Зоопсихология вопрос-ответ с 1 по 16. Предмет и задачи зоопсихологии, сравнительной психологии
 Скачать 173.16 Kb.
|
|
Отличительные черты научения у птиц и млекопитающихся. Роль подражания в формировании поведения у высших животных трудно переоценить. Явление подражания не всегда относится к процессу научения, оно может принадлежать и к инстинктивному поведению. Примером такого подражания может послужить аллеломиметическое поведение (взаимная стимуляция), когда выполнение действий (видотипичных) одними животными побуждает других к выполнению таких же действий (например, одновременный сбор пищи). При этом определенный род действий, присущий всем особям вида, поощряется. Научение путем подражания получило название «имитационное научение». Суть этого процесса состоит в том, что у животного индивидуально формируются новые формы поведения путем непосредственного восприятия действий других животных. Иными словами, в основе такого научения лежит общение с другими особями. Имитационное научение можно разделить на облигатное и факультативное. В процессе облигатного имитационного научения его результат целиком укладывается в рамки определенного видового стереотипа. Путем подражания особи учатся выполнять жизненно важные действия. Все эти действия присущи обычному поведенческому «репертуару» вида. Облигатное научение наиболее характерно для молодых животных. Примером может служить формирование защитной реакции на хищника в виде бегства у молодняка стайных видов рыб. При этом они подражают поведению взрослых рыб, например при виде поедания хищником других членов стаи. По мнению Л.А. Орбели, такое имитационное поведение чрезвычайно важно, «оно служит главным охранителем вида, ибо громадное преимущество заключается в том, что зрители, присутствующие при акте повреждения члена их же стада или их сообщества, вырабатывают рефлекторные защитные акты и таким образом могут в будущем избежать опасности». Облигатное имитационное научение служит также важным элементом реакции следования и распознавания молодняком млекопитающих пищевых объектов. Молодые особи таких животных, как птицы и человекообразные обезьяны (шимпанзе), приобретают путем облигатного имитационного научения опыт в гнездостроении. Простейшее факультативное имитационное научение проявляется в имитации движений, не присущих данному виду. При этом имитация происходит на основе аллеломиметического стимулирования. Например, при содержании человекообразных обезьян в условиях, когда животные могут постоянно контактировать с людьми, обезьяны начинают производить разнообразные действия с предметами быта, имитируя действия человека. Это поведение уже не будет видотипичным: формируются новые приемы манипуляционной активности. Такие действия получили название «невидотипичное имитационное манипулирование». При факультативном имитационном научении решение задач происходит в более сложной форме. Одно животное выполняет определенные действия по решению задачи, другое (животное-зритель) лишь наблюдает за его действиями, а навык вырабатывается у него в ходе наблюдения. Способность к такому научению отмечена у разных млекопитающих: крыс, собак, кошек, низших и человекообразных обезьян, однако особенно важную роль играет оно у последних. На основе наблюдений в природе А.Д. Слоним сделал вывод о том, что формирование условных рефлексов в обезьяньем стаде происходит преимущественно на основе подражания. Но не все навыки могут образовываться у животных путем факультативного имитационного научения. Таким способом не формируются инструментальные навыки. Это подтверждают опыты американского исследователя Б. Б. Бека. В его опытах были использованы павианы, которые наблюдали за использованием сородичами орудий при решении задач. Павианы-зрители не приобрели инструментальных навыков, однако они чаще и интенсивнее, чем до этих опытов, совершали манипуляции орудиями, за использованием которых наблюдали. Этот пример доказывает, что при выработке сложных навыков в условиях общения важную роль играет аллеломиметическое поведение и невидотипичное имитационное манипулирование. Подражание захватывает также область сигнализации и коммуникации. Примером может служить звукоподражание птиц. В этом случае происходит стимуляция видотипичной акустической сигнализации (например, такие явления, как «хоры» птиц). Подражание птиц чужим звукам и песням можно определить как невидотипичное имитационное манипулирование. Освоение птенцами видотипичных звуков путем подражания пению взрослых особей относится к облигатному имитационному научению. К исследованию процесса подражания у животных может быть применено два принципиально различных подхода. 1. При изучении амеломиметжеского поведения животные изолируются друг от друга и обучаются раздельно, лишь затем их сводят вместе. Животных можно обучить реагировать на один и тот же сигнал по-разному, добиваясь при этом противоположной реакции. После сведения животных и предъявления им этого сигнала можно выяснить, что преобладает у данной группы животных: взаимная стимуляция или результаты обычного научения каждого животного. Результаты позволят судить о силе аллеломиметической реакции у данных животных, т. е. о силе подражания. 2. Если изучается имитационное научение, животным с начала экспериментов обеспечивается общение. При этом одна особь (животное-актер) обучается исследователем за определенное подкрепление на глазах у остальных особей (животные-зрители). О факультативном имитационном научении можно говорить в случае, если особи, которые не обучались экспериментатором и не получали за решение задачи поощрения, научатся решать эту задачу правильно и без собственных упражнений, на основе лишь наблюдения. Например, когда обезьянам кидают один банан, его всегда получает вожак стаи. Однако вскоре на определенный сигнал начинают собираться все особи стаи, хотя банан по-прежнему получает только вожак. Таким образом формируются навыки у всех животных («зрителей»), что помогает решить задачу и в отсутствие вожака («актера»). Явления подражания в естественных условиях среды довольно тесно и сложно переплетаются с внутригрупповыми отношениями животных. Так, в сообществах, помимо взаимного стимулирования к совместному выполнению определенных действий, существует и противоположный фактор – подавление «доминантными» особями действий остальных членов сообщества. Например, в описанном выше опыте обезьяны боялись даже подойти к установке, в которую клали банан, а тем более не решались взять его. Однако у обезьян есть и особые, как бы «умиротворяющие», сигналы. Цель этих сигналов – уведомить доминирующую особь (вожака) о готовности остальных членов стаи только наблюдать. Эта возможность обеспечивает осуществление аллеломиметического поведения и имитационного научения. Научение на разных этапах поведенческого акта. Любая поведенческая реакция животного начинается с внутреннего стимула (потребности). Этот стимул активизирует животное, побуждает его к началу активной поисковой деятельности. Начальная фаза, само поисковое поведение и завершающая фаза всегда четко генетически фиксированы, однако путь, по которому животное достигнет завершающей фазы поведения, может изменяться. Он зависит от процесса научения, от того, насколько изменчиво поведение животного, в какой степени оно способно к правильной ориентации в условиях изменчивой среды. У высших животных главным средством достижения завершающей фазы поведенческого акта является факультативное научение. Его успешность зависит от совершенства механизма ориентировки животного в пространстве и во времени. Чем совершеннее эта ориентировка, тем успешнее будет преодоление преграды, т. е. условий, в которых дан объект. Совершенство ориентировочных реакций животного напрямую зависит от уровня его психической деятельности. Наиболее важны здесь высшие психические функции – интеллектуальные возможности. Они придают поведению животного гибкость и вариабельность, тем самым обеспечивая адаптивные возможности поведенческих реакций. Простейшие формы регуляции активности в природе. Тропизмы и таксисы. Относительно небольшие размеры простейших дают возможность непосредственно использовать рецепторный аппарат мембраны для быстрого изменения поведения. Размер большинства простейших обычно не превышает нескольких миллиметров (рис. I-2). Это не значит, что нет более крупных одноклеточных. Известны виды, достигавшие нескольких десятков сантиметров, но поведенчески они были столь же пассивны, как и растения. Однако небольшие одноклеточные дают наиболее выраженный пример сложного и даже рефлекторного поведения. Сенсорный аппарат простейших сходен с таковым растений, но цитоплазматически намного более специализирован. Общая химическая чувствительность простейших хорошо известна. Простейшие прекрасно двигаются по градиенту пищевых растворов и избегают растворов щелочей, кислот и солей. Присутствие в растворах катионов калия, лития, натрия и аммония вызывает реверсию активности ресничек и жгутиков, которые служат для передвижения многих простейших. Надо отметить, что положительный и отрицательный хемотаксис инфузорий лёг в основу теории поведенческих тропизмов Ж. Леба. Тропизмами, или таксисами, Ж. Леб называл простые реакции растений и животных на свет, химические вещества, источники электромагнитных полей и т. д. Например, если животное двигалось в сторону света, Ж. Леб называл это положительным фототропизмом, если от света — отрицательным. Наиболее популярными были исследования, связанные с гелиотропизмом (движение к солнцу или от него), термотропизмом (движение к теплу или от него), хемотропизмом (движение к веществу или от него), геотропизмом (чувствительность к направлению гравитационных сил), тигмотропизмом (чувствительность к механическому контакту), цитотропизмом (стремление клеток к адгезивному слипанию или разделению) и реотропизмом (движение в потоке воды). В основе учения Ж. Леба лежит универсальная способность цитоплазмы клеток всех живых организмов к раздражению. Поскольку этим свойством обладают все клетки, Ж. Леб делает вывод о единстве животных и растений, а заодно и о незначительной роли нервной системы. Он совершенно серьезно писал: «У животных, обладающих нервами, явления гелиотропизма вызываются теми же причинами (формой тела и раздражимостью протоплазмы клетки), как и у растений, не имеющих нервной системы. Таким образом, явления тропизма не могут основываться на специальных свойствах центральной нервной системы…». Несмотря на всю оригинальность таких представлений, теория Ж. Леба нашла многочисленных сторонников. Его последователи начали проверять раков на «хининовый таксис», червей на «солевой таксис», лягушек и рыб на «электрический таксис». Возникла даже разветвлённая система понятий, которые предусматривали различение таксиса и тропизма. Тропизмом стали называть изменение ориентации или направления роста прикреплённого организма. Обладателями тропизмов считали растения. Под таксисом подразумевали уже самодвижущийся организм, который или удалялся, или приближался к источнику раздражения (Iftode, Prajer, Frankel, 2001; Barbanera, Erra, Banchetti, 2002). Понятно, что такие «жизненно важные» таксисы и тропизмы не только ничего не добавляли к психологии, но и превращали зоопсихологию в теолого-лингвистическую науку. Сторонники теории тропизмов не остановились на уравнивании тропизмов животных и растений. Они успешно доказывали, что зрительное восприятие человека ничем не отличается от фототропизма инфузорий. Смысл этих доказательств состоял в поиске универсальной единицы поведения — «атома», который они называли тропизмом, или таксисом. Ж. Леб и его последователи считали, что, найдя некоторое количество универсальных единиц поведения, они смогут «вычислить» или «расчленить» любое сложное поведение животного и мышление человека. Несмотря на все заблуждения и фантазии, сторонники таксической теории Ж. Леба были хорошими экспериментаторами. Работая на одноклеточных организмах, они привлекли огромное внимание к изучению их биологии и поведения. В многократно повторённых экспериментах было установлено такое интереснейшее свойство одноклеточных организмов, как привыкание. Эти эксперименты проводили на парамециях, которых предварительно приучали к определённой температуре, а затем помещали в ванночку с температурным градиентом. Оказалось, что оптимальной для парамеций является температура 24–28 °C.  На уровне микроскопических размеров преимущества нервной системы почти незаметны, что позволяет одноклеточным успешно конкурировать с многоклеточными организмами, обладающими примитивной нервной системой, а-в — пресноводные гидры с диффузной нервной системой, а — гидра; б — гидра после прикосновения к ней; в — гидра в спокойном состоянии. Однако при выдерживании инфузорий при низких температурах они предпочитали уменьшение обычного оптимума. Экспериментаторы рассматривали такие результаты как явное свидетельство «обучаемости» парамеций. Универсальность тропизмов и таксисов как единиц поведения подчёркивалась в популярных опытах с использованием электрических полей и токов. Гальванотаксисы и тропизмы изучали почти на всех живых существах. Личинки амфибий и молодь костистых рыб ориентируются вдоль направления тока и головой к аноду. Моллюски, членистоногие и черви прекрасно чувствуют электрические поля и ориентируются в них к одному из полюсов. Обезглавленные черви стараются избегать «напряжённого» участка земли. Эксперименты с одноклеточными организмами показали, что они избирательны по отношению к электромагнитному полю или токам в водных растворах. Парамеции и амёбы предпочитают отрицательный полюс, а другие инфузории — положительный. Некоторые одноклеточные организмы не проявляют гальванотаксиса, но ориентируются вдоль или поперёк электромагнитного поля. Опыты на растениях показали существование аналогичного гальванотропизма. Корни, развивавшиеся в условиях электронапряжённости почвы, поворачивались в сторону отрицательного полюса, проявляли положительный гальванотропизм. Таким образом, универсальные рецепторные свойства клеток позволяют увидеть нейроподобные эффекты как у животных, так и у растений. Однако реакции простейших построены далеко не на общей клеточной чувствительности, характерной для растений. У простейших известны и сложные специализированные рецепторы — органоиды. Такими рецепторами являются ложноножки корненожек Allogromia sp. или осязательные волоски трубача Stentor sp. В качестве особой фоторецепторной системы формируются глазки, или стигмы. Эти образования пигментированы, позволяют простейшим ориентироваться в градиенте света и дифференцировать различные длины волн светового диапазона. Описаны эксперименты, в которых удавалось выработать рефлекторное поведение парамеций на красный и синий свет. Стигмы особенно хорошо развиты у динофлагеллат, эвглен и фитофлагеллат. Следует отметить, что среди простейших существуют группы (Amoeba), прекрасно реагирующие на свет, но не имеющие специализированных мембранных органелл для его восприятия (Meglitsch, Schram, 1991). Особо развиты у простейших органоиды движения. Небольшой размер организма позволяет эффективно пользоваться приспособлениями ультраструктурного размера для перемещения, питания или агрессии. Корненожки и амёбы образуют мембранные образования, называемые ложноножками, или псевдоподиями. Они позволяют многим простейшим двигаться и захватывать пищу. Псевдоподии крайне разнообразны. Выделяют широкие, цилиндрические и округлые на конце — лобоподии, длинные и нитевидные — филоподии, сетчатые, разветвляющиеся и анастомозирующие — ретикуло-подии. Существуют и более эффективные в движении псевдоподии со стержнем внутри — аксоподии. Они способны не только вытягиваться и втягиваться, но и сокращаться (McConnel, 1966). Для движения простейшие используют довольно крупные жгутики или многочисленные мелкие реснички, которые позволяют перемещаться с невероятной скоростью. У простейших существуют аналоги мышечных волокон — мионемы, которые позволяют изменять форму тела или совершать сложные движения. Сжатие стебелька у сувойки представляет собой результат мышечного сокращения. Следовательно, простейшие организмы способны к автономному питанию, размножению, движению и адаптации к изменяющимся условиям внешней среды. Наличие эффективных органов движения является принципиальным отличием простейших от растений. Если есть активное движение, значит, можно наблюдать и быстрые поведенческие реакции. Их существование свидетельствует о механизмах системного управления простейших, которые построены по аналогии с нервной системой, тем более что при отсутствии нервной системы они проявляют прекрасную обучаемость. С момента признания существования простейших в 40-х годах XIX в. началось изучение их поведения. Открытие мира простейших привело к известному буму в наблюдениях, а любители «наливок» сформировали целое направление. «Наливочниками» называли исследователей, разводивших микроорганизмы в настоях или наливках различного состава. Название возникло от латинского infusum — отвар, настой. Доступность и разнообразие объектов завораживали первых микроскопистов, что привело к появлению многочисленных описаний поведения простейших. Одним из первых наблюдателей мира простейших был Р. фон Розенгоф. Ещё в 1755 г. он детально описал свободноживущую амёбу и патетически назвал её микроскопическим Протеем. Сложность поведения простейших поразила первых исследователей и привела к переоценке их психических способностей. Так, В. Кюне в 1859 г. считал колокол сувойки головой. При отрезании этой «головы» стебелёк сувойки переставал сокращаться, что позволило заподозрить у этих животных сложную психику. В то время считалось, что сувойки способны к ощущениям, распознаванию, обладают сознанием и совершают волевые поступки. Работы тех лет полны интересными свидетельствами личной жизни одноклеточных организмов. Психические переживания простейших описывались как «приятные ощущения», а питание амёб происходило «с чувством удовольствия». Авторы без тени сомнения наделяли простейших собственными гастрономическими переживаниями и ощущениями. Понятно, что эти смелые фантазии возникли на пике увлечения изучением поведения простейших и связаны с быстрыми реакциями на различные физико-химические воздействия. Эти примеры лишний раз подчёркивают, что у любого живого организма можно увидеть признаки сложного поведения. Для этого достаточно рецептивного аппарата растений в сочетании с быстрым ответом любых эффекторных систем. Все аналогичные события происходят и у растений, но скорость процессов так отличается от темпов нашей жизни, что быстрые, с позиций растений, ответы на внешние воздействия мы не замечаем. Тем не менее сложность адаптивных реакций одноклеточных свободноживущих организмов заслуживает дополнительного внимания. Проведено несколько блестящих экспериментов, которые демонстрируют реальную способность простейших к поведенческой адаптивности и создают видимость способности к примитивному обучению. Свободноживущие амёбы проявляют весьма разнообразные стратегии захвата пищи, реагируют на свет и колебания воды. Если рассмотреть при помощи микроскопа поведение амёбы, то возникает уверенность в отнюдь не физико-химической природе питания простейших. Амёба, столкнувшись с большим или незакреплённым пищевым фрагментом, демонстрирует разнообразные приёмы его захвата. Сначала она использует одиночную псевдоподию для охватывания пищевого фрагмента. Если фрагмент ускользает, то начинается его охватывание с различных сторон двумя, а иногда и тремя псевдоподия-ми. Каждая неудача в захвате пищи вызывает применение нового приёма, разнообразие которых весьма велико. Этот пример показывает, что амёбы корректируют своё поведение в зависимости от результата. Прикреплённые инфузории ещё более удобны для наблюдений и элементарных поведенческих экспериментов. Широко известны и многократно проверены результаты опытов с трубачом (Stentor roeseli), которого посыпали растёртым кармином. Обычно выделяют 4 этапа в реакциях трубача на попадание кармина в воронку. Мне удалось наблюдать три из них. Первоначальная реакция на частицы кармина отсутствует, а затем трубач смещает воронку в сторону от падающих частиц. Если это не помогает, то он начинает активно работать околоротовыми ресничками, пытаясь выбросить уже попавшие в воронку частицы и предупредить попадание новых. При продолжении воздействия трубачи интенсивно сокращают свой стебелёк и в конце концов отрываются от поверхности и уплывают в другое место. Важна не сама цепь разнообразных адаптивных реакций, а обнаруженная «память» трубачей при прерывании воздействия. Если трубач не уплыл, а воздействие прекращено, то животное ненадолго запоминает ситуацию. При возобновлении посыпания кармином трубач уже не демонстрирует все стадии рецептивной адаптации. Он сразу начинает с прерванной стадии и обычно уплывает. Следовательно, инфузории обладают формой донервной памяти, которая сохраняется несколько десятков минут. В начале XX в. в США были придуманы изящнейшие эксперименты по индивидуальному обучению инфузорий (Paramecium). Эти результаты впечатлили Херрика (C.J. Herrick), который убедился в их достоверности и привёл в своей монографии, изданной в 1924 г. Суть этих опытов довольно проста. Инфузорию-туфельку помещают в узкую стеклянную трубочку, где ей трудно развернуться. Инфузория доходит до конца закрытой трубочки и останавливается. Двинуться в обратном направлении она может только развернувшись. Инфузория начинает разворачиваться, предпринимая множество неудачных попыток. До первой удачи она затрачивает в среднем от 10 до 25 попыток. После 4–6 поворотов инфузория обучается разворачиваться с первой попытки. Казалось бы, из этих экспериментов следуют два вывода: инфузории могут обучаться и запоминать выученные движения. Спустя почти 60 лет после первых опытов с поворотом и выходом из трубки началась новая серия опытов по обучению инфузорий (Huber, Rucker, McDiarmid, 1974). Четыре независимые группы экспериментаторов убедились, что тренировка парамеций является артефактом, а не реальным научением. В качестве демонстрации памяти часто приводится способность многих простейших собирать иглы губок для защиты своего тела. Поскольку дочерние организмы являются частью тела родителей, вместе с унаследованной цитоплазмой и ядром они усваивают и способность собирать иглы. Так аргументируется способность простейших к использованию памяти родителей. Известны опыты с инфузориями по выработке кратковременных рефлексов на свет различной длины волны и интенсивности, постоянные электромагнитные поля, температурные градиенты и электрическое раздражение. Во всех случаях удавалось добиться кратковременного запоминания ситуации и её воспроизведения в схожих условиях. Это привело к спорным выводам о существовании у простейших условных ассоциаций. Наиболее спорные опыты заключались в обучении парамеций воспринимать сочетанные раздражители (McConnell, 1966). В сосуд с парамециями опускали серебряную иглу, покрытую бактериями. Парамеции собирались вокруг неё и поедали бактерий. Понятно, что вместе с бактериями в воде появлялись и ионы серебра. Парамеций кормили таким способом несколько раз, а затем опускали в сосуд иглу без бактерий. Парамеции всё равно собирались вокруг иглы. Они воспринимали присутствие ионов серебра в растворе как сигнал к кормёжке. Эта поведенческая реакция постепенно угасала, если иглу не покрывали бактериями. Однако такое поведение спонтанно восстанавливалось спустя продолжительное время. Повторные опыты и анализ методов проведения экспериментов показали, что желаемое выдаётся за действительное, а парамеции не могут научиться воспринимать сочетанный сигнал. Тем не менее Д. Дьюсбери в своей монографии (1978, перевод 1981) умудряется обсудить неудачные эксперименты в подглавке, посвященной ассоциативному научению простейших. Р. Шовен (1972), описывая упомянутые опыты, без тени сомнения признаёт у простейших способность к обучению и восприятию условных стимулов. Многие зоопсихологи в явной или скрытой форме допускают существование у простейших некоего механизма научения, ассоциативного поведения, памяти и т. д. Это напоминает неудержимые фантазии Э. Геккеля, который ещё в 1876 г. убеждал зоологов в существовании «души» в клетках. Требуя рассматривать простейших как объекты психологии, он писал: «Клетка-душа в монистическом смысле есть общая сумма энергий, заключённых в протоплазме; она нераздельна от клеточного вещества, как душа человека от нервной системы». Во времена Э. Геккеля было достаточно здравомыслящих исследователей поведения простейших, которые использовали незатейливые приёмы для выяснения природы адаптивных реакций одноклеточных. Логика исследования была такова: строение простейших не позволяет индивидууму сделать понятие о своём объединённом целом, а отсутствие самосознания исключает возможность высших психических процессов. В связи с этим популярным опытом было разрезание простейших на небольшие части. Разрезанная на части «индивидуальность» простейших даже без ядер продолжала проявлять ту же самую активность, что и целый организм. Эти результаты позволили ещё в конце XIX в. Д.А. Томсону (1892) справедливо писать: «…Психические процессы не существуют у протистов, или же они неразрывны с молекулярными изменениями, которые совершаются в частях физического вещества». В настоящее время получены сотни мутаций Paramecium aurelia,которые были исследованы при помощи поведенческого, электрофизиологического и генетического анализов. В этих работах показаны физико-химические механизмы адаптивного поведения простейших, а не скрытый интеллект этих организмов (Iftode, Prajer, Franke! 2001). Не удалось установить индивидуальное научение и при размножении простейших. Наиболее сложный половой процесс известен у инфузорий. Они могут размножаться без полового процесса, но иногда осуществляется конъюгация, приводящая к обмену генетическим материалом между особями. Это происходит нечасто, так как в обычной ситуации деление инфузорий осуществляется без конъюгации, а дочерние организмы являются полноценными клонами — копиями исходной особи. Интересно, что существуют не до конца исследованные «поведенческие» механизмы предотвращения инцеста — конъюгации (обмена генетическим материалом) с близкородственными особями. Ещё в 1885 г. одному исследователю удалось изолировать одиночную инфузорию (Stylonychia) и непрерывно проследить её поведение и размножение на протяжении 5 мес. За это время прошло 250 поколений инфузорий без единой конъюгации. Это привело к тому, что инфузории измельчали, ядрышко подверглось изменению, и они стали вымирать. При их объединении с особями из других клонов нормальный фенотип и поведение восстанавливались в первом же поколении. Объединив результаты различных наблюдений и опытов, можно суммировать набор донервных способов контроля поведения простейших. Они могут рецептировать все основные типы внешних воздействий и отвечать на полученные сигналы различной активностью: пищевым поведением, размножением или движением по градиенту сигнала. Благодаря длительности биохимических реакций они могут создавать иллюзию «запоминания» индивидуального опыта. Это поведение проявляется в привыкании к определённым типам воздействий или избегании раздражителя. После завершения инерционных биохимических процессов псевдопамять исчезает без какого-либо следа. Следовательно, инерционная биохимическая память одноклеточных является своеобразным предшественником нейронной памяти многоклеточных. Используя этот набор этологических и экспериментальных данных, можно сформулировать общую модель развития донервного поведения. Для наглядности её интересно представить графически (рис. I-3). Растения и животные, не имеющие нервной системы, обладают развитой чувствительностью ко всем основным типам сигналов: химическим, механическим и электромагнитным. Эти воздействия вызывают реакции довольно быстро: в течение долей секунды у простейших и секунд/минут у растений. При отсутствии нервной системы возможен выбор основного раздражителя. Скорость наблюдаемой реакции при выборе основного направления ответа зависит от размера организма. Простейшие реагируют быстро и очевидно, а растения медленно, что маскирует их высокую чувствительность к внешним влияниям. Краткосрочная память имеется у всех организмов, но она построена на биохимических внутриклеточных процессах. |