пищеварительной системы (печень, поджелудочная железа), вырабатывающих различные пищеварительные ферменты, — все это способствует повышению скорости и эффективности пищеварения. Вся совокупность прогрессивных изменений, охватывающих различные системы органов, обеспечивает более высокий уровень обмена веществ, общую активизацию жизнедеятельности хрящевых рыб по сравнению с низшими позвоночными (круглоротыми) и появление в этой группе большего разнообразия жизненных форм. В подклассе пластиножаберных (Elasmobranchii) по характеру образа жизни можно выделить две группы: акулы и скаты. Акулы — в большинстве подвижные хищники, живут в толще воды и отличаются большой скоростью и маневренностью плавания. Для них характерно обтекаемое торпедообразное тело, мощный хвостовой стебель, окаймленный большим хвостовым плавником, острые, направленные назад «хищные» зубы. Питаются акулы разнообразной подвижной добычей (крупной рыбой, головоногими моллюсками и т. д.), которую они ловят в толще воды. Скаты (большинство видов) ведут придонный образ жизни и питаются малоподвижными донными животными; в связи с этим у них уплощенная форма тела и покровительственная окраска спины. Зубы скатов уплощены и не имеют острых вершин. Комплекс зубных рядов образует своеобразную «терку», хорошо приспособленную для раздавливания раковин моллюсков и панцирей иглокожих и ракообразных. Однако по сравнению с эволюционно бэлее молодым классом костных рыб многие особенности строения хрящевых рыб выглядят примитивными и ограничивают возможности широкой адаптивной радиации. Массивный хрящевой скелет увеличивает массу тела. Пояса парных плавников лежат в толще мускулатуры и не укреплены на осевом скелете. Все это ограничивает возрастание подвижности. Массивные хрящевые челюсти способны лишь к однообразным простым хватательным движениям. Приспособительные изменения, связанные с различным характером питания акул и скатов, ограничиваются различиями в строении зубов. По сравнению с костистыми рыбами для хрящевых рыб характерен более низкий уровень обмена веществ, что определяется рядом морфологических и физиологических особенностей: еще довольно простым строением дыхательного аппарата (отсутстви жабе рной крышки), меньшей дифференцировкой и длиной кишечника, меньшей скоростью кровотока и кислородной емкостью крови и т. д. Все это находит свое выражение и в ограниченном распространении хрящевых рыб (только обитатели моря), и в малом разнообразии их жизненных форм при ограниченном числе видов (около 600 против почти 20 тыс. видов костных рыб). Но в море и сейчас хрящевые рыбы могут считаться вполне процветающей группой, успешно отстаивающей свои жизненные ниши и конкурирующей с костными рыбами. Этому способствуют некоторые своеобразные особенности хрящевых рыб. Прежде всего для них характерна большая живучесть, чем у костных рыб. Она проявляется в способности к длительному голоданию, в возможности переносить очень большие повреждения и ранения, в большей мощи мускулатуры (в эксперименте акула заметно не снижает скорости движения, если к ней привязан дополнительный груз, составляющий до 25% массы ее тела; многие костистые рыбы почти полностью теряют способность двигаться при дополнительной нагрузке в 5—10% от массы тела). Эти особенности в той или иной степени связаны с относительно большим размером головного мозга и большей (по сравнению с костными рыбами) его дифференцировкой (сильное развитие переднего мозга и мозжечка и др.), с повышенной автономностью периферической нервной системы, тем что в мышечных сегментах имеется значительное количество дыхательного пигмента — миоглобина, и другими физиологическими и биохимическими особенностями. Специфические черты в строении половой системы, обеспечивающие возможность внутреннего оплодотворения, относительно крупные размеры яиц с большим запасом питательных веществ, их прочная рогоподобная скорлупа резко снижают эмбриональную смертность. Еще более повышает эффективность размножения свойственное многим видам хрящевых рыб яйцеживорождение. Эти особенности снижают расход энергии при размножении и повышают выживаемость акуловых рыб в борьбе за существование. Очень своеобразен у хрящевых рыб механизм осморегуляции. Осмотическое давление в тканях и крови хрящевых рыб примерно равно осмотическому давлению морской воды. Этот изотонизм обеспечивается высоким содержанием мочевины в крови и тканях. При изменениях солености среды меняется уровень мочевины в крови и тканях, приводя осмотическое давление жидкостей тела в соответствие с таковым среды. Концентрация же биологически важных солей в организме остается при этом неизменной. Такой тип осморегуляции свойствен только хрящевым рыбам. Хрящевые рыбы — наиболее древняя группа рыб, для которых характерны многие примитивные черты организации. Они сохранились до наших дней благодаря выработке своеобразных черт организации, частично описанных выше, помогающих им успешно выдерживать конкуренцию с костными рыбами — эволюционно более молодой и прогрессивной группой, имеющей более высокий сбщий уровень организации. Хрящевые и костные рыбы — это два самостоятельных конвергентных типа развития водных позвоночных животных. Дополнительная литература Гуртовой Н. Н., Матвеев Б. С, Дзержинский Ф. Я. Практическая зоотомия позвоночных. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы. М., 1976. Никольский Г. В. Частная ихтиология. М., 1971. Никольский Г. В. Экология рыб. М., 1974. Суворов Е. К. Основы ихтиологии М., 1948. Шмальгаузен И. И. Основы сравнительной анатомии позвоночных. М., 1947. . КЛАСС КОСТНЫЕ РЫБЫ OSTEICHTHYES ТЕМА 6. ВСКРЫТИЕ КОСТИСТОЙ РЫБЫ СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОБЪЕКТА Подтип Позвоночные, Vertebrata Класс Костные рыбы, Osteichthyes Подкласс Лучеперые, Actinopterygii Группа Костистые рыбы, Teleostei Представитель — Щука, Esox luceus L. МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ На одного-двух студентов необходимы: 1. Щука (свежая или фиксированная). 2. Ванночка. 3. Скальпель. 4. Пинцет. 5. Ножницы. 6. Препарировальные иглы — 2. 7. Булавки — 10—15. 8. Вата гигроскопическая. 9. Марлевые салфетки — 1—2. ЗАДАНИЕ Познакомиться с особенностями внешнего вида рыбы. Произвести вскрытие; рассмотреть строение основных систем внутренних органов. Сделать следующие рисунки. 1. Внешний вид щуки. 2. Общее расположение внутренних органов. 3. Мочеполовая система самца и самки. 4. Жабра в поперечном разрезе. ВНЕШНИЙ ВИД Форма тела костистых рыб очень разнообразна. У щуки (рис. 29) тело вытянутое и слегка сплющенное с боков. Подразделение его на голову, туловище и хвост нечеткое. По бокам головы видны относительно крупные жаберные крышки (рис. 29, 1). Их задний край служит границей головного и туловищного отделов. Костные жаберные крышки покрыты кожей, края которой сзади выступают, прикрывая общее (одно с каждой стороны) жаберное отверстие.  Рис. 29. Внешний вид щуки: 1 — жаберная крышка, 2 — ноздря, 3 — боковая линия, 4 — грудные плавники, 5 — брюшные плавники, 6 — анальное отверстие, 7 — половое и мочевое отверстия, 8 — хвостовой плавник, 9 — анальный плавник, 10— спинной плавник, 11— ротовое отверстие, 12 — свободный задний край верхнечелюстной кости Во рту щуки находятся острые, загнутые назад зубы. По бокам головы перед глазами располагаются ноздри (рис. 29, 2). Они имеют вид ямок, каждая из которых подразделена поперечной перегородкой на два отверстия. Ноздри не сообщаются с ротовой полостью (проверить введением иголочки или щетинки!). Туловище щуки покрыто костной чешуей. Каждая чешуйка представляет собой тонкую, округлой формы костную пластинку, которая передним краем укреплена в коже. У щуки свободный (задний) край чешуи гладкий, такая чешуя носит название циклоидной. У некоторых других видов (например, окуня) свободный край чешуи зазубрен, такая чешуя называется ктеноидной. Чешуи снаружи покрыты тонким эпидермисом. При рассмотрении свежего материала хорошо заметно, что тело рыбы покрыто слизью. Слизь выделяется многочисленными одноклеточными кожными железами. Вдоль боков туловища тянется боковая линия (рис. 29, 3), обнаруживаемая при внешнем осмотре в виде тонких отверстий, прободающих чешуи. Эти отверстия ведут в особые каналы, где располагаются органы боковой линии с нервными окончаниями, воспринимающими колебания окружающей тело воды. На голове боковая линия разделяется на несколько ветвей (надглазничную, подглазничную, подъязычно- челюстную и др.). По бокам передней части туловища видны парные, относительно небольшие грудные плавники (рис. 29, 4), а ближе к заднему концу туловища — парные брюшные плавники (рис. 29, 5). На брюшной стороне туловища, каудальнее места прикрепления брюшных плавников, заметно анальное отверстие (рис. 29, 6), а сразу за ним — мочеполовой сосочек; у части рыб он представляет собой углубление (рис. 29, 7) с двумя отдельными отверстиями: мочевым (заднее) и половым. Место расположения заднепроходного, полового и мочевого отверстий служит границей туловищного и хвостового отделов. Хвостовой отдел имеет непарные плавники: хвостовой (рис. 29, 8) и подхвостовой (рис. 29, 9). У костистых рыб они внешне равны по величине — такой тип хвостового плавника называют гомоцеркальным. Анальный плавник расположен впереди нижней лопасти хвостового плавника. У щуки здесь же, на хвостовом стебле, спереди от верхней лопасти хвостового плавника располагается и непарный спинной плавник (рис. 29, 10). У большинства других костистых рыб этот плавник (иногда их бывает два, три и даже больше) находится на спинной стороне туловищного отдела. Мышечная система костных рыб в принципе сходна с акуловыми. ВСКРЫТИЕ 1. Ножницами сделать короткий поперечный разрез брюшной стенки впереди анального отверстия. 2. Осторожно ввести в разрез тупую ветвь ножниц по направлению к голове и, все время прижимая эту ветвь к брюшной стенке (чтобы не повредить внутренностей), сделать разрез вдоль средней линии брюха. Разрез довести до самой передней части так называемого перешейка (часть брюшной стенки, вдающаяся между нижними краями жаберных крышек), перерезав кости плечевого пояса. 3. От начала продольного разреза (у анального отверстия) сделать еще один разрез — вверх до позвоночника. 4. Приподнимая боковую стенку тела, вести разрез вперед вдоль позвоночника до жаберной крышки, отделяя боковую стенку тела. 5. Срезать жаберную крышку. 6. Осторожно с помощью пинцета, скальпеля и иголок освободить препарат от кусков мышц и пленок, мешающих его рассмотреть (особенно аккуратно надо действовать в области сердца и отходящей от него брюшной аорты). Кровь отсасывать ватными тампонами. 7. Последовательно рассмотреть строение различных систем внутренних органов. ОБЩАЯ ТОПОГРАФИЯ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ Кровеносная система. Сердце (cor) располагается в нижней передней части полости тела, в основании перешейка. Венозная кровь собирается в венозной пазухе, или венозном синусе (sinus venosus; Рис. 30, |