гиста итоговое. Предмет и задачи гистологии, св с мб и к дисц. Значение Гистология
 Скачать 62.26 Kb.
|
|
Теории кровотв. Вклад отеч и зарубеж ученых в становл унитарной теории. Схема постэмбр кроветв. Кроветв органы и их функции В основе схемы кроветворения лежит унитарная теория. Унитарная теория: родоначальницей всех клеток лежит 1 стволовая клетка, образующая 0,15 трлн клеток в сутки (250 млрд – эритроцитов, 250 млрд - лейкоцитов). Основоположником современной унитарной теории кроветворения является отечественный гистолог Максимов. Еще в 1907 году онутверждал, что все клетки крови развиваются из единой одной и той же родоначальной клетки. Однако в то время не мог доказать верность этой теории. Максимов гемоцитопоэз клетки крови подразделял на 4 группы: 1 группа — клетки с неограничанной возможностью превращений, т.е. родоначальная клетка, способная развиваться и превратиться в любой форменный элемент крови. 2 группа — клетки с частично ограниченный способностью развиваться в ту или иную форму клеток крови. 3 группа — клетки со строго ограниченной возможностью развития. 4 группа — клетки крови не способные изменяться. Отечественные ученые Кассирский, Алексеев внесли существенный вклад в области цитохимических и электронно-микроскопических исследований клеток крови в разных стадиях гемоцитопоэза. Канадские исследователи Тилл и Маккулох при помощи оригинальной серии экспериментов со смертельно облученными мышами доказали существование стволовых кроветворных клеток (СКК). Современная схема кроветворения, состоящая из 6 классов, составлена в 1973 году Чертковым и Воробьевым. Красный костный мозг является кроветворной частью костного мозга. Он содержит стволовые кроветворные клетки (СКК) и диффероны гемопоэтических клеток эритроидного, гранулоцитарного и мегакариоцитарного ряда, а также предшественники В- и Т-лимфоцитов. Стромой костного мозга является ретикулярная ткань, образующая микроокружение для кроветворных клеток. Стволовые клетки. В красном костном мозге находятся так называемые стволовые клетки — предшественницы всех форменных элементов крови, которые (в норме) поступают из костного мозга в кровяное русло уже полностью зрелыми. Для миелоидной и всех разновидностей лимфоидной ткани характерно наличие стромальных ретикулярных и гемопоэтических элементов, образующих единое функциональное целое. Постэмбриональный гемопоэз – физиологическая регенерация крови (клеточное обновление), которая компенсирует физиологическое разрушение дифференцированных клеток Миелопоэз – происходит в миелоидной ткани, расположенной в эпифизах трубчатых и полостях многих губчатых костей. Здесь развиваются форменные элементы крови: эритроциты, гранулоциты, моноциты, кровяные пластинки, предшественники лимфоцитов. В миелоидной ткани находят СКК и СК соединительной ткани. Предшественники лимфоцитов постепенно мигрируют и заселяют тимус, селезенку, лимф-кие узлы и т.д. Лимфопоэз происходит в лимфоидной ткани, которая имеет несколько разновидностей, представленных в тимусе, селезенке, лимфатических узлах. Она выполняет основные функции: образовании Т- и В-лимфоцитов, иммуноцитов. Миелоидная и лимфоидная ткани являются разновидностями соединительной ткани, п.э. в них представлены 2 основные клеточные линии – клетки ретикулярной ткани и гемопоэтические Схема: 1) полипотентные клетки – предшественники СКК – лимфоцитоподобные, гетерогенные. 2) Частично детерминированные клетки – предшественники (полустволовые клетки): 2 типа – КОЕ (колония образующая единица)-М миелопоэза (эритроциты), КОЕ-Л лимфопоэза (белые клетки). 3) Унипотентные КП (клетки предшественники) (олигопотентные): КОЕ-М миелопоэза – образует линии КОЕ-Г (гранулоциты), КОЕ-М (макрофаги), КОЕ-Э (эритроциты), КОЕ-Мгк (мегакариоциты), КОЕ-Т (тучные клетки). КОЕ-Л лимфопоэза: КП-В лимфоцитов, КП-Т лимфоцитов, КП-натуральные киллеры, КП-дендритные клетки. 4) Пролиферирующие клетки – морфологически распознаваемы клетки. Бластные клетки. 5) Созревающие клетки – происходит дифференцировка клеток. Клетки уменьшаются в размерах, изменяется форма ядра, меняется цвет цитоплазмы и ядра, появляется специфическая зернистость. 6) Зрелые классы: бласттрансформация – только для Т- и В-лимфоцитов (взаимодействие рецепторного поля в 5 классе) обмен рецепторными полями. Эритроцитопоэз начинается со стволовой кроветворной клетки. Через стадию колониеобразующей мультипотентной клетки (КОЕТЭММ) формируются бурстобразующая (БОЭ-Э) и далее колониеобразующая единица эритроцитов (КОЕ-Э). Клетки этих колоний чувствительны к факторам регуляции пролиферации и дифференцировки. Например, эритропоэтин, вырабатываемый клетками почки, стимулирует пролиферацию и дифференцировку клеток в эритробласты. В IV-й класс включаются базофильный, полихроматофильный и оксифильный эритробласты. Проэритроциты, потом ретикулоциты составляют V-й класс и, наконец, формируются эритроциты (VI-й класс). В эритропоэзе на стадии оксифильного эритробласта происходит выталкивание ядра. В целом цикл развития эритроцита до выхода ретикулоцита в кровь продолжается до 12 суток. Общее направление эритропоэза характеризуется следующими основными структурно-функциональными изменениями: постепенным уменьшением размеров клетки, накоплением в цитоплазме гемоглобина, редукцией органелл, снижением базофилии и повышением оксифилии цитоплазмы, уплотнением ядра с последующим его выделением из состава клетки. В эритробластических островках эритробласты поглощают путем микропиноцитоза железо, поставляемое макрофагами, для синтеза гемоглобина. Развитие эритроцитов происходит в миелоидной ткани красного костного мозга. В периферическую кровь поступают только зрелые эритроциты и немного ретикулоцитов. Гранулоцитопоэз СКК → КОЕ-ГЭММ (предшественник миелопоэза) → КОЕ-ГнМ (родоначальную клетку для гранулоцитов и моноцитов) → КОЕ-Гн( родоначальные клетки для гранулоцитов) → МИЕЛОБЛАСТ → ПРОМИЕЛОЦИТ (нейтрофильные, эозинофильные, базофильные) → МИЕЛОЦИТ →→ МЕТАМИЕЛОЦИТ→ ПАЛОЧКОЯДЕРНЫЙ НЕЙТРОФИЛ → СЕГМЕНТОЯДЕРНЫЙ НЕЙТРОФИЛ Общее направление дифференцировки клеток гранулопоэза характеризуется: постепенным уменьшением размеров клетки, снижением базофилии цитоплазмы, появлением в цитоплазме специфических гранул, уменьшением размеров ядра, появлением сегментированности ядра и его уплотнением, сдвигом ядерноцитоплазменного отношения в сторону преобладания размеров цитоплазмы над размерами ядра. В периферическую кровь поступают зрелые гранулоциты (VI-й класс клеток) — нейтрофилы, эозинофилы и базофилы, а также небольшое количество малодифференцированных (юных) гранулоцитов Моноцитопоэз - происходит в красном костном мозге из стволовых клеток через стадии КОЕ-ГЭММ, далее — КОЕ-ГМо, затем КОЕ-Мо, монобласта, промоноцита и моноцита. Конечной стадией дифференцировки клеток моноцитарного ряда является не моноцит, а макрофаг (мононуклеарный фагоцит), который находится вне сосудистого русла. Дифференцировка клеток при моноцитопоэзе характеризуется: увеличением размеров клетки, приобретением ядра бобовидной формы, снижением базофилии цитоплазмы, превращением моноцита в макрофаг Мегакариоцитопоэз СКК-КОЕ- ГЭММ- КОЕ-мег- мекакариобласт- промегакариоцит-мегакариоцит. Мегакариобласт — крупная полиплоидная клетка. По мере увеличения степени плоидности до 32-64 п она приобретает гигантские размеры. Наиболее дифференцированная клетка этого ряда — мегакариоцит — имеет базофильную цитоплазму с многочисленными азурофильными гранулами. Происходит значительное увеличение размеров ядра вследствие его полиплоидизации и сегментации. Мегакариоциты находятся в миелоидной ткани красного костного мозга Тромбоцитопоэз – процесс образования и созревания тромбоцитов происходит в миелоидной ткани. Тромбоциты (кровяные пластинки) образуются в результате частичной фрагментации цитоплазмы мегакароицитов. Последовательность дифференцировки можно представить следующим рядом клеток: СКК → КОЕ-ГЭММ → КОЕ-МГЦ → МЕГАКАРИОБЛАСТ → ПРОМЕГАКАРИОЦИТ → МЕГАКАРИОЦИТ → ТРОМБОЦИТЫ (кровяные пластинки). Классификация, источники топография и функции ст Соединительные ткани— это комплекс мезенхимных производных, состоящий из клеточных дифферонов и большого количества межклеточного вещества (волокнистых структур и аморфного вещества), участвующих в поддержании гомеостаза внутренней среды и отличающихся от других тканей меньшей потребностью в аэробных окислительных процессах. Соединительная ткань составляет более 50 % массы тела человека. Она участвует в формировании стромы органов, прослоек между другими тканями, дермы кожи, скелета. Полифункциональный характер соединительных тканей определяется сложностью их состава и организации. Функции: Соединительные ткани выполняют различные функции: трофическую, защитную, опорную (биомеханическую), пластическую, морфогенетическую. Делится на: 1 ССТ (рыхлая волок неоф (сопровожд сосуды и нервы)) (плотная волок неоф (сетчатый слой дермы)) (плот волок оформл (связки, сухожил, фасции)) 2 СТ со СС (ретикулярная (строма кроветв органов) (жировая (белая и бурая) (слизистая (пупочный канатик) (пигментная(кожа, радужка) 3 Скел СТ (хрящевая и костная) Рыхлая волокнистая соединительная ткань Рыхлая неоформленная волокнистая соединительная ткань (рвст)-собственная вст (клетчатка)- окружает кровеносные и лимфо- сосуды, нах. под баз.мембраной эпителия, образует перегородки внутри паренхиматозных органов, образует слои в оболочках полых органов. В эмбриональном периоде рвст образуется из мезенхимы. Рвст состоит из клеток и межкл. вещ-ва, причем их соотношение примерно одинаково. Функции рвст: 1. Трофическая: обмен вещ-тв м/у кровью и тканями органа. 2. Защитная: обусловлена наличием в рвст макрофагов, плазмоцитов и лейкоцитов. 3. Опорно-механическая. 4. Пластическая— уч. в регенерации органов после повреждений. Клетки Рвст очень разнообразны: - клетки фибробластического дифферона (стволовая и полустволовая клетка (резервные), малоспециализированные(делятся митозом) - дифференцированный фибробласты (активны, синтезируют белки и компоненты протеогликаны), фиброцит (стареющая кл), фибробласт (вырабатывают межкл в-во) миофибробласт(содержит белки, помогает при заживлении ран), фиброкласт (ферментами разрушают межкл в-во) — это одни и те же клетки в разных «возрастах».), - макрофаг (фагоцитоз-защита, выработка антивирусного белка), -тучная клетка (содержат гистамин и гепарин – регуляция проницаемость межкл в-ва), -плазмоцит (образуются из т лимфоцитов, вырабатывают g-глобулин), -адвентициальная клетка (могут диффер в другие клетки), -перицит (участвуют в регуляции просвета гемокапилляров ), -липоцит, -меланоцит, -лейкоциты, -ретикулярная клетка Межклеточное вещ-во рвст сост. из основного вещ-ва и волокон. 1. Основное вещество —гелеобразная масса из макромолекул полисахаридов, связанных с тканевой жидкостью. 2. Волокна 2.1) Коллагеновые волокна — более толстые, извитые, состоят из белка коллагена, имеют исчерченность, Окрашивающиеся кислыми красками, Не растягиваются, очень прочны (6 кг/мм2). Функция — обеспечивают мех. прочность рвст. 2.2) Ретикулярные волокна —разновидность (незрелые) коллагеновых волокон, сильно разветвляясь образуют петлистую сеть. Встречаются в вокруг кр. сосудов. Выявляются импрегнацией серебром. 2.3) Эластические волокна — тонкие, менее прочные, очень эластичные сост. из белка эластина. Окрашиваются орсеином. Функция: придают рвст эластичность. Плотная волокнистая соединительная ткань Клетки ПВСТ представлены в основном фибробластами и фиброцитами, но встречаются и макрофаги, тучные клетки, плазмоциты, малодифференцированные клетки и т.д. Регенерация ПВСТ происходит за счет митоза малоспециализированных фибробластов и выработки ими межкл. вещ-ва (коллагеновых волокон) после дифференцировки в зрелые фибробласты. Функция: — обеспеч. мех. прочность Характеризуется преобладанием плотно расположенных волокон и незначительным содержанием клеточных элементов, а также основного аморфного вещества. В зависимости от характера расположения волокнистых структур подразделяется на плотную оформленную и плотную неоформленную соединительную ткань (см. таблицу). Плотная неоформленная соединительная ткань характеризуется неупорядоченным расположением волокон. Она образует капсулы, надхрящницу, надкостницу, сетчатый слой дермы кожи. Плотная оформленная соединительная ткань содержит строго упорядоченно расположенные волокна, толщина которых соответствует тем механическим нагрузкам, в которых функционирует орган. Оформленная соединительная ткань встречается, например, в сухожилиях, которые состоят из толстых, параллельно расположенных пучков коллагеновых волокон. При этом каждый пучок, отграниченный от соседнего слоем фиброцитов, называется пучком I-го порядка. Несколько пучков I порядка, разделенные прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, называются пучком II-го порядка. Прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани называются эндотенонием. Пучки II порядка объединяются в более толстые пучки III-го порядка, окруженные более толстыми прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, называемыми перитенонием. Пучки III порядка могут являться сухожилием, а в более крупных сухожилиях могут объединяться в пучки IV-го порядка, которые также окружены перитенонием. Эндотеноний и перитеноний содержат питающие сухожилие кровеносные сосуды, нервы и проприоцептивные нервные окончания. Соединительная ткань со спец свойствами В эмбриогенезе все соединительные ткани СТСС образуются из мезенхимы. 1. Ретикулярная ткань — составляет основу кроветворных органов. Сост. из ретикулярных клеток и межкл. вещ-ва, состоящего из основного вещ-ва и ретикулярных волокон. Ретикулярные клетки — крупные, соединяясь м/у собой отростками образуют петлистую сеть. Ретикулярные волокна также образуют сеть. Ретикулярные клетки способны к фагоцитозу. Ретикулярная ткань регенерирует за счет деления ретикулярных клеток и выработки ими межкл. вещ-ва. Функции_:_опорно-механическая'>Функции: опорно-механическая (каркас для созревающих кл. крови); трофическая (питание созревающих кл. крови); фагоцитоз погибших клеток, антигенов; создают специфическое микроокружение, определяет направление дифференцировки кроветворных кл. 2. Жировая ткань — это скопление жировых клеток. Различают: -белый жир (скопление белых жировых кл.) — имеется в подкожной жировой клетчатке, в сальниках, вокруг паренхиматозных и полых органов; Функции: запас энергетического материала и воды; мех. защита; (теплоизоляция). -бурый жир (скопление бурых жировых кл.) — имеется у животных впадающих в спячку, у новорожденных в раннем возрасте. Функци: терморегуляция— жир сграет в мтх липоцитов, а освободившееся тепло идет на согревание крови в капиллярах. 3. Пигментная ткань — скопление меланоцитов. Имеется в определенных участках кожи (вокруг сосков), в сетчатке и радужке глаза, и т.д. Функция: защита от избытка света, УФЛ. 4. Слизисто-студенистая ткань — имеется только у эмбриона (под кожей, в пупочном канатике). В этой ткани очень мало клеток (мукоциты), преобладает межкл. вещ-во, а в нем — преобладает студенистое основное вещ-во, богатое гиалуроновой к. Функция: мех. защита нижележащих тканей, препятствует пережатию кр. сосудов пуповины. Лимфоцитопоэз антигеннезависимость антигензависимая дифференцировка лимфоцитов и плазмоцитов Лимфоцитопоэз и иммуноцитопоэз. Лимфоидная ткань у человека имеется в составе лимфатических узлов, селезенки, миндалин, аппендикса и в других лимфоидных образованиях по ходу пищеварительного тракта. В лимфоидной ткани происходит лимфопоэз. Исходными клетками лимфопоэза являются стволовые клетки красного костного мозга. Через стадию мультипотентных клеток (КОЕ-Л) они дифференцируются в родоначальные про-Т- и про-В-лимфобласты и далее в Т- и В-лимфобласты, Т- и Впролимфоциты и Т- и В-лимфоциты. В лимфоцитопоэзе в тимусе возникают субпопуляции Т-клеток с различными рецепторами (так называемая антигеннезависимая пролиферация и дифференцировка). Т-лимфоциты участвуют в формировании клеточного иммунитета. Другой ряд дифференцировки в лимфопоэзе приводит к образованию из Влимфоцитов через стадии плазмобласта и проплазмоцита — плазматических клеток (плазмоцитов). Эти клетки вырабатывают антитела, обеспечивая гуморальный иммунитет. Подробнее образование иммунокомпетентных клеток и их участие в развитии воспаления рассматриваются ниже. Из лимфобластов образуются большие, средние и малые лимфоциты. Этот ряд дифференцировки сопровождается уменьшением размеров клеток, уплотнением ядер, снижением митотической активности. Малые лимфоциты способны к "бласттрансформации" — своеобразной дедифференцировке с последующей повторной их дифференцировкой. Явление бласттрансформации открыто А.А. Максимовым (1902). Антигеннезависимая дифференцировка протекает независимо от присутствия антигенов, в центральных органах иммунных реакций. Для В-лимфоцитов это красный костный мозг, для Т-лимфоцитов – тимус. Главные события антигензависимой дифференцировки – приобретение лимфоцитами специфических поверхностных рецепторов В периферических органах адаптивной иммунной системы происходит встреча наивных Т-лимфоцитов с антигенами и начинается их антигензависимая дифференцировка. Дифференцировка Т-лимфоцитов включает четыре основных этапа: · распознавание антигена функционально незрелыми (наивными) Т-лимфоцитами в кооперации с АПК, которые осуществляют процессинг и представление антигена; · их ответная реакция на антиген в виде пролиферации и дифференцировки до зрелых эффекторных клеток; · участие в собственно эффекторной фазе иммунного ответа – нейтрализации и уничтожении антигена; · формирование Т-клеток памяти. |