Романенко Основы гидроэкологии. Р69 Основы гидроэкологии Учебн для студентов высших учебных заведений. К генеза, 2004. 664 с 1
 Скачать 7.62 Mb.
|
|
II & 2 10 10 15 100 Количество особей нам Пирамиды сообществ экспериментального водоема [104] (ширина шага представлена в логарифмической шкале гидроэкологии (отражает численность отдельных организмов, биомассы (отражает общую сухую массу, калорийность или другую характеристику живого вещества) и энергии (отражает величину потока энергии, или продуктивность на различных трофических уровнях). На организменном уровне общее положение теории энергетического баланса животного организма заключается в том, что вследствие сложных преобразований компонентов пищи в нем образуются простые соединения, и выделяется энергия. Эти процессы протекают с использованием кислорода и выделением угле- кислоты. Энергетический баланс поступлений и затрат веществ можно определить по соотношению между количеством энергии, поступившей в организм с кормом, и тем количеством энергии, которое рассеялось в окружающую среду. Потенциальная химическая энергия белков, жиров и углеводов в процессе обмена веществ превращается в разные формы химической и физической энергии. Например, при мышечной деятельности она переходит в кинетическую или механическую энергию, а небольшая ее часть превращается в электрическую энергию. В конечном звене преобразований вся химическая энергия переходит в тепловую, которая и выделяется в окружающую среду. Исходя из этого, общий обмен веществ в организме можно определить, регистрируя выделение тепла организмом с помощью специальных приборов — калориметров. При прямой калориметрии гидробионтов помещают в герметически закрытую камеру, не пропускающую тепло, а выделение тепла регистрируют с помощью термодатчиков. В гидроэкологии широко применяется косвенная калориметрия, при которой энергетические затраты определяются путем подсчета количества энергии, заключенной в усвоенных организмом питательных веществах. Установлено, что у животных при окислении 1 г белка высвобождается кДж (4,1 ккал, 1 г жира кДж (9,3 ккал) и 1 г углеводов - 17,16 кДж (4,1 ккал). Это так называемые калорийные коэффициенты питательных веществ, или количество теплоты, получаемое при окислении их в организме. Если известны состав и масса потребленного корма, содержание в нем белков, жиров и углеводов, а также коэффициент их усвоения, то можно рассчитать количество окисленных в организме органических вещества следовательно — и его энергетический баланс. Для его оценки необходимо знать, какие вещества поступили в организм. Для этого определяют дыхательный коэффициент, или отношение выделенной углекислоты к утилизированному кислороду Этот коэффициент для различных органических веществ имеет разную величину. Так, при окислении углеводов дыхательный коэффициент равен 1, при окислении жиров - 0,7, 370 Раздел IV. Водные экосистемы белков - 0,8. Уменьшение дыхательного коэффициента при окислении жиров и белков по сравнению с углеводами объясняется тем, что кислород в этих процессах используется не только для образования углекислоты, но и других соединений, например воды, мочевины и др. При расчетах энергобаланса животных организмов пользуются такими понятиями, как калорийный коэффициент питательных веществ и калорийный коэффициент или Калорийный коэффициент питательных веществ характеризует количество теплоты, выделяющейся при их окислении, а калорийный коэффициент или - количество теплоты, получаемой вор- ганизме при использовании 1 дм или при выделении 1 дм 3 в процессе окисления органических веществ. Этот коэффициент называют еще коэффициентом У водных животных различают общий и основной обмен. Под основным обменом понимают предельно низкий уровень обмена веществ, обеспечивающий жизнь в состоянии относительного покоя при оптимальной температуре воды и максимально освобожденном откорма пищеварительном аппарате. Затраты энергии происходят на очень низком уровне и обеспечивают лишь поддержание основных жизненных процессов в клетках, тканях, органах, сокращение сердечных и дыхательных мышц, экскрецию и функционирование нервной и эндокринной систем в состоянии Общий, или рабочий, обмен значительно выше основного, так как он соответствует расходу энергии в процессе активной мышечной деятельности организма. Энергетический баланс популяции — это совокупность энергетических составляющих всех ее членов. Часть полученной энергии аккумулируется в виде органического вещества тела гидробионтов, а другая рассеивается вводной среде в процессах дыхания, выделения экскретов, теплообмена и др. Величина рассеянной популяцией энергии пропорциональна ее суммарной массе и зависит от видовых особенностей протекания метаболических реакций, возрастной структуры популяции и условий ее существования. Популяции мелких организмов рассеивают больше энергии, чем такие же по биомассе популяции, но сформированные большими по размерам организмами. Популяции, состоящие из особей с повышенным уровнем метаболизма (а это, как правило, более подвижные особи) имеют и значительно более высокий коэффициент рассеивания энергии, чем малоподвижные. Продукционный процессу водных животных можно рассматривать как накопление организмами энергии в виде энергии соматических тканей, половых продуктов, метаболитов и т. д. Он характеризуется скоростью накопления энергии в каждый конк- Основы гидроэкологии ретныи момент и количеством энергии за определенный промежуток времени. Соответственно продуктивность популяции характеризуется средними значениями численности и биомассы на единицу площади или объема воды, в котором она сосредоточена. Если пересчитать биомассу, образованную за определенный промежуток времени, на накопленную в ней энергию, то скорость продукции можно выразить как энергию нам в год или энергию нам в год. Энергетический баланс рассчитывается, исходя из количества энергии, поступающей в организм с кормом (рацион Си ее последующей метаболической трансформации в продукцию Р деструкцию и экскрецию где сумма продукции и деструкции (P+R) равняется ассимилированной энергии А или усвоенной части рациона, и может быть найдена из соотношения: А = где — усвоение корма, а С — рацион. Приведем пример расчета энергетического баланса крылору- кого кальмара в соответствии с приведенным уравнением С = Р + + R + F, где С - количество энергии в потребленной пище (она измеряется суммарной энергией, израсходованной на дыхание и окисление органических веществ R, рост Р и оставшейся в неусво- енном корме F). При массе тела 1—700 г величина поддерживающего рациона для кальмара составляет %. Среднесуточный рацион колеблется в пределах 14,5 % от массы тела, а усвоение корма достигает 95 %. Сопоставляя величины ассимиляции, дыхания и прироста, можно рассчитать коэффициенты использования энергии нарост. Этот показатель у кальмара составляет % от энергии потребленного корма. Итак, часть энергии, используемая на прирост массы тела у молодых кальмаров, превышает энергию, расходуемую на энергетический обмен. С возрастом при увеличении массы тела это соотношение изменяется. Энергия дыхания в значительной степени превышает энергию прироста массы тела У черноморских мидий около 2/3 энергии усвоенной части корма расходуется на дыхание (у средних и крупных по размерам моллюсков, ау мелких форм на этот процесс идет до 50 % энергии. Выше мы рассмотрели внутриводоемные аспекты трансформации вещества и энергии. Нов каждую экосистему беспрерывно поступает энергия из различных источников. Поступление в экосистему любого вида энергии дополнительно к солнечной, которая уменьшает относительные затраты на самоподдержание и увеличивает энергопоток на продукцию, получило название энергетическое субсидирование К таким источникам энергии могут Раздел IV. Водные экосистемы быть отнесены приливно-отливные и сгонно-нагонные явления, поступление органических и биогенных веществ, смыв гумуса и минеральных удобрений с близлежащих к водоему территорий. Наряду с таким поступлением энергии, из экосистемы постоянно выносится значительное ее количество. В соответствии с законами термодинамики количество энергии, поступившей в систему на входе, равняется алгебраической сумме прироста энергии в системе и количества энергии на выходе из нее. Агентами выноса могут быть зеленые растения, рыбы, моллюски, личинки насекомых и т. д. В проточных системах значительное количество энергии выносится током воды. Исходя из этого, в энергобалансе экосистемы следует учитывать все составляющие поступления и выноса энергии. Но значение каждой из них неодинаково. Наибольшее значение имеет связывание солнечной энергии в процессе фотосинтеза. Важную роль играет поступление и вынос энергоемких веществ, в частности, органического вещества, получаемого в процессе жизнедеятельности организмов разных трофических уровней. Что же касается механической и тепловой энергии, связанной с перемещением и перемешиванием водных масс, то их значение в энерго- балансе экосистемы значительно меньшее. Для оценки функционального состояния водных экосистем, их продукционных и биоэнергетических возможностей разрабатываются модели экосистемного уровня. Это очень сложная работа, возможная лишь при условии применения современных ЭВМ и методов математического моделирования. Некоторые положения продукционной гидроэкологии Количество органического вещества, образующегося в единицу времени, называется скоростью продуцирования. Мерой интенсивности продуцирования является удельная продукция - количество синтезированного популяцией органического вещества в единицу времени в расчете на единицу биомассы популяции. Отношение прироста продукции Р к средней биомассе популяции В за определенный промежуток времени (год, сезон, месяц, день), или продукционно-биомассовый коэффициент (Р/В-коэф- фициент), является показателем удельной биопродуктивности популяции. Его применяют, в частности, при расчетах эффективности использования кормов рыбами. При расчетах суммарной продукции популяции Р/В-коэффициент определяется вначале с учетом средней биомассы за сутки, а потом за более длительный период времени. Поэтому при использовании этого коэффициента нужно указывать, за какое время ив каких условиях он получен Основы гидроэкологии поскольку биопродуктивность популяции может существенным образом изменяться в зависимости от сезона года и условий среды. Так, продуктивность животных популяций возрастает при богатой кормовой базе, оптимальной температуре и достаточной насыщенности воды кислородом. Интенсивность продуцирования выше у популяций, в которых преобладают молодые поколения. С возрастанием доли старших возрастных групп она снижается. Например, у бокоплава lacustris суточный Р/В-коэф- на первом году жизни равняется 0,048, а на втором только 0,0055. Такая же зависимость характерна и для других Величина суточного Р/В-коэффициента некоторых групп водных животных: Животные Бесцветные жгутиковые Инфузории Низшие ракообразные Высшие раки Иглокожие Рыбы 0,02-0,45 0,0014-0,05 0,0007-0,0022 Органическое вещество образуется более интенсивно у мелких организмов, хотя известны и исключения из этого правила. Так, у сальпы которая относится к оболочникам — свободноплавающим морским животным, масса тела возрастает на % в час, независимо от наращивания биомассы в течение суток, что обеспечивает ее прирост за это время в два и более раза. Важным экологическим фактором, влияющим на скорость продуцирования биомассы, является температура водной среды. Она определяет характер изменений физиологических реакций, интенсивность биоэнергетических и биосинтетических процессов. В соответствии с законом Вант-Гоффа, с повышением температуры воды на 10 С интенсивность обмена веществ возрастает в раза (в среднем 2,25) или снижается во столько же раз при понижении температуры. Например, при искусственном культивировании Daphnia при температуре 17 на протяжении 16 суток рождалось особи, причем первый помет молоди был зарегистрирован на сутки. С повышением температуры воды до 20-24 С за такой же период от одной самки рождалось от 162 до 177 особей. Сокращался до 9-10 суток и период их полового созревания Показателем эффективности использования корма нарост водных животных является кормовой коэффициент - отношение массы съеденного корма к приросту массы животных, независимо от химического состава корма и состава тела потребителя Раздел IV. Водные экосистемы Чем выше кормовой коэффициент, тем хуже используется корм нарост. Этот коэффициент необходимо отличать от коэффициента продуктивного действия корма довольно широко применяемого в рыбном хозяйстве. Под ним понимают количество питательных веществ корма, за счет которых происходит прирост единицы массы рыбы или других водных животных. Наиболее часто его выражают как отношение сухой массы съеденного корма к приросту сухой массы рыбы. Величина коэффициента продуктивного действия корма зависит оттого, какая часть потребленного корма усваивается. При потреблении большого количества корма усваивается меньшая его часть, чем при потреблении ограниченного количества. Об эффективности усвоения корма можно судить по • ентам использования корма первого порядка предложенным. Ивлевым. Близкий к нему показатель — коэффициент экологической эффективности роста - введен Ю. Одумом. Коэффициент использования корма первого порядка (в процентах) характеризуется отношением прироста массы тела организма или про- популяции к величине рациона: где — энергия, накопленная в организме Q — общее количество энергии, поступающей с кормом. Ивлевым обоснован также коэффициент использования корма второго порядка соответствующий эффективности роста тканей по Ю. Одуму. Этот коэффициент отражает использование нарост неполного рациона, а усвоенного (ассимилированного) корма. Он выражается в процентах и равняется отношению энергии прироста ко всей потребленной энергии за исключением энергии отходов: где — энергия, накопленная в организме Q — общее количество энергии, вводимой с кормом — энергия, содержащаяся в продуктах выделения. Коэффициенты и специфичны для каждого вида животных, они зависят от возрастной и размерной структуры популяции, трофических, температурных, гидрохимических и других условий среды. Использование коэффициентов и для расчетов продуктивности популяций гидробионтов в условиях естественных водоемов ограничено невозможностью учета всех сложных динамических процессов, происходящих на больших пространствах вод Основы гидроэкологии ных объектов в разные годы и при различных условиях, но эти формулы более или менее успешно могут применяться для аква- культуры, где выращиваются отдельные популяции гидробионтов Чтобы перейти от упомянутых коэффициентов к оценке абсолютных (или даже относительных) показателей продуктивности популяций гидробионтов в условиях естественных водоемов, необходимо располагать обширной и разносторонней информацией, в частности учитывать данные количественных исследований численности и биомассы популяции гидробионтов в естественных. Методы определения продукции Из методов определения первичной продукции в гидроэколо- гической практике наиболее часто используется скляночный метод в кислородной модификации С целью установления скорости новообразования органического вещества А. Пюттер еще в 1908 г. предложил определять концентрацию кислорода в светлых и темных склянках, заполненных естественной водой, после их суточной экспозиции. Этот метод получил название определение первичной продукции методом склянок. В его основе лежит определение количества кислорода, получаемого в светлых склянках в процессе фотосинтеза и поглощаемого в темных склянках в процессе дыхания гидробионтов. Пробы воды, отобранные батометром, экспонируют вводном объекте на определенной глубине в герметически закрытых склянках — светлых (прозрачных) и темных. В светлой склянке одновременно происходят процессы фотосинтеза и дыхания организмов планктона. В темной склянке протекают только процессы дыхания (деструкции, при которых кислород поглощается. Чтобы установить прирост или уменьшение содержания кислорода на протяжении опыта, перед экспозицией склянок определяют его исходное содержание вводе водного объекта. Темные склянки окрашивают в черный цвет или помещают в черные непрозрачные мешочки. Объем склянок зависит от плотности фитопланктона и может колебаться от 50 до 500 мл. Склянки подвешивают на тросах или специальных подставках. После окончания экспозиции из склянок отбирают пробу объемом мл и фиксируют в ней кислород раствором хлористого магния и едкой щелочи. Его содержание потом определяют химическим методом Винклера или применяют кислородные датчики, с помощью которых содержание кислорода определяется элект- рометрически [3]. 376 Раздел IV. Водные экосистемы В результате проведенного таким образом эксперимента получают три основных показателя а) исходную, или контрольную, концентрацию кислорода б) концентрацию кислорода в прозрачных склянках (Св) концентрацию кислорода в темных склянках (Т). Валовая первичная продукция рассчитывается в миллиграммах кислорода на 1 дм АС Т Деструкция (R) и чистая продукция (Р) исчисляются соответственно по формулам R = К - Т и Р Определяют обычно суточную продукцию, экспонируя склянки в течение 24 ч, что связано с суточным циклом солнечного освещения фотосинтез наиболее интенсивен с 10 до 16—18 ч, в темное время суток усиливается деструкция, аза сутки получают среднюю величину. Однако при некоторых условиях время экспозиции приходится значительно уменьшать (до 2—4 ч. Такая более короткая экспозиция применяется в случае цветения воды, когда вследствие интенсивного фотосинтеза водорослей реакция среды смещается в щелочную сторону, падает содержание биогенных элементов, из-за этого фотосинтетическая активность фитопланктона уменьшается и начинают преобладать процессы деструкции. Значительные методические трудности могут возникать при определении первичной продукции, в условиях массового развития синезеленых водорослей - таких как Microcystis aeruginosa и Последний вид в условиях замкнутых склянок (и даже в открытых сосудах) очень быстро поддается лизису, при этом поглощается кислород и усиливается деструкция. Кроме того, обе эти водоросли выделяют токсичные метаболиты, вызывающие самоотравление. Если в планктоне много мертвых клеток и колоний, тов прозрачных склянках может преобладать поглощение кислорода. Поэтому перед началом экспозиции необходимо проверить соотношение живых и мертвых клеток в пробе с помощью люминесцентного микроскопа (живые клетки светятся красным цветом, мертвые — зеленым). Наоборот, при очень активном фотосинтезе и накоплении кислорода в газовых вакуолях клетки водорослей могут всплывать на поверхность воды и забиваться в щели между горловиной склянки и пробкой, а вокруг клеток образуются пузырьки кислорода. Чрезмерное выделение кислорода приводит к тому, что значительная его часть переходит в газовую фазу, ив конечном итоге формируется большой газовый пузырь, в который диффундирует весь вновь образованный кислород (так называемая физическая жабра. При открытии склянки этот кислород мгновенно выделяется в воздух и поэтому не может быть учтен при окончательном определении, что является причиной довольно значительных ошибок Основы гидроэкологии При обычных уровнях концентрации фитопланктона и отсутствии «синезеленого цветения такие погрешности не возникают. На основании показателей продукции и деструкции рассчиты- - отношение валовой продукции к деструкции. При наличии данных о биомассе определяют А/В (валовую удельную продукционную способность водорослей) или Р/В, где Р - чистая первичная продукция водорослей. Все эти показатели имеют большое значение при расчете продуктивности водоемов, а при перерасчете на энергетические единицы — для общей оценки энергоемкости водной экосистемы. Снижение интенсивности деструкции может свидетельствовать о наличии вводе бактерицидных веществ. Например, после Чернобыльской аварии в Киевское водохранилище стали поступать так называемые катионогенные поверхностно-активные вещества, применявшиеся для дезактивации территорий, загрязненных радионуклидами. Эти бактерицидные вещества угнетают жизнедеятельность бактерий, что отражается на уровне деструк- ционных процессов. Первичная продукция фитобентоса и эпифитных сообществ водорослей измеряется аналогично продукции фитопланктона, стем отличием, что окончательные расчеты для фитобентоса выполняются на единицу площади в миллиграммах кислорода на 10 см в сутки или в граммах кислорода нам в сутки, а для эпифитных сообществ водорослей — на единицу массы высших водных растений (мг наг сырой или сухой массы растений в сутки). Другая модификация скляночного метода - радиоуглеродная. Она позволяет определять не только первичную продукцию водорослей, но и бактериальную продукцию, однако не дает информации о деструкции. В склянку с растениями (или культурой бактерий) вносят радиоактивный элемент в составе или который в процессе фотосинтеза включается в синтезированное органическое вещество. Для определения первичной продукции светлые (прозрачные) и темные склянки заполняют водой с фитопланктоном ив каждую из них прибавляют по 0,1 мл раствора с удельной активностью Все склянки экспонируют в течение 4—6 ч в водоеме или в люминостате. Не рассматривая детально процедуру радиоуглеродного метода, обратим внимание на его принципиальные особенности. В основу метода положено свойство изотопа включаться в процессы синтеза органического вещества стой же скоростью, что и нерадиоактивный углерод. Исходя из величины внесенной радиоактивности R, радиоактивности меченного в процессе фотосинтеза фитопланктона содержания углекислоты во всех его формах вводе можно рассчитать потребление минерального Раздел IV. Водные экосистемы углерода Р за время экспозиции t. есть первичная продукция рассчитывается по формуле: и выражается в единицах углерода. Интенсивность образования первичной продукции измеряют в граммах углерода нам (или нам) за единицу времени (час, сутки, сезон). Сравнение результатов, полученных радиоуглеродными кислородным методами, свидетельствует, что при краткосрочной экспозиции (2—4 ч) радиоуглеродный метод показывает величины продукции, близкие к валовой, а при более продолжительной ч) - к чистой продукции. Первичная продукция высших водных растений определяется по наибольшей для всего вегетационного периода фитомассе. Чтобы учесть опадание листьев и отмирание некоторых частей на протяжении вегетации, вводится коэффициент — надбавка к максимальной фитомассе, для большинства растений он принимается равным Для определения продукции высших водных растений собирают й взвешивают их надземную массу с участков площадью 0,25, 0,5 или 1 м (для плавающих растений - 4 м. Абсолютно сухую массу из таких проб получают после высушивания в сушильном шкафу при температуре от 60 до Чтобы определить продукцию (выделение и поглощение кислорода высшими водными растениями, в частности для оценки их роли в кислородном балансе водных экосистем, используют скляночный метод в кислородной модификации. Для этого фрагменты растений помещают в светлые (прозрачные) и темные склянки с широкой горловиной, заполняют их водой, взятой из зоны зарослей, и экспонируют на соответствующей глубине. Можно также использовать склянки (цилиндры, колбы и т. п, закрывающиеся герметически с помощью специальных устройств, надевая их на неотделенные части растений непосредственно в водоеме. Учитывая большой объем фитомассы, продолжительность экспозиции можно сократить (2—4 ч. После окончания экспозиции и удаления растений в склянках определяют концентрацию кислорода. Установив массу каждого растения, экспонированного в склянках, рассчитывают продукцию, исходя из количества образованного ими кислорода. Зная удельную продукцию растения, а также общую массу зарослей, для которых оценена удельная продукция, рассчитывают продукцию на общей площади. Учитывая, что вводе, взятой из зарослей макрофитов, есть и водоросли, определяют также и их продукцию. С этой целью Основы гидроэкологии склянки (прозрачные и темные) параллельно заполняются водой, взятой из зарослей, для определения продукции и деструкции фитопланктона. Обычно во всех экспериментах определяется начальная (контрольная) концентрация кислорода вводе в зоне зарослей. Методы определения вторичной продукции Важной характеристикой водных экосистем является вторичная продукция, или продукция популяций водных животных. К ней относится продукция гетеротрофных организмов, питающихся готовыми органическими веществами, то есть продукция организмов второго и последующих трофических уровней. Кроме водных животных к таким организмам относятся также бактерии и грибы. Вторичная продукция включает прирост соматических и генеративных тканей, экскреты, отчужденные элементы тела (слу- щенный эпителий, слизистые покрытия и т. д. Исходя из этого, вторичную продукцию можно рассматривать как итог ассимиляции кормовых продуктов в процессе энергетического обмена. Производительность популяции водных животных зависит как от условий существования, таки от ее размерно-возрастной структуры. По этим показателям популяции подразделяются наряд типов. Так, к моноциклическим относятся популяции гидробионтов с коротким периодом развития, рождающихся практически одновременно. Моноциклическими являются, в частности, популяции веслоногих ракообразных (Copepoda). Второй тип популяции, в которых одновременно присутствуют особи различных возрастных групп. Это, например, популяции крупных двух- створчатых моллюсков, большинства видов рыбу которых вольно продолжительный период развития и очень короткий период размножения. В таких популяциях в стадии половой зрелости находится одновременно несколько поколений, что делает их возрастную структуру достаточно разнообразной. Третью группу составляют популяции ветвистоусых планктонных ракообразных и некоторых других видов, которые размножаются непрерывно на протяжении всего вегетационного периода. Такие популяции при переходе от одной стадии развития к другой не теряют биомассу в результате элиминации, а наоборот, она возрастает вследствие перехода молоди в старшую группу. К четвертой группе относятся популяции видов, характеризующихся непрерывным полициклическим размножением и коротким периодом индивидуального развития (коловратки, простейшие, бактерии. Например, для большинства представителей класса Rotatoria продолжительность жизни составляет 5—10 суток. Такие коловратки, как calyciflorus, В. rubens и некоторые другие откладывают довольно большие по размеру яйца уже через сутки после рождения Раздел IV. Водные экосистемы Деление популяций водных животных на 4 типа имеет существенное значение при выборе методов расчета скорости образования продукции популяции. Вторичную продукцию, или накопление биомассы (энергии) на уровне консументов, определяют несколькими методами 1) по увеличению биомассы (плюс биомасса изъятия, или элиминации) за определенный промежуток времени в расчете на единицу объема воды или площади дна 2) по интенсивности газообмена (при параболическом типе роста гидробионтов 3) по динамике суточного прироста особей одного размера с учетом их биомассы, численности и средних размеров. Суточная продукция бактерий и других гидробионтов, которые размножаются делением надвое, определяется по скорости размножения с учетом средней численности популяции Рассмотрим некоторые из упомянутых методов расчета вторичной продукции. Так, для популяций бентосных животных (моллюски, хирономиды и др, у которых показатели роста особей являются линейной функцией возраста, пользуются формулой Бойсен-Йенсена Р +где Р — продукция — элиминированная биомасса, которая равна производной величине от численности погибших особей и их средней биомассы и биомасса вначале ив конце периода наблюдений. Этот метод позволяет рассчитывать продукцию популяций видов водных животных, у которых можно различать отдельные поколения или когорты. Например, если нужно рассчитать продуктивность популяции Calanus finmarchicus за год, учитывается снижение численности каждого поколения в ней. При этом масса элиминации определяется по уменьшению численности особей за год и средней биомассе каждой из элиминированных особей. В тех же случаях, когда имеющаяся биомасса за расчетное время не изменяется, считается, что продукция популяции равняется элиминации. Для определения продуктивности популяций с полициклическим типом размножения пользуются методом, базирующимся на данных о росте особей, их скорости размножения и возрастной структуре популяций [84]. В частности, он перспективен при расчетах продуктивности популяций планктонных ракообразных (разных видов дафний, моин и др. Согласно этому методу суммарную продукцию Р за конкретный период времени можно рассчитать по формуле: где - соматическая продукция — продукция за счет размножения Основы гидроэкологии Соматическая составляющая продукции определяется показателями роста организмов, входящих в популяцию. Связь между линейными размерами и массой организмов выражается таким уравнением = q где W — масса животного, мг сырой массы q — константа, равняющаяся массе гидробионта при длине тела 1 L — линейный размер, мм Ъ - показатель формы тела. Показатель q для многих планктонных ракообразных может быть определен заранее и внесен в специальные таблицы, что ускоряет проведение расчетов. Это же касается и показателя формы тела Ъ В тех случаях, когда показатели роста водных животных не связаны с изменениями формы тела Ъ = 3. Отношение линейного размера к массе может уменьшаться или увеличиваться в зависимости от аллометрической формы тела. Так, если форма тела становится менее вытянутой или более вытянутой, то соответственно Ь > 3 или Ъ < 3. С помощью указанного метода можно найти величину суточного прироста биомассы для определенных возрастных стадий зоопланктонтов. Это достигается путем умножения суточного прироста на количество особей в каждой возрастной группе и дальнейшего простого арифметического сложения полученных результатов. Так получают величину соматической продукции популяции. Величина генеративного роста, связанного с размножением, определяется по формуле: где N — численность размножающихся самок F — количество яиц водной кладке q - масса одного яйца, мг D - продолжительность развития яйца, сутки. Проведение расчетов вторичной продукции с применением этого метода требует знания биологии соответствующих видов. Для определения продолжительности жизни отдельных возрастных стадий конкретных популяций в естественных водоемах Винберг [72] предложил физиологический метод расчета продукции, в основе которого лежит показатель среднесуточной скорости потребления кислорода. Этот метод дает возможность оценивать продукцию популяций животных, рост которых происходит по параболическому закону, когда известна численность, масса животных, зависимость интенсивности обмена от массы, калорийность особей и значения коэффициента использования корма второго порядка Величина среднесуточной продукции выводится из соотношения ' 382 Раздел IV. Водные экосистемы где N — численность животных в популяции W — их масса R среднесуточная скорость обмена (по поглощению кислорода -коэффициент использования усвоенного корма на рост. Коэффициент определяется по приведенному ниже уравнению где d/dt - скорость валового А - скорость ассимиляции корма, зависящая от рациона и его усвоения Приведем еще один способ расчета средней скорости наращивания продукции за единицу времени (час, сутки, сезон, годна момент наблюдения. При расчетах принимается во внимание, что популяция разделена на п возрастных групп, каждая из которых характеризуется начальной и конечной массой особей. При этом учитывается продолжительность стадии развития Для половых продуктов (яиц i — Возрастные группы разбиваются с таким расчетом, чтобы в каждой группе увеличение массы и изменение численности особей описывались линейными функциями. При таких условиях средний привес за сутки может быть выражен как: А где - время пребывания организмов в конкретной размерно-воз- растной группе или время прохождения данной стадии развития. В этом случае средняя скорость наращивания продукции растной группы: А где — численность особей возрастной группы. Средняя скорость продукции популяции планктонных ракообразных рассчитывается по формуле) = . A 'где га - количество размерно-возрастных групп или стадий развития последний член уравнения — суточная продукция за счет возрождения особей - масса одного яйца - количество яиц в популяции в момент времени - продолжительность эмбрионального развития. Указанная формула не учитывает возможность элиминации органических веществ за счет экскреции, слущивания эпителия и т. п. Более сложные расчеты проводятся, если учитываются все компоненты продукции. В учебнике приведены лишь некоторые Основы гидроэкологии формы расчетов, для того чтобы объяснить принципы оценки продукции на популяционном уровне. Более детально методы определения продукции популяций водных животных рассматриваются в специальной литературе. Расчеты потенциальной и промысловой рыбопродуктивности Существует несколько методов определения потенциальной рыбопродуктивности водных объектов. Все они построены на основе определения продуктивности кормовой базы рыб, коэффициентов усвоения и переходных коэффициентов с учетом потерь вещества и энергии на разных уровнях трофической цепи. Применяются такие основные методические подходы 1) ориентировочный расчет промысловой и потенциальной рыбопродуктивности по уровню первичной продукции фитопланктона (метод Бульона Винберга [12]); 2) упрощенный расчет потенциальной и промысловой рыбопродуктивности по уровню развития сообществ кормовых беспозвоночных, включающий расчет рыбопродуктивности по зоопланктону и макрозообентосу. Наибольшей точностью и сложностью характеризуется метод расчета потенциальной и промысловой рыбопродуктивности на основе биотического баланса, отражающий биологический круговорот веществ и энергии вводной экосистеме и базирующийся на основных положениях продукционной гидроэкологии [72]. Хотя этот метод имеет отдельные допущения и упрощения, связанные с расчетами такого баланса, он может служить фундаментальной основой для расчетов потенциальной и промысловой рыбопродуктивности водных экосистем. Промыслом изымается лишь определенная часть общей массы рыб, продуцируемой вводных экосистемах на протяжении вегетационного сезона. В разных рыбохозяйственных водных объектах коэффициент вылова рыб варьирует от 0,02 до 0,35, то есть промыслом охватывается 2-35 % рыбной продукции. Продукцию рыб (потенциальную рыбопродуктивность) можно рассчитать также по величине реального вылова рыбы, разделив ее на установленный для данного конкретного водного объекта РАЗДЕЛ V. АНТРОПОГЕННОЕ ВЛИЯНИЕ НА ВОДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ |