Романенко Основы гидроэкологии. Р69 Основы гидроэкологии Учебн для студентов высших учебных заведений. К генеза, 2004. 664 с 1
 Скачать 7.62 Mb.
|
|
о ome n hani о a с СП о ft Ф о о ф S 352 Раздел IV. Водные экосистемы робионтов. Она поддается интерпретации методом компьютерной графики, позволяющим фиксировать всю полученную биоценологическую информацию в компьютерной памяти, а также моделировать различные варианты изменения структуры сообществ гидробионтов в разные периоды их существования, то есть прогнозировать возможные изменения, происходящие под влиянием естественных и антропогенных факторов. Взаимоотношения гидробионтов в экосистемах Гидробионты в экосистемах пребывают в постоянном контакте и объединены довольно сложными взаимоотношениями. Важнейшие из них - это топические и трофические (пищевые) связи. Топические отношения обусловлены совместным обитанием разных популяций водном биотопе и соответственно — межвидовой конкуренцией за жизненное пространство, растворенный кислород и прочие необходимые для жизни условия. Трофические связи, тесно переплетаясь, формируют трофические цепи различного типа, по которым циркулируют потоки энергии. Отдельные виды имеют как свои собственные, таки общие с другими видами источники питания, а переплетение трофических цепей создает трофическую сеть экосистемы. Каждый член трофической цепи выступает по отношению к предыдущим как хищник, по отношению к потребляющим его как жертва. Например, ветвистоусые ракообразные поедают планктонные водоросли и микроорганизмы, их самих поедают рыбы-планктофаги (мирные рыбы, а последних — хищные рыбы. Параллельно существуют другие трофические цепи коловратки поедают микроводоросли и бактерии, хищные циклопы поедают коловраток и молодь ветвистоусых, а самых циклопов поедают рыбы-планктофаги. Беклемишев выделяет еще два типа связей миграционные, или форические, и фабрические. Последний тип связей возникает, если организмы одного вида используют представителей другого или разрушенные части их тел (например, раковины моллюсков, сброшенные при линьке панцири ракообразных) как субстрат для поселения и др. Отдельный тип межпопуляционных связей составляют антибиотические связи, обусловленные выделением гидробионтами, в частности высшими водными растениями, антибиотиков, пагубно влияющих на бактерии, вирусы и водоросли, а также различных токсических веществ (синезелеными и динофитовыми водорослями, ядовитыми беспозвоночными и рыбами. Выделение антибиотиков и ядовитых веществ - это химическое оружие гидробионтов в борьбе за существование Основы гидроэкологии Соответствующие отношения между растениями в ботанике называются аллелопатией. Как следствие взаимодействия всех сообществ гидробионтов и абиотических факторов среды формируется экологическая ниша популяции, то есть то место, которое она занимает в системе био- ценотических связей. Ниша — это совокупность всех условий, необходимых для существования вида, неограниченного временем и пространством. Она характеризует степень биологической специализации вида. Особи одного итого же видана разных стадиях развития могут занимать разные экологические ниши, например головастики, которые живут вводе и входят в состав водных экосистем, и взрослые лягушки, которые ведут наземный образ жизни, но для размножения возвращаются в воду. Довольно сложные взаимоотношения у рыб и беспозвоночных в экосистемах. Зоопланктон, зообентос и частично зооперифитон и зоофитос потребляются рыбами и составляют их естественную кормовую базу Выедая зоопланктон, рыбы-зоопланктофаги существенным образом изменяют количественные характеристики и соотношение популяций, а следовательно - структуру планктонных сообществ. Это же относится ко взаимоотношениям рыб- бентофагов и бентосных организмов. Выедание может быть сплошным или выборочным, что зависит от соотношения размеров тела (в частности, ротового отверстия) рыбы-потребителя и кормовых объектов. Некоторые зоопланк- тонты, например Daphnia longispina, имеют на панцире выросты, иглы и шипы, которые колют ротовое отверстие рыб, и поэтому рыбы избегают их поедать. Других зоопланктонтов, не имеющих соответствующих морфологических защитных элементов, они потребляют более охотно. Мальки рыб не могут заглатывать относительно крупных планктонтов, например дафний, и питаются лишь мелкими организмами (коловратками, науплиусами веслоногих ракообразных. Когда мальки подрастают, картина меняется, и начинается сплошное выедание мезозоопланктона, вследствие чего его общая численность резко падает. Это заметно влияет и на развитие фитопланктона, поскольку приуменьшении численности зоопланктона ослабевает пресс на фитопланктонные водоросли, которые могут размножаться до уровня цветения воды. Интродукция рыб в водоемы может существенным образом изменять эту ситуацию к примеру фитопланктофаг белый толстолоб массово выедает фитопланктона зоопланктофаг пестрый толсто- лоб выступает как дополнительный потребитель зоопланктона. Многие зоопланктонные организмы летом находят убежище в зарослях высших водных растений, скрываясь здесь от перегрева и чрезмерной освещенности. В этом биоценозе они также стано- 354 Раздел IV. Водные экосистемы вятся пищей рыб (мальков, личинок, а также хищных насекомых и При выедании высших водных растений белым амуром уничтожается биотоп этого комплексного биоценоза ион фактически перестает существовать. Об интенсивности выедания кормовой базы рыбами судят, исследуя состав корма в желудках и кишечниках рыб и сопоставляя его с видовым составом планктонных и донных ценозов соответствующего водоема. Количественную оценку можно дать с помощью показателя, который называется индексом наполнения (желудков или кишечников. Это отношение общей массы содержимого данных органов к массе тела рыбы, выраженное в проде- Массу желудочного или кишечного содержимого устанавливают непосредственным взвешиванием, извлекая его из вскрытых желудков (кишечников, или обходным путем, подсчитывая все организмы или их непереваренные остатки в каждой пробе и умножая количество выявленных особей каждого видана их стандартную биомассу по справочным таблицам. Поскольку в желудочно-кишечном тракте рыб многие кормовые организмы находятся в частично переваренном состоянии, их идентифицируют с помощью специальных справочников, а биомассу определяют по специальным таблицам реконструированной массы. Все расчеты суммируют, а после обработки достаточного количества проб (не менее вскрытых рыб одинакового возраста, размера и массы) обрабатывают статистически для установления средней величины для исследуемой популяции рыб. Выев свою естественную кормовую базу, рыбы в конце концов начинают голодать. Это, в частности, наблюдается в нерестовых прудах, где большое количество мальков, родившихся одновременно, может за короткое время выесть весь зоопланктон и погибнуть от голода. Дефицит кормов может возникать вследствие межвидовой конкуренции (как между разными видами рыб, таки между рыбами и хищными беспозвоночными. О степени ее напряженности также можно судить, исследуя содержимое желудочно-кишечно- го тракта рыб разных видов. Распространенным типом связей в экосистемах является симбиоз (термин симбиоз предложил АДе Баре в 1879 г. Под симбиозом понимают продолжительное сосуществование организмов разных видов, при котором оба организма (симбионты) лучше приспосабливаются к условиям среды. В симбиотических системах могут возникать трофические, пространственные и другие типы взаимоотношений. При трофических связях один из партнеров питается по счет неиспользованных остатков корма Основы гидроэкологии продуктов пищеварения или тканевых жидкостей тела другого. При пространственном симбиозе один вид гидробионтов поселяется на поверхности или внутри тела другого. К такому симбиозу относится также общее использование укрытий, например раковин, нор, домиков и т. п. В симбиотических взаимоотношениях один из партнеров в определенной степени возлагает на другого (или оба друг на друга) задачу регуляции своих отношений с окружающей средой. В связи с этим симбионты часто имеют разные, а точнее, противоположные признаки. Это могут быть как подвижные организмы, таки ведущие прикрепленный образ жизни, пассивные и способные защитить себя от врагов. По характеру отношений между партнерами выделяют такие основные типы симбиоза. Комменсализм — это такая форма взаимоотношений между двумя видами организмов, при которой один из них использует какие-либо преимущества другого, не причиняя ему непосредственного вреда. При такой форме сосуществования комменсал использует хозяина как место поселения или средство передвижения, асам выступает своего рода санитаром, подбирающим остатки его корма или питаясь другими организмами, которые живут в теле хозяина. Так, жгутиконосцы и амебы, живущие в кишечнике рыб, питаются бактериями, которые в нем находятся. Оли- гохеты, например хетогастер прудовый (Chaetogaster иногда поселяются вдыхательной полости некоторых двухствор- чатых моллюсков, используя их как укрытие. Некоторые рыбы из семейства живут среди щупалец гигантских морских анемонов. Постоянными жильцами здесь являются также небольшие по размерами ярко окрашенные рыбки рода. Они свободно плавают среди щупалец этих кишечнополостных, питаются остатками пищи анемонов и даже собирают остатки пищи сих щупалец. В свою очередь, эти рыбки приносят свою добычу к щупальцевым зарослям анемонов, где и съедают ее, а остатки подбирают анемоны. В тоже время, как только к щупальцам анемонов приближаются другие водные животные, они сразу же захватываются щупальцами и поражаются специальной токсической жидкостью. Примером комменсализма кишечнополостных и рыб может служить постоянное пребывание молоди пикши, трески и других рыб под колоколом крупной арктической медузы capillata. Они используют ее как укрытие и место кормежки объедают остатки корма, прилипшие к щупальцам. Особой формой взаимоотношений гидробионтов в екосистемах является мутуализм. Это такая форма сосуществования, при которой ни один из партнеров не может существовать без другого. Примером могут служить водоросли, живущие в организме зеленой гидры и отдающие ей до 30 % продуктов фотосинтеза. Еще больше (до 50 %) органических веществ отдают инфузориям Раздел IV. Водные экосистемы зеленые водоросли, которые в процессе метаболизма усваивают углекислоту из тела инфузорий. В теле турбеллярий постоянно находится зеленая водоросль, за счет которой эта турбеллярия фактически и живет. Мутуализм автотрофных и гетеротрофных организмов не является исключительным явлением, а представляет собой эволюционно закрепленный способ сосуществования. В процессе эволюции сформировались даже механизмы, с помощью которых гетеротрофный организм сдерживает деление водорослевых клеток путем образования специальных угнетающих их жизнедеятельность веществ. Благодаря этому развитие водорослей находится под контролем и никогда не мешает нормальному развитию хозяина. Вместе стем клетки этих водорослей не могут свободно существовать в воде. Другим примером симбиотических взаимоотношений является пребывание в теле глубоководных рыб и некоторых беспозвоночных хемосинтезирующих светящихся бактерий. Так, в теле рыбы глубоководного удильщика поселяется палочковидная «светящаяся» бактерия, которая передает свет организму рыбы. В условиях глубоководной тьмы такой способ сосуществования облегчает контакты между рыбами, а бактериям обеспечивает достаточное количество питательных веществ. Одной из форм взаимоотношений между гидробионтами в экосистемах является стимуляция Под стимуляцией понимают ускорение роста организмов одних популяций другими. Как правило, ее основой выступает биохимическое взаимодействие между метаболитами, выделяемыми организмами, которые входят в разные популяции. Например, для нормального развития диатомовых водорослей необходим витамин выделяемый в процессе жизнедеятельности бактерий. При совместном пребывании в биоценозе бактерий и водорослей создаются благоприятные условия, при которых водоросли выделяют достаточное количество полисахаридов, необходимых для развития бактерий, а последние обеспечивают их витамином Благодаря этому стимулируется рост и развитие как бактерий, таки водорослей. Совсем иными взаимоотношениями характеризуются конкуренция, хищничество и паразитизм Конкуренция - это взаимоотношения между организмами одного вида, проявляющиеся в борьбе запищу, биотоп и т. д Хищничество характеризуется выживанием одних организмов за счет поедания других. Оно может приобретать разные формы. Хищниками могут быть и растения. Так, на вильчатых листьях пузырчатки размещены пузырьки, имеющие входное отверстие, которое закрывается клапаном. Поскольку листья погружены вводу, через такие отверстия в пу- 357 Основы гидроэкологии зырьки заплывают личинки рыбине имея возможности освободиться, погибают, а продукты разложения их тел усваиваются растением. Листья другого растения - альдрованды пузырчатой vesiculosa) покрыты тонкими волосками, при прикосновении к которым лист скручивается, образуя камеру, в которую заключаются мелкие личинки рыб и некоторые беспозвоночные. Продукты их разложения усваиваются растением. Наблюдения, проведенные в Рыбинском водохранилище в 1957 г., показали, что в пузырьках 71-78 % исследованных экземпляров пузырчатки находились мертвые планктонты (ветвистоусые, веслоногие и ракушковые ракообразные). Паразитизм - это форма взаимоотношений двух организмов, принадлежащих к разным видам, из которых один (паразит) использует другого (хозяина) в качестве среды обитания и источника пищи, возлагая при этом на хозяина регуляцию своих отношений с внешней средой. Он отличается более сложным, чем хищничество, антагонистическим характером связей. Отношения между партнерами в паразитических системах построены по принципу нестойкого равновесия, нарушение которого может привести к гибели одного или обоих партнеров. В частности, паразиты существенным образом влияют на численность популяции хозяев и могут определять направленность микроэволюци- онных процессов. Считается, что антагонистические отношения между паразитом и хозяином определяются более тесным, чем при комменсализме, характером связей. Организм хозяина часто воспринимает паразита как антиген, который вызывает образование антител и другие иммунобиологические реакции. Вследствие этого проявления антагонистических отношений между партнерами могут сглаживаться. По степени зависимости от хозяина паразитов подразделяют на облигатных (обязательных) и факультативных (необязательных. В случае, если паразиты нападают на хозяев только для питания, такие взаимоотношения получили название временный паразитизм По месту локализации паразиты делятся на эктопаразитов живущих на поверхности тела, и эндопаразитов которые живут во внутренних органах (ткани, клетки, полости тела). Среди паразитов рыб встречаются представители практически всех классов простейших жгутиковых, корненожек, споровиков и инфузорий. Жгутиковые паразитируют на коже, в кишечнике, в крови. Корненожки поселяются в основном в органах пищеварительной и выделительной систем. Инфузории поражают жабры и кожу. Такие инфузории, как хилодонелла и ихтиофтириус, часто являются причиной массовой гибели молоди рыб в прудовых рыбных хозяйствах. Распространены в водоемах (особенно в водохранилищах) такие паразиты, как ремнецы. Этот паразит лока- 358 Раздел IV. Водные экосистемы лизуется в кишечнике окончательных хозяев, которыми являются рыбоядные птицы (первыми хозяевами служат веслоногие рачки, а промежуточными - рыбы). В водных экосистемах паразитизм — довольно распространенное явление, так как водная среда способствует передаче паразитических организмов от одного вида животных к другому. Известны такие формы паразитических взаимоотношений, при которых сами паразиты служат хозяевами для других паразитов. Так, некоторые микроспоридии паразитируют в трематодах, цестодах и других паразитах. Некоторые из них вызывают гибель аквариумных моллюсков, ракообразных и рыб. Паразитов рыб и беспозвоночных и их взаимоотношения с хозяевами изучает отдельная область биологической науки - гидро- паразитология, основателем которой в Украине был академик А.П. Маркевич. 18.6. Роль высших позвоночных животных в биологических процессах водных экосистем В биологических процессах, происходящих вводных экосистемах, наряду с собственно гидробионтами довольно значительную роль играют высшие позвоночные животные, которые или постоянно живут вводной среде, или связаны с ней на определенных этапах своего жизненного цикла. Это амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие. Амфибии значительную часть своей жизни проводят в воде, где происходит спаривание и откладка икры. Они встречаются в тихих заводях, непроточных озерах и прудах, заболоченных низинах, больших и малых реках и даже в быстрых горных потоках. Из амфибий на Европейском континенте наиболее распространены лягушки — травяная, прудовая, остромордая и озерная жабы серая, или обыкновенная, зеленая, пестрая и жерлянка обык- новенная. Все упомянутые амфибии размножаются вводе. Из отложенной икры выклевываются хвостатые головастики, которые дышат перистыми жабрами. Головастики проходят несколько стадий метаморфоза и превращаются во взрослых лягушек, мигрирующих в наземные биотопы. Наземные лягушки обитают вблизи водоемов или увлажненных места вводу заходят только для размножения (остромордая, травяная лягушки. Озерная и прудовая лягушки живут преимущественно вводе. Взрослые лягушки потребляют главным образом насекомых, беспозвоночных. Озерная, прудовая лягушки и жабы поедают икру и молодь рыб. При массовом развитии они мо- 359 Основы гидроэкологии гут уничтожить в пруду до 50 % молоди рыб. Потребляют они и 'личинок насекомых, которые проходят стадии развития в воде. Их влияние на рыбопродуктивность водоемов оценивается неоднозначно как потребители молоди рыб они наносят значительный ущерб рыбному хозяйству, а потребляя насекомых и их личинок, поедающих икру и мальков рыб, наоборот, оберегают молодь рыб от уничтожения. Лягушки часто сами становятся жертвой хищных рыб. Особенно интенсивно за ними охотятся сомы. В Днепре и его водохранилищах сомы часто подплывают близко к берегу, где и нападают на лягушек. В прудовых хозяйствах форель, окунь и другие хищные рыбы поедают головастиков, а головастики питаются зоопланктоном и конкурируют за кормовую базу с молодью рыб. За икрой и личинками рыб охотятся тритоны, относящиеся к хвостатым земноводным семейства саламандровых. В Украине встречается карпатский тритон - эндемик, распространенный только в Карпатах. Большинство рептилий - наземные животные, а морские виды черепахи змей приспособились к жизни вводе и выходят на сушу лишь для того, чтобы отложить яйца. Немало рептилий рождает живых детенышей. Среди черепах есть пресноводные виды, живущие в реках и прудах. Их можно встретить в рукавах низовий Днепра, Днестра и Дуная. Они медленно и неуклюже передвигаются посушено ловкие вводной среде. Большинство черепах - хищники, охотящиеся на других животных, но среди них встречаются и растительноядные виды. Все черепахи заглатывают куски пищи, поскольку не могут жевать. Размножаются черепахи, откладывая яйца в ямки, вырытые в теплом и мягком грунте. В прогретом грунте (чаще всего это песок) в яйцах развиваются че- репашата, которые самостоятельно вылупляются из кладки. И пресноводные, и морские черепахи потребляют рыбу. Взаимоотношения между рыбами и рептилиями в водоемах осуществляются по принципу хищник - жертва. При этом хищниками выступают, как правило, такие рептилии, как ужи, змеи и крокодилы. На Европейском континенте распространен водяной уж, который потребляет преимущественно рыбу. Особенно значительный вред наносят ужи рыбным хозяйствам на рисовых чеках. Среди пресмыкающихся пресных водоемов тропических широт очень много змей и ужей, нападающих на рыб. Значительную часть кормового рациона крокодилов составляют рыбы. Крокодилы и аллигаторы - типичные хищники, нос возрастом их рацион изменяется. Так, полуметровый нильский крокодил оз. Виктория питается насекомыми, пауками, лягушками, а при достижении 1 м в длину начинает охотиться на рыб, птиц, ящериц, мелких млекопитающих. Взрослые крокодилы Раздел IV. Водные экосистемы могут нападать на крупных млекопитающих, пресмыкающихся и даже на людей. Берега морей, водохранилищ, озер и болот дают приют многочисленным видам водоплавающих птиц, которые плавают и ныряют в поисках корма. Известно около 300 видов птиц, гнездящихся вдоль побережий. В зарослях возле воды гнездятся пеликаны, утки, гуси и другие представители пернатых. На берегах ив устьях рек, на мелководьях водохранилищ встречается - длинноногий кулик с черно-белой окраской. На пресноводных озерах, реках и болотах живут цапли, аисты, журавли, пастушки и целые стаи пластинчатоклювых - уток, гусей, лебедей. Пластинчатоклювые это преимущественно растительноядные птицы, питающиеся травами, водорослями, насекомыми и рачками. К ним относится обыкновенная змеешейка - водоплавающая птица, своим длинным острым клювом гарпунящая рыб, лягушек, раков и других мелких животных. Среди хищных птиц, живущих возле водоемов и питающихся рыбой, выделяются орлан-белохвост и скопа. Особенно большое количество птиц обитает на побережьях морей, охотясь за рыбой. Среди них хорошо известны альбатросы, буревестники и другие, которые могут продолжительное время находиться в воздухе, пролетая над морем тысячи километров, и только для размножения возвращаются на берег. Среди обитателей океанских просторов встречаются многочисленные группы птиц, которые охотятся за рыбами и большую часть жизни проводят на воде, ныряя за ними. Так, чистики, топорки и кайры гнездятся на неприступных прибрежных скалах а бакланы в те часы, когда не ныряют за рыбой, сидят на деревьях и сушат перья под солнцем, расправив крылья. Кайры образуют на скалах большие колонии (птичьи базары»). Значение птиц для функционирования водных экосистем чрезвычайно важно. Особым многообразием отличаются взаимоотношения рыб с птицами. Птицы удобряют водоемы, переносят прилипшую к их перьями лапкам икру рыб. Возле птичьих базаров часто концентрируются большие скопления рыб, которые питаются за счет более развитого на таких морских акваториях фито- и зоопланктона. В промышленном рыбоводстве вошло в практику создание для разведения карпа комбинированных рыбно-утиных прудовых хозяйств. Совместное выращивание рыбы и уток способствует значительному повышению рыбопродуктивности вследствие удобрения прудов птичьими экскрементами и поедания утками избыточной растительности. Декоративную роль в городских водоемах играют лебеди. В тоже время птицы отрицательно влияют на рыбопродуктивность естественных и искусственных водоемов. Рыбоядные Основы гидроэкологии цы могут выедать значительную часть не только молоди, но и взрослых рыб. Описаны случаи, когда за счет выедания птицами численность молоди промыслово ценных видов рыб в прудах уменьшалась враз. Птицы могут разносить некоторые опасные глистные инвазии, в частности лигулез. Возбудителем этого заболевания является ремнец Ligula intestinalis, в цикле развития которого первым хозяином выступают веслоногие рачки, промежуточным- рыбы, поедающие их, а окончательным - рыбоядные птицы. На рисунке 119 схематично изображен цикл развития ремнеца и продолжительность прохождения отдельных стадий после попадания его яиц с экскрементами птиц в воду. Оценивая значение птиц для функционирования пресноводных экосистем, необходимо иметь ввиду и их роль как биологических мелиораторов они поедают чрезмерно развитую водную растительность (преимущественно ряску, а также уничтожают большое количество хищных водных насекомых и амфибий, которые питаются икрой, личинками и мальками рыб. В континентальных водоемах рыбу потребляют ондатры, выхухоли, выдры и даже лисицы и медведи (рис. Влияние наземных животных на функционирование водных экосистем может осуществляться не только за счет поедания отдельных групп гидробионтов, но и путем сооружения запруди об Цикл развития паразита рыб ремнеца Ligula [39]. 362 Раздел IV. Водные экосистемы Рис. 120. Основные формы биотических связей во внутренних водоемах [75]: 1 - лягушка, схватившая рыбу 2 - уж с пойманной рыбой 3 - судак, который охотится за рыбами 4 - крохаль ныряет за рыбой 5 - рыбы охотятся за циклопами- чайка, поймавшая рыбу 7 - орлан с пойманной рыбой 8 - скопа и 9 - медведь, которые поймали рыбу 10 - цапля 11 - бобры возле запруды, изменившей гидрологический режим водоема 12 - выдра с пойманной рыбой. разования в прибрежных участках суши системы нор, которые заполняются водой. Так, построенные бобрами запруды не только изменяют гидрологический режим на отдельных участках рек, но и превращают их в слабопроточные водоемы. Такие запруды могут существенным образом нарушать миграционные пути рыб, отрицательно влияя на их нормальный нерест. Приведенные данные свидетельствуют о существовании биотических связей между внутриводоемными и вневодоемными процессами, в которых принимают участие наземные животные. Биотические взаимоотношения между водными животными в морских экосистемах характеризуются в основном связями типа кормовой объект - потребитель (рис. Например, зоопланктон потребляют рыбы и такие морские млекопитающие, как киты. Так, основным кормом усатых китов являются планктонные (в частности, рачки Calanus) и донные бокоплавы) ракообразные. Этими же рачками питается атлантическая сельдь и многие другие виды рыб. Среди морских китов есть и питающиеся рыбой. Около 45 % видов зубатых китов и 50 % видов усатых китов являются рыбоядными Из черноморских млекопитающих за рыбой охотятся дельфины. Их основным кормом служат хамса, шпрот, ставрида, луфарь, барабулька и многие другие виды рыб. Среди дельфинов наибольшей агрессивностью выделяется черная касатка, нападающая не Основы гидроэкологии Рис. 121. Биотические связи рыб и других водных животных в морских экосистемах [75]: 1 - кит полосатый и сельдь атлантическая возле скоплений планктонных ракообразных- морская чайка с пойманной рыбой 3 - дельфин охотится за рыбой 4 - малый буревестник, ныряющий за рыбой 5 - кит-горбач, который охотится за сельдью 6 - кальмар с пойманной рыбой 7 - мальки рыб, схваченные щупальцами медузы 8 - рыбы (пикша, треска, поедающие донных и придонных беспозвоночных 9 - рыба, откладывающая икру под панцирь краба 10 - мальки рыб, прячущиеся под куполом медузы. только на мелких стайных рыб, но также на скатов, камбал и даже акул. Много рыбы поедают морские рыбоядные птицы, в частности чайки. Среди них выделяется малый буревестник, который может нырять за рыбой до метровой глубины. Значительный вред морской ихтиофауне наносят кишечнополостные. Известно много видов медуз, которые захватывают своими щупальцами мальков рыб, поражают их ядовитыми стрекательными клетками, а затем отправляют в ротовую полость для дальнейшего переваривания. Потребляют рыб и кальмары. Кроме рыб-планктофагов существуют рыбы-бентофаги. Их основным кормом являются моллюски и другие донные и придонные беспозвоночные. Биотические связи у водных животных определяются не только питанием. Важное место в таких связях занимает процесс воспроизводства себе подобных. В частности, использование одних видов гидробионтов другими как нерестового субстрата. Известны особенности нереста рыб, когда икра откладывается под Раздел IV. Водные экосистемы панцирь крабов или в мантийную полость моллюсков. К биотическим связям относится образование стай, использование куполов медуз как укрытия для личинок и мальков рыб и множество других форм взаимоотношений, о чем речь шла в предыдущих разделах учебника. Глава 19. Биологическая продуктивность водных экосистем. Биологическая продукция и поток энергии в водных экосистемах Способность водной экосистемы к образованию определенного количества органического вещества биологической продукции в виде биомассы водных растений, беспозвоночных животных, рыб и других гидробионтов называют биологической продуктивностью Ключевым механизмом формирования биологической продукции (продукционного процесса) является образование автотрофными организмами (фотосинтети- ками) первичной продукции которая в дальнейшем используется гидробионтами следующих трофических уровней. Она определяет биотический круговорот органического вещества. Все остальные звенья продукционного процесса - это этапы использования и преобразования энергии первичной продукции. Учение о биологической продуктивности водных экосистем на протяжении нескольких десятилетий развивалось научной школой Винберга, положившего начало этой теории еще в х гг. XX века. Схематически основные положения теории биологической продуктивности водоемов охватывают два взаимосвязанных процесса, а именно первичный синтез органического вещества орга- низмами-продуцентами и последующее его превращение в ряду последовательных трофических звеньев, в которых первичная продукция используется организмами-консументами (потребителями. Консументы, питающиеся непосредственно продуцентами, образуют второй трофический уровень. Третий и последующие трофические уровни — это хищники, поедающие организмы второго и следующих трофических уровней. Итак, различают консументов первого, второго и следующих порядков. Организмы каждого последующего трофического уровня используют энергию, заключенную в биомассе организмов предшествующего уровня. Процесс передачи энергии через трофические звенья называется потоком энергии Основы гидроэкологии Совокупность трофических звеньев (например фитопланктон - зоопланктон - планктофаги (мирные рыбы) - хищные рыбы (рис. 122, или макрофиты - фитофаги (растительноядные рыбы- хищники (рис. 122, или фитобентос и бактерии - зообен- тос - рыбы-бентофаги - хищные рыбы (рис. 122, в образуют трофическую пирамиду В любом ее звене определенная часть потребленной пищи не усваивается, а из усвоенной части только меньшая используется на прирост, или продукцию, а большая -Фитопланктона Макрофиты б Фитобентос, бактерии В Рис. 122. Схема трофической пирамиды водной экосистемы: а, в - четырехуровневые трофические цепи б - трехуровневая. 366 Раздел IV. Водные экосистемы на собственный энергетический обмен потребителей. Установлено, что продукция каждого последующего трофического уровняв раз меньше предшествующего. Фактически новообразование органического вещества происходит лишь на первом трофическом уровне, а его последующее использование включает ряд этапов (деструкцию, трансформацию, прежде чем гетеротрофные организмы образуют вторичную продукцию, то есть органическое вещество животных организмов. В связи стем, что при образовании вторичной продукции значительная часть энергии рассеивается в виде тепла и выходит из экосистемы, возможно только ограниченное количество переходов энергии с одного трофического уровня на другой. Практически их бывает не больше пяти, например микроорганизмы и водоросли зоопланктон (фильтраторы зоопланктофаги (мирные рыбы хищные рыбы околоводные или водоплавающие птицы. Чем длиннее трофическая цепь, тем меньше продукция ее конечного звена. Сравнительную оценку биологической продуктивности разных водных экосистем можно получить по характерным для них значениям первичной продукции. Средние для большинства озер и водохранилищ показатели продукции фитопланктона и содержащегося в нем хлорофилла а приведены в таблице Таблица Первичная продукция (Р ) и концентрация хлорофилла а в разных типах водоемов Тип водоема Мезотрофный Эвтрофный ккал/м 2 в год 300-1000 1000-3500 > 3500 1 1-10 10-100 > Первичные продуценты это фитопланктон, фитобентос, фи- топерифитон и высшие водные растения. В больших по размеру и глубине водных объектах основная роль в образовании первичной продукции принадлежит планктонным водорослям, а в небольших высшим водным растениями эпифитным водорослям. Различают валовую первичную продукцию (брутто-продук- цию), эффективную и чистую продукцию фотосинтезирующих организмов. Первичная продукция определяет биопродуктивный потенциал водной экосистемы отражает величину накопления энергии в экосистеме в виде энергии химических связей органического вещества, синтезированного из углекислоты, биогенных элементов и воды в процессе фотосинтеза и образованного автотрофными бактериями в процессе хемосинтеза. К валовой продукции при Основы гидроэкологии числяется и энергия, израсходованная на поддержание основного и активного обмена гидробионтов (дыхание и прочие затраты энергии. Таким образом, валовая продукция — это вся масса органического вещества, образованного фотосинтезирующими и хе- организмами, которая равна сумме прироста их биомассы и затратна все энергетические потребности и образование прижизненных экзометаболитов. Эффективная первичная продукция или продукция фотосинтезирующих организмов, — это органическое вещество, образованное ими в течение определенного промежутка времени, с вычетом их собственных энергетических затрат (дыхание. Считается, что обычно в среднем она составляет 80 % валовой продукции. Чистая первичная продукция - это абсолютный прирост новообразованного за счет фотосинтеза органического вещества. Она рассчитывается по валовой первичной продукции, из которой вычитаются затраты на дыхание автотрофных организмов, консументов и редуцентов (бактерий, то есть масса органического вещества, подвергшегося деструкции. Например, чистая первичная продукция планктона Р - это разность между первичной валовой продукцией фитопланктона Аи величиной суммарных затратна дыхание водорослей зоопланктона и бактерий P Промежуточная биологическая продуктивность водных экосистем формируется консументами - потребителями первичной продукции. Конечная биологическая продукция водных экосистем складывается из а) образованной автотрофными организмами первичной продукции б) ее трансформаций на уровне консументов; в) потерь энергии на каждом трофическом уровне г) поступления и выноса вещества и энергии с притекающими и вытекающими водными массами. Все эти процессы вместе взятые создают поток энергии, и они должны учитываться при определении биологической продуктивности водных экосистем. Наиболее информативные показатели продуктивности могут быть получены именно на основании анализа потоков энергии в экосистемах. Нельзя ориентироваться лишь на показатели численности отдельных видов гидробионтов, представленных в гид- робиоценозе, так как эти данные не отражают роли отдельных систематических групп в продукционном процессе. Так, в водоеме численность организмов определенной таксономической группы может быть значительной, но вследствие невысокой интенсивности их воспроизводства и небольшой массы отдельных особей группа не вносит заметного вклада в биопродуктивность экосис- 368 Раздел Водные экосистемы темы. По численности нельзя судить о роли в биопродукционном процессе отдельных таксономических групп консументов даже одного трофического уровня. Например, нельзя сравнивать растительноядных инфузорий с растительноядными рыбами, хотя и те и другие являются консументами одного (первого) порядка. Ценную информацию дает сравнение вклада отдельных популяций в общую продукцию по их биомассе, которая оценивается исходя из численности организмов, их размера, массы и интенсивности воспроизводства. То есть речь идет о показателях, на основании которых можно построить так называемую пирамиду масс. Более полноценную информацию о функционировании экосистем дает энергетический эквивалент биомассы. Каждый трофический уровень характеризуется не биомассой, а соответствующим энергетическим показателем - в килокалориях или килоджоулях кДж = 4,1868 ккал. Разные организмы имеют неодинаковую калорийность. Например, в 100 г устриц с раковиной содержится меньше энергии, чем в 100 г мяса тунца. При перерасчете общей биомассы гидробионтов на ее калорийность можно получить информацию об энергетическом балансе экосистемы в целом на конкретный момент. Но это статическая, а не динамическая информация. Она не учитывает продукционных возможностей отдельных популяций, входящих в состав экосистемы, и динамику популяций в целом. Поэтому более полную и объективную информацию о функциональном состоянии водной экосистемы дает не масса организмов и даже не ее энергетический эквивалента химическая энергия, которая сконцентрирована в создаваемой органической массе и передается за единицу времени с одного трофического уровня на другой. Для графического выражения трофической структуры экосистемы используют построение экологических пирамид, где основанием служит уровень продуцентов, на котором надстраиваются следующие трофические уровни. Достаточно информативными являются три типа экологических пирамид (рис. 123): численности Вторичные хищники Первичные хищники Растительноядные Продуценты 0,1 1,2 26,8 280 0,1 0,66 Продуктивность Биомасса (сухая масса (сухая масса, гм 7 |