Романенко Основы гидроэкологии. Р69 Основы гидроэкологии Учебн для студентов высших учебных заведений. К генеза, 2004. 664 с 1
 Скачать 7.62 Mb.
|
|
Глава 14. Диоксид углерода вводных экосистемах. Химические и биологические превращения Атмосферный воздух содержит 0,03 % диоксида углерода по объему, или 0,047 % по массе постоянно образуется пригни- ении растений, в процессах дыхания животных, а также при сжигании каменного угля, нефти, газа и других топливных материалов (рис. Диоксид углерода является конечным продуктом дыхательных процессов и одновременно метаболитом гетеротрофных организмов автотрофами в качестве одного из исходных веществ для фотосинтеза. В отличие от растений, у которых метаболические механизмы направлены на переноси тканевую утилизацию наибольшего количества из окружающей среды, у животных, наоборот, сформировались эффективные физиологические механизмы его выведения в процессе тканевого дыхания. Основными источниками поступления диоксида углерода вводную среду являются его инвазия из атмосферы, дыхание гидробионтов, выделение из солей угольной кислоты в результате химических реакций ив процессах распада органических веществ. Коэффициент растворимости вводе выше, чем кислорода, и составляет при нулевой температуре 1,713 (для кислорода этот Атмосфера Водные животные Водные растения Фитопланктон Донные отложения Рис. Схема круговорота СО, в водоемах Основы гидроэкологии показатель равен 0,049). Следовательно, один объем воды растворяет объема, а при 20 С - 0,88 объема Между атмосферой и водной средой происходит постоянный обмен диоксидом углерода, обусловленный уравновешиванием парциального давления в системе атмосфера - вода. В связи с этим при возрастании концентрации в атмосфере увеличивается и его содержание вводе, а при повышении концентрации диоксида углерода вводе происходит его переход в атмосферу. Коэффициент растворимости диоксида углерода вводе зависит от ее температуры и концентрации растворенных солей Таблица Относительная объемная растворимость газов в воде при парциальном давлении 1 атм Газы Воздух Температура,°С 0 0,0288 1,713 0,049 10 0,0226 1,194 0,038 20 0,0187 0,878 0,031 30 0,0161 0,655 0,028 40 0,0142 0,530 Содержание в континентальных водоемах может колебаться в очень широких пределах. Так, в днепровских водохранилищах после стабилизации их гидрохимического режима концентрация диоксида углерода, в зависимости от сезона года, биологических и химических процессов, протекающих в толще воды и донных отложениях, изменяется от 0 до мг/дм 3 . Наиболее высокое его содержание отмечено в период ледостава. В летние дни вследствие интенсификации процессов фотосинтеза водорослей и высших водных растений, входе которого усваивается диоксид углерода, его концентрация в поверхностных водах снижается до аналитического нуля. Одновременно смещается и активная реакция воды в щелочную сторону (до рН 9-9,7). Летом содержание вводе колеблется в течение суток, что связано с большей фотосинтетической активностью растительных организмов, в частности планктонных водорослей, в световой фазе. Содержание диоксида углерода в природных водоемах может изменяться не только вследствие биологических процессов, но и за счет химических превращений его соединений. Растворенный вводе диоксид углерода частично вступает в реакцию с водой, в результате чего образуется угольная кислота +Как двухосновная кислота дает два ряда солей средние углекислые (с анионом или карбонаты, и кислые углекислые (с анионом или бикарбонаты. При этом вводном растворе происходят следующие реакции + 304 Раздел III. Абиотические факторы водных экосистем Количественные соотношения отдельных форм угольной кислоты вводе зависят от концентрации ионов водорода и величины рН. На основании закона действующих масс можно рассчитать количественные соотношения отдельных форм угольной кислоты и ее соединений при разных значениях рН (табл.12). Таблица 12. Молярная доля (% общего содержания) отдельных форм угольной кислоты вводе в зависимости от рН Формы + ,СО, рН 4 99,7 0,3 5 96,7 3,8 6 71,5 28,5 7 20,0 80,0 8 2,4 97,5 0,4 9 0,2 95,7 4,1 10 79,4 Стабильность рН природных вод обусловлена наличием ионов и Из-за отсутствия или низких концентраций этих ионов рН воды при насыщении смещается в кислую сторону. Суммарное содержание разных форм угольной кислоты и образует карбонатную систему. В ее состав входят также ионы водорода, кальция, магния и другие растворенные вещества (рис. В природных водах карбонаты образуются в результате растворения карбонатных породи химического выветривания алюмоси- ликатов. Карбонатная система является одним из эффективных регуляторов содержания в природных водах и их рН. Так, повышение концентрации растворенного вводе вызывает возрастание концентрации ионов водорода, вследствие чего снижается содержание ионов Насыщение воды карбонатом кальция при Давление Темпера- тура (газ (раствор) Дыхание животных Фотосинтез растений Превращение диоксида углерода вводных (твердый) экосистемах [113]. 305 Основы гидроэкологии этом уменьшается. И, наоборот, при снижении содержания (когда повышается рН) возрастает концентрация ионов и карбонатов (преимущественно карбоната кальция, которые выпадают в осадок и частично оседают на листьях и стеблях водных растений, образуя белый налет. Карбонатная система играет важную буферную роль, предотвращая резкие изменения рН водной среды, которые отрицательно влияют на гидробионтов. Оценивая роль углерода в образовании живого вещества Вернадский [15] придавал особое значение таким его источникам, как атмосферы и угольная кислота, растворенная вводе. Все другие источники углерода, которые живое вещество использует в земной коре, генетически связаны сними. Так, растительная жизнь, сосредоточенная преимущественно в гидросфере, полностью зависит от атмосферного являющегося для нее главным источником питания. Фиксация углекислоты и гетеротрофными организмами. Фотосинтез Метаболическая роль диоксида углерода тесно связана с фотосинтезом одним из важнейших процессов биосферы. Фотосинтез в гидросфере осуществляется различными фотосинтезирующими организмами. К ним относятся зеленые и пурпурные бактерии, прохлорофиты, некоторые галобактерии, атак- же водоросли - диатомовые, эвгленовые, зеленые, динофитовые, криптофитовые, золотистые, желтозеленые и др. Фотосинтезу них протекает при участии хлорофилла и других пигментных веществ. Исключение составляют галобактерии, у которых эту функцию выполняет белковый комплекс бактериородопсина. У водорослей и высших водных растений фотосинтез происходит с выделением кислорода. В процессе углеродного питания фототрофных бактерий не выделяется, поскольку в качестве донора электронов они используют неводу, а сероводород, тиосульфаты и др. Суммарный конечный результат фотосинтеза водорослей и высших водных растений, у которых вода служит донором электронов, можно представить следующим уравнением +В результате этой реакции накапливается свободная энергия: где - энергия, равная 470 кДж для 1 моля углерода Раздел III. Абиотические факторы водных экосистем Процесс фотосинтеза состоит из двух стадий световой и темновой. В световой стадии энергия солнечной радиации используется для образования аденозинтрифосфорной (АТФ) и аденозиндифос- форной (АДФ) кислот и высокоэнергетических переносчиков электронов. Во время темновых реакций, катализируемых соответствующими ферментами, энергия, заключенная в АТФ и образованная в световых реакциях, используется для превращения в глюкозу. Этот процесс получил название фиксация углерода Углекислота фиксируется в карбоксильных группах органических соединений, ноне в хлорофилле. Первичными продуктами фиксации являются фосфоглицерат и фосфорный эфир рибулезы. Важным превращения световой энергии в химическую в процессе фотосинтеза является поглощение света хлорофиллом. Существует несколько форм хлорофилла, отличающихся молекулярной структурой. У синезеленых водорослей и всех эукарио- тов основным фотосиптезирующим пигментом является хлорофилла Зеленые и эвгленовые водоросли, а также высшие водные растения содержат два пигмента — хлорофилла и хлорофилл Ъ что значительно расширяет спектр поглощения света в процессе фотосинтеза. Некоторые водоросли, в частности диатомовые и бурые, вместо хлорофилла b образуют хлорофилл с У автотрофных организмов в превращении энергии принимают участие наряду с хло- рофиллами и другие пигменты каротиноиды и фикобилины. Длительное время считалось, что — конечный продукт обмена веществ токсичен для животных, а его наличие вводе может вызвать у гетеротрофных организмов только отравление. Однако установлено, что последние, наряду с автотрофами, могут использовать в реакциях карбоксилирования для построения органической биомассы. Существует определенная связь между интенсивностью реакций карбоксилирования в организме рыб и концентрацией растворенного вводе диоксида углерода. Наиболее интенсивно утилизируется в реакциях карбоксилирования в органах, характеризующихся биосинтетической направленностью метаболических процессов. Так, включение меченого углерода наибольшее в железистой ткани гепатопанкреаса рыб (карп) ив раз превышает соответствующий показатель в тканях почек, в 13 - в жабрах, в 18 - в селезенке, в 27 - в миокарде ив раза в скелетных мышцах. В метаболических реакциях синтеза органических соединений, кроме диоксида углерода как субстрата реакции карбоксилирования, важная роль принадлежит ионам - активаторам или ингибиторам карбоксилаз. У водных животных активность реакций карбоксилирования совпадает с биосинтетической направленностью обмена веществ в отдельных органах. У двустворчатых моллюсков таким органом Основы гидроэкологии является мантия, в которой утилизация связана с образованием карбонатно-кальциевой структуры раковины. Изучение роли в метаболизме водных животных (как и теплокровных) свидетельствует об общебиологическом значении реакций карбоксилирования. Оптимальная концентрация вводной среде является важным экологическим фактором, необходимым для нормальной жизнедеятельности гидробионтов разных трофических уровней. Адаптация рыб к изменениям содержания диоксида углерода вводе Наблюдения за поведением рыб разных видов и возрастных групп свидетельствуют о том, что наряду с положительным влиянием на их организм растворенный вводе может оказывать и отрицательное действие. Такие разнонаправленные эффекты обусловлены различным его содержанием вводе. При некоторых уровнях растворенного диоксида углерода не только резко тормозится рост рыб, но и наступает их гибель. Между тем вода, лишенная отрицательно влияет на выход личинок при инкубации икры и на их дальнейшее развитие. Из-за его отсутствия вводе подавляющее количество икры синца, леща, густеры и плотвы гибнет еще до стадии выклевывания. Тоже происходит и при повышении концентрации до 12, 1—15,4 мг/дм 3 . Сеголетки молоди осетра и севрюги при содержании вводе в пределах ммоль/дм 3 (в среднем 17 мг/дм 3 ) не отстают в росте, а при его повышении до 1,1-1,2 ммоль/дм 3 (в среднем 52 мг/дм 3 ) наблюдается резкое угнетение их роста и уменьшение поедания корма. Диоксид углерода играет важную роль в регуляции дыхания рыб, в частности, в малых концентрациях он возбуждает дыхательный центр. Например, у пескарей при увеличении содержания вводе от 3,5 до 50 мг/дм 3 количество дыхательных движений возрастает от 61 доза мин. При дальнейшем его повышении (до 109 мг/дм 3 ) нарушалась координация движений, угнетался дыхательный ритм жабр ив конце концов рыбы гибли. Разные виды рыб проявляют неодинаковую чувствительность к воздействию углекислоты. Из промысловых видов рыб наименее чувствительны к ней карп и карась, а из морских Значительные колебания концентрации вводе выдерживает вьюн. При ее повышении до 60—100 мг/дм 3 он переходит навоз- душное дыхание. Вместе стем, некоторые пресноводные и морские рыбы проявляют повышенную чувствительность даже к небольшим изменениям концентрации вводе. Так, учащение дыха- 308 Раздел III. Абиотические факторы водных экосистем тельных движений у окуня наблюдается уже при повышении насыщения воды диоксидом углерода на 0,8, ау гольяна - на 2,0 Чтобы обеспечить организм необходимым количеством кислорода в условиях гиперкапнии (повышенное напряжение в крови), рыбам необходимо не только повысить частоту дыхательных движений жаберных крышек, но и усилить жаберную вентиляцию. Так, у форели при угрозе развития гиперкапнии объем вентиляции жабр увеличивается почтив раза. Отрицательное влияние повышенного содержания вводе заключается в том, что, проникая в кровь, он связывается с гемоглобином, в чего способность последнего к переносу кислорода уменьшается. Это приводит к недостатку в тканях кислорода, усилению гликолитических процессов и закислению внутренней среды. При повышении концентрации растворенного вводе и угрозе развития углекислотной ацидемии (закисле- ние крови) кислотно-щелочное равновесие в организме регулируется гомеостатическими механизмами (в первую очередь, бикар- бонатной и другими буферными системами крови, а также ре- нальными и окстраренальными механизмами. В отличие от наземных животных, которые могут регулировать парциальное давление ив альвеолярном воздухе ив крови за счет учащения или углубления дыхательных движений, рыбы лишены возможности изменять напряжение газов в омывающей жабры воде. Вместе стем особенностью водных животных является то, что не только растворенный вводе кислородно иди- оксид углерода и гидрокарбонат натрия могут проникать в организм через жабры и кожу. Почти 92,7 % углерода из поступает в организм верховки, карпа и некоторых осетровых через аппарат жабр и только 7,3-14,8 % - через кожу. Попадая в организм, эти вещества могут пополнять резерв кислот и гидрокарбонатов и тем самым влиять на кислотно- щелочное равновесие. Известно, что в регуляции активной реакции крови (рН) принимают участие белковая, гидрокарбо- натная и фосфатная буферные системы, но наиболее лабильной по отношению к углекислоте является гидрокарбонатная система. Это подтверждается прямой зависимостью между содержанием свободной углекислоты вводной среде и концентрацией гидро- карбонатных ионов в крови рыб. Накопление в плазме крови гидрокарбонатов является решающим фактором гомеостатической стабилизации рН в условиях продолжительного пребывания рыб в среде с повышенным содержанием При продолжительном пребывании рыб в среде с высоким уровнем вводе, когда поддержание соотношения кислых и щелочных элементов в организме рыб не может обеспечивать одна лишь гидрокарбонатная система, включаются почечные и другие механизмы гомеостаза, направленные на вы Основы гидроэкологии ведение из организма кислых фосфатов с мочой, удержание гидрокарбонатов и выход щелочных элементов (Na, К, Са) из костных депо в кровь, вследствие чего их концентрация в ней возрастает. Это способствует расширению границ адаптации рыб к углекислотному влиянию и обеспечению поддержания рН внутренней среды в пределах физиологического оптимума. Как свидетельствуют экспериментальные данные, карпы двухлетнего возраста, содержащиеся вводной среде с концентрацией от 0,1 до 0,8 ммоль/дм 3 , могут довольно эффективно регулировать рН крови. С увеличением содержания дои особенно до 2,05 ммоль/дм 3 уровень концентрации гидрокарбонатов в крови рыб недостаточный для уравновешивания кислотных эквивалентов, что сопровождается развитием углекислотной ацидемии. Несбалансированное повышение в крови рыб содержания молекулярного и гидрокарбонатов сопровождается глубокими нарушениями физиологических процессов, которые могут привести к гибели рыб. Таким образом, существуют границы компенсаторного повышения вводе, выше которых организм не может нормально существовать. У карпов двухлетнего возраста колебания уровняв воде от 0,1 до 0,8 ммоль/дм 3 не сопровождаются изменением кислотно-щелочного равновесия крови. У других видов и возрастных групп рыб границы толерантности к содержанию вводе могут быть иными. Но общая реакция буферных систем на изменения газового режима воды у всех рыб сходная. Соотношение между содержанием растворенного вводе и отдельных форм угольной кислоты в крови определяет характер влияния газового режима водной среды на эколого-физиологические показатели организма рыб. Диоксид углерода в оптимальном диапазоне концентраций является не только регулятором процессов дыхания, но и важным субстратом в биосинтетических реакциях. Глава 15. Круговорот и роль азота вводных экосистемах. Круговорот азота в биосфере Круговорот азота в биосфере, в том числе и гидросфере, включает четыре основных процесса или биологическое усвоение молекулярного азота воздуха аммонификацию распад (под влиянием микроорганизмов) азотсодержащих органических соединений (белков, нуклеиновых кислот, мочевины и др) с образованием свободного аммиака нитрификацию окисление аммиака и образование нитритов нитратов (NO") 310 Раздел HI. Абиотические факторы водных экосистем и азотной кислоты денитрификацию - микробиологическое восстановление окисленных соединений азота NO") до молекулярного азота Процессом денитрификации цикл круговорота азота завершается. При этом часть связанного азота переходит в свободное состояние. Денитрификация предотвращает чрезмерное накопление в донных грунтах и воде оксидов азота, которые могут быть токсичными для гидробионтов (рис. Круговорот азота вводных экосистемах связан с утилизацией атмосферного поступлением с водосборной площади легкорастворимых вводе минеральных форм азота (нитратных нитритных и аммонийных ионов. Кроме того, в водоемы могут поступать органические соединения аллохтонного и автохтонного происхождения, содержащие азот. При деструкции органических веществ происходит гидролиз белков с образованием низкомолекулярных азотистых веществ, которые могут диффундировать через оболочку клеток и распадаться вне организма с выделением аммиака. Большинство организмов гидросферы усваивает азот только в форме аммонийных солей, нитратов или некоторых низкомолекулярных органических азотистых соединений (например, аминокислот. В связи с этим фиксацию азота, те. связывание молекулярного азота атмосферы и перевод его в азотистые соединения, усваиваемые водными организмами, по общебиологическому значению можно сравнить с фотосинтезом. Именно эти два процесса определяют существование разных форм жизни на Земле Аммонификация Нитрификация 117. Круговорот азота в водоемах Основы гидроэкологии В метаболические реакции азот включается в молекулярной или нитратной форме. Как в процессах азотфиксации, таки в процессах ассимиляции азота из нитратов конечными продуктами реакций являются белковые вещества, синтез которых осуществляется через промежуточное образование аминокислот вводных экосистемах Основную массу азота на Земле т) составляет молекулярный азот атмосферы. Его усвоение с помощью микроорганиз- мов-азотфиксаторов называют азотфиксацией. Молекулярный азот воздуха вводных экосистемах могут связывать лишь диазотрофы, те. микроорганизмы, к которым относятся два рода архебактерий, 38 родов бактерий иродов сине- зеленых водорослей (цианобактерий. Важнейшими среди них являются бактерии родов Azotobacter, актиномице- ты рода Frankia, некоторые синезеленые водоросли, а также симбиотические бактерии рода В основе усвоения атмосферного микроорганизмами лежат ферментативные процессы с участием нитрогеназы, катализирующей азотфиксацию. О значении азотфиксации свидетельствуют расчеты Дж. Постгейта [130], согласно которым в течение года за счет этого процесса на Земле образуется т биологического азота. Это составляет приблизительно 90 % азота суши, находящегося в круговороте. Основным источником азота, поступающего в живые организмы, является атмосферный азот, биологически фиксированный почвенными, морскими и пресноводными микроорганизмами. Вводных экосистемах автотрофные и гетеротрофные микроорганизмы осуществляют азотфиксацию как в аэробных, таки в анаэробных условиях. В процессе азотфиксации происходит расщепление молекулы азота на два атома. При этом используется энергия на активацию азота в реакции + + 53,8 кДж/моль. Эта реакция катализируется ферментом нитрогеназой, которая инактивируется кислородом. В водоемах, особенно в донных отложениях, эти процессы происходят довольно активно с участием анаэробных бактерий рода Способностью к азотфиксации обладают некоторые сульфатре- дуцирующие, фотосинтезирующие и метанобразующие бактерии, наиболее распространенные в морских экосистемах. Как и азотфиксирующие бактерии, микроводоросли усваивают азот с помощью фермента нитрогеназы. Большинство синезе- леных водорослей, способных к азотфиксации, отличается нитчатой структурой. Они имеют крупные толстостенные клетки — 312 Раздел III. Абиотические факторы водных экосистем гетероцисты, в которых отсутствует продуцирующая кислород фотосистема. Характерным для них является очень низкое содержание или полное отсутствие фотосинтетических определяющих окраску водорослевых клеток. Поэтому гетеро- цисты выделяются своей бледностью на фоне более ярко окрашенных клеток синезеленых водорослей. Важной морфофункцио- нальной особенностью гетероцист является то, что в их стенках содержатся гликолипиды, способные связывать кислород. Последнее имеет исключительное значение для процессов фиксации азота синезелеными водорослями, поскольку кислород инактиви- рует ферментативную активность нитрогеназы, без которой не может утилизироваться газообразный азот. Наличие связывающих кислород гликолипидов в стенках гетероцист, наряду с потреблением кислорода на дыхание водорослевых клеток, обеспечивает синезеленым водорослям анаэробные условия, необходимые для фиксации Азотфиксация свойственна и некоторым морским водорослям, не имеющим гетероцист. Такие водоросли образуют колонии, или нитчатые сплетения, внутри которых создаются анаэробные условия, необходимые для нитрогеназной активности и утилизации газообразного азота. Усвоение азота водорослями в биосинтетических процессах Как морские, таки пресноводные водоросли могут усваивать неорганические соединения азота нитраты нитриты и аммоний Независимо от содержания вводе определенных форм азота их усвоение и включение в органические соединения водорослевых клеток осуществляется только через превращения Этот процесс протекает в две стадии и связан с внутриклеточным нитрогеназо чувствительным к кислороду ферментным комплексом. Ион аммония включается в процесс биосинтеза органических соединений в реакции его взаимодействия с глутаматом с образованием глутаминовой аминокислоты. Для утилизации и превращения одной молекулы нитратов в аминокислоты необходимо до 10 электронов. Энергетическое обеспечение такой метаболической реакции в водорослевых клетках возможно лишь в светлое время суток, когда происходит фотосинтез. В темноте процесс усвоения нитратов идет очень медленно или даже полностью приостанавливается. В условиях, когда вводной среде содержание азота резко снижается и клетки испытывают его дефицит, процесс утилизации Основы гидроэкологии и может происходить ив ночной период, нона свету его интенсивность особенно высока. Характерной особенностью физиологии водорослей является их способность использовать в качестве источников азота ионы нитрата, аммония или его низкомолекулярные органические соединения. Водоросли, особенно морские, могут усваивать из воды такие органические азотистые вещества, как аминокислоты, мочевину, пурины. Как один из наиболее важных биогенных элементов азот (преимущественно в форме нитратов) существенным образом влияет на биологическую продуктивность водных экосистем. В оптимальных концентрациях он обусловливает повышенную продукцию фитопланктона, фитобентоса, высших водных растений. Дефицит минерального азота приводит к снижению интенсивности фотосинтеза растений. В тоже время избыточное поступление соединений азота часто является причиной загрязнения водоемов и их эвтрофикации. и автохтонный азот водных экосистем Между соединениями азота, поступающими в водоемы извне (аллохтонными) и его соединениями, образующимися в них за счет отмирания гидробионтов (автохтонными, существуют определенные отличия. Органическая биомасса наземного происхождения после поступления в водоемы распадается медленнее, чем отмершие водные организмы. Поэтому как источник азота она используется вводных экосистемах менее эффективно. Существуют, однако, водные экосистемы, например горных рек, в которых основным источником аллохтонного азота является опавшая листва деревьев. Что же касается гидробионтов как источника автохтонного азота, то после их отмирания и быстрой минерализации органических соединений освобождается большое количество энергии и выделяется азот, включающиеся во внутренний круговорот веществ (азота) в водоемах и используемые для наращивания биомассы новых генераций гидробионтов. Автохтонным источником азота могут быть бактерии, водоросли, высшие водные растения, беспозвоночные животные, рыбы. Однако наибольшую роль в круговороте азота автохтонного происхождения в континентальных водоемах играют фитопланктон и макрофиты. После отмирания гидробионты разлагаются под действием бактерий в толще воды или на дне, что и формирует содержание азота в донных отложениях Раздел III. Абиотические водных экосистем В зависимости от типа водных объектов растительная биомасса (фитопланктон, макрофиты) может содержать до 90 % общего азота экосистемы. Аммонификация, нитрификация и денитрификация и их роль в круговороте азота в водных экосистемах Процесс распада органических азотистых веществ, или аммонификация, независимо от источников их поступления в водоемы, происходит при участии микроорганизмов и заканчивается образованием свободного аммиака В процессе жизнедеятельности гидробионтов и после их гибели в водоемы попадает большое количество азотсодержащих органических веществ. Они минера- лизуются с помощью гнилостных бактерий, уробактерий, актино- мицетов, грибов. Это один из важнейших процессов круговорота азота в природе, за счет которого происходит обогащение почвы, донных отложений и воды легко усваиваемыми формами азота. Важным звеном аммонификации является ферментативный гидролиз органических веществ до более простых соединений, которые могут использоваться гидробионтами в метаболических процессах. Расщепление органических веществ вводной среде под действием микроорганизмов характеризуется как процесс распада. Вследствие гниения отмерших растений, животных и различных белоксодержащих остатков из сложных органических веществ образуются минеральные соединения. В этом процессе принимают участие разные группы бактерий, в частности анаэробные, факультативно анаэробные (Bacillus cereus, В. subtilis, Proteus vulgaris), облигатно анаэробные (Clostridium и другие, а также некоторые виды микроскопических грибов. С помощью протеолитических ферментов микроорганизмы расщепляют белки до аминокислот (процессы дезаминирования, декарбоксилирования) с образованием органических кислот, аминов и других соединений, в том числе имеющих неприятный гнилостный запах (индол, скатол, меркаптаны). Именно этим объясняется неприятный гнилостный запах донных отложений малопроточных водоемов и застойных зон озер и во- дохранилищ. Образованный в результате биохимических процессов аммиак окисляется под влиянием нитритных бактерий родов Nitrosomo- nas, Nitrosospira, Nitrosococcus, Nitrosolobus до нитрит-ионов (с возможным образованием азотистой кислоты). Во второй фазе автотрофной нитрификации нитрит-ионы с помощью микроорганизмов Nitrobacter, Nitrospina, Nitrococcus 315 Основы гидроэкологии окисляются до нитрат-ионов. Азотистая кислота, образованная впервой фазе процесса нитрификации, окисляется до азотной кислоты при взаимодействии последней с ионами и образуются нитраты. Описанные выше превращения белоксодержащих органических веществ характерны как для наземных, таки для водных экосистем. Вследствие этих процессов в пахотном слое почвы сельскохозяйственных угодий, куда вносятся органические ими- неральные удобрения, может образоваться за лето до 300 кг/га нитратов, которые не только усваиваются сельскохозяйственными растениями, но и вымываются дождями. Такие земли являются источником поступления аллохтонных нитратов с водосборной площади вводные объекты. В водоемы азот может поступать также в виде сульфата аммония и нитрата аммония (аммонийной селитры, используемых в сельском хозяйстве как минеральные удобрения. Эти соединения применяются также в качестве удобрений в прудовом рыбоводстве и вносятся непосредственно в пруды. Нитрификация играет важную роль в круговороте азота в природе. Она завершает процесс минерализации органических веществ вводных экосистемах. Усвоение азота растительными гидробионтами возможно лишь после превращения органических соединений в соли азотной кислоты и аммония. В процессе круговорота азота в биосфере происходит не только нитрификация, но и денитрификация, те. микробиологический процесс восстановления окисленных соединений азота до газообразных азотистых веществ ив конце концов, до свободного азота Эти превращения вызываются жизнедеятельностью бактерий родов Pseudomonas, Bacillus, Paracoccus, и некоторых других факультативных анаэробов, которые используют нитриты и нитраты как конечные акцепторы электронов (анаэробное дыхание. Этот процесс катализируется ферментами редуктазами. Входе денит- рификации под влиянием бактерий, которые при дефиците кислорода могут отнимать его от солей азотной кислоты, часть связанного азота из доступной зеленым растениям формы (нитраты) переходит в недоступную (свободный азот. Таким образом, де- нитрификация завершает цикл круговорота азота Раздел III. Абиотические факторы водных экосистем |