Романенко Основы гидроэкологии. Р69 Основы гидроэкологии Учебн для студентов высших учебных заведений. К генеза, 2004. 664 с 1
 Скачать 7.62 Mb.
|
|
Глава 16. Фосфор вводных экосистемах Неорганический и органический фосфор в водных экосистемах Фосфор — один из важнейших биогенных элементов, существенно влияющий на жизнедеятельность водных организмов. Он имеет один стабильный изотоп и шесть радиоактивных, среди которых особое значение имеют i При взаимодействии скис- лородом, галогенами, серой, металлами фосфор проявляет степени окисления +3, +5 и (фосфорный ангидрид фосфористый водород Основными природными источниками неорганического фосфора являются апатиты и фосфориты. В морских и континентальных водоемах растворенный фосфор входит в состав органических и неорганических соединений. Органический фосфор может находиться как в растворенном, таки в коллоидном состоянии. Как компонент практически всех биологических жидкостей и тканей, он активно поглощается из воды водорослями и высшими водными растениями. Большая часть фосфатов, усваиваемых растениями и животными, возвращается вводу в составе продуктов обмена веществ и при распаде органических соединений. Содержание фосфора в природных водах в значительной мере зависит от его поступления извне и использования гидробионтами. Из водной среды гидробионты усваивают фосфор в форме ортофосфатов, полифосфатов и фосфорных эфиров. Фосфор из органических соединений может утилизироваться автотрофными организмами только после их гидролиза на поверхности клетки с участием ферментов фосфатаз. В морских водах неорганический фосфор представлен, в основном, фосфорной кислотой и продуктами ее диссоциации которые могут образовывать комплексные соединения. В морской воде содержатся также вещества, содержащие органический фосфор. В континентальных водоемах наиболее подвижной и легко усваиваемой гидробионтами формой неорганического фосфора является ортофосфат-ион ). Именно он включается в метаболические циклы гидробионтов — от микроорганизмов к рыбам. На соотношение отдельных неорганических соединений фосфора вводе существенным образом влияет ее рН. Так, при рН 7 и выше (щелочная среда) преобладает ортофосфорная кислота Ее содержание достигает 90 % всех форм фосфора вводе, и лишь 10 приходится на долю Вводном растворе образуется в результате диссоциации ортофосфорной кислоты на ионы Основы гидроэкологии и + Растворимые неорганические соединения фосфора представлены в кислых водах дигидрофос- фатными ионами. Кроме фосфорных кислот, в природных водах содержатся их труднорастворимые соли. Наибольшее значение среди них имеет кальциевая соль фосфорной кислоты которая в природе часто встречается в виде минерала фосфорита. В состав другого минерала - апатита, кроме входит или Среди растворимых вводе солей ортофосфорной кислоты заслуживают внимания так называемые нормальные, или третичные, фосфаты и а также первичные фосфаты, или дигидрофосфаты и имеющие слабокислую реакцию. Наибольшее количество фосфора в гидросфере приходится на долю его органических соединений. Они могут входить в состав мельчайших живых организмов и остатков мертвых тканей. Значительная часть органического фосфора аккумулируется в донных отложениях и содержится вводе. Фосфор является непременной составной частью биологических жидкостей и тканей планктонтов и бентонтов. Между неорганическими и органическими соединениями фосфора происходит постоянный обмен. Круговорот фосфора вводных экосистемах осуществляется через организм гидробиоптов. Например, в бактериальные клетки в течение нескольких минут поступает довольно значительное количество ортофосфата, превращающегося в органические формы усваивается неорганический фосфор, содержание которого вводе пополняется за счет превращения его органических соединений. В связи с этим неорганический фосфор водных экосистем рассматривается как промежуточная форма круговорота фосфора в гидросфере. Круговорот фосфора проще, чем азота и углерода, находящихся в более разнообразных формах, в том числе ив газообразном состоянии. Фосфор жене переходит в атмосферу (в газообразном состоянии, а циркулирует между литосферой, биосферой и гидросферой. В процессе круговорота определенная его часть постоянно выносится с речным стоком в Мировой океан и откладывается вместе с отмершими морскими организмами в осадочных породах. В речных и озерных водах на долю неорганического фосфора в среднем приходится до 50 % общего количества фосфора водной среды. Соотношение между органическими неорганическим фосфором может варьировать в широких пределах. Так, в висконсинских озерах (США) общая концентрация фосфора вводе мг/дм 3 ) враз превышает среднее содержание его растворенных неорганических форм. Соотношение же количества растворенного неорганического и растворенного органического фосфора в этих озерах колеблется от 1:1 до 1:89. Водном из таких озер Раздел III. Абиотические водных экосистем среди отдельных компонентов, содержащих органический фосфор, наибольшим его количеством выделялся сестон (65,4 % его общего содержания. Концентрация растворенного органического фосфора составляла в среднем 28,7, а неорганического - 5,9 На содержание фосфора вводе влияют разные факторы, в частности, сезонные изменения температуры, освещение, количество дождевых и снеговых осадков. Так, в летние, наиболее теплые дни, усиливается усвоение фосфора фитопланктоном и водными животными и его содержание вводе падает, а зимой, когда происходит массовое отмирание и разложение гидробионтов — наоборот, возрастает. Вовремя весеннего наводнения, когда фосфаты вымываются с водосборной площади, их концентрация вводе водоемов также увеличивается. В малых реках Украины концентрация неорганических форм фосфора колеблется от следов до 0,50 мг/дм 3 , а в средних и больших- от 0,15 до 0,20 мг/дм 3 . Наименьшее содержание фосфора отмечается весной, в другие сезоны года его концентрация составляет от 0,04 до 0,20 мг/дм 3 . Содержание органического фосфора колеблется в пределах 0,02—0,07 мг/дм 3 В днепровских водохранилищах, особенно впервые годы после заполнения их ложа водой, концентрация фосфатов резко возрастала за счет их вымывания из грунтов, оказавшихся под водой, а также вследствие минерализации органической массы растений. После стабилизации гидрохимического режима водохранилищ составляло 0,01-0,30 мг/дм 3 . Главными источниками его поступления в водохранилища являются подвижные компоненты из залитых грунтов вводу, и сточные воды больших городов, промышленных, сельскохозяйственных и коммунально-бытовых предприятий. Наибольшая концентрация растворенного минерального фосфора отмечена во внутрикаскад- ных водохранилищах (Кременчугском, Днепродзержинском и Запорожском, а наименьшая — в Киевском. Только в Кременчугское водохранилище в течение года поступает около 1,8-2,4 тыс. т минерального фосфора и тыс. т органического фосфора (преимущественно со сточными водами Киева. Вследствие отмирания водорослей в толщу воды водохранилища в среднем поступает дот органического фосфора. Из донных отложений Кременчугского водохранилища ежегодно переходит вводу в составе водорастворимых органических соединений болеет органического фосфора [26]. 319 Основы гидроэкологии 16.2. Содержание фосфора в организме гидробионтов и его метаболическая роль О концентрации фосфора в организме гидробионтов свидетельствуют следующие данные. В сухой массе морского планктона содержится около 0,42 % фосфора, в бактериях 3,0, в бурых водорослях, а в высших водных растениях - 2,3 %. У пресноводных синезеленых водорослей родов Microcystis и Anabaena общее содержание фосфора оценивается соответственно в 0,52 и 0,53 у зеленых водорослей рода Cladophora этот показатель составляет, ау урути - 0,52 % в расчете на сухую массу. Организм водных животных содержит значительно больше фосфора, чем растения. У большинства планктонных ветвистоусых этот показатель колеблется в пределах 1,02—1,60 %. У рыб (карп) при пребывании вводе с концентрацией фосфора 0,3 мг/дм 3 суммарное количество неорганического и органического фосфора составляет в жабрах, в гепатопанкреасе - 0,86 ив почках 1,61 % в расчете на сухую массу тканей. Между организмом гидробионтов и водной средой происходит постоянный обмен фосфором. Так, водоросли могут накапливать в клетках такое количество фосфора, которое намного превышает метаболическую потребность в нем. Запасание фосфора может происходить в результате аккумуляции фосфат-ионов в вакуолях клеток или образования полифосфатных гранул диаметром мкм. Считается, что накопление фосфора является адаптивной реакцией водорослей, сформировавшейся в процессе эволюции, на значительные сезонные колебания его концентрации вводе. Запасенный фосфор используется водорослями при его дефиците в окружающей среде. О метаболической роли фосфора свидетельствует тот факт, что при низких его концентрациях вводе процесс фотосинтеза у водорослей и высших водных растений приостанавливается. Известны, по крайней мере, три реакции фотосинтеза, в которых ключевую роль в энергообеспечении играют фосфорные соединения (АТФ и Так, энергия фосфатных связей, заключенная в аденозинтрифосфорной кислоте (АТФ, инициирует другие реакции синтеза органических веществ. При этом субстратом для образования крахмала как конечного продукта фотосинтеза является глюкозо-6-фосфат. Фосфор входит в состав некоторых переносчиков электронов, принимающих участие в биологических окислительно-восстановительных реакциях. Он играет важную роль во внутриклеточном метаболизме и является необходимым структурным элементом тканей тела. Содержание фосфора в цитоплазме зеленой водоросли а составляет в расчете на одну клетку от до мкг, ау Раздел III. Абиотические факторы водных экосистем диатомовой Asterionella - от до мкг. Проникая в клетки водорослей, неорганический фосфор входит в состав разных органических веществ и конденсированных неорганических полифосфатов. На поверхности водорослевых клеток может существовать концентрационный градиент неорганического фосфора, обусловленный не только его содержанием вводе, но и ферментативным распадом некоторых фосфорорганических соединений. Установлено, что под действием соответствующих ферментов у хлореллы на поверхности клеток могут расщепляться фосфолипиды, у харовых - глицерофосфата у некоторых морских водорослей глюкозо-6-фосфат. Образующийся при этом неорганический фосфор активно проникает в клетки. Потребности водорослей разных таксономических групп в фосфоре неодинаковы. Так, для поддержания нормального развития культуры вольвоксовой водоросли Pteromonas varians необходимо более высокое содержание фосфора, чем, например, для харо- вых, которые лучше развиваются при довольно низких его концентрациях мкг/дм 3 ) вводе. Потребности диатомовых водорослей в фосфоре значительны. Водоросли не только утилизируют фосфор из воды, но и выделяют его в процессе жизнедеятельности или после отмирания. На разных стадиях их массового развития концентрация фосфора вводе может существенно меняться. Так, при интенсивной вегетации фитопланктона в летние месяцы она снижается в поверхностном слое воды водохранилищ до 0,03 мг/дм 3 . При осеннем похолодании и ослаблении фотосинтеза содержание фосфора вводе возрастает до 0,055 мг/дм 3 . В местах сосредоточения биомассы синезеленых водорослей уровень минерального фосфора может повышаться враз. При этом концентрация органического фосфора увеличивается в зоне цветения воды до 4,8, а в отдельных случаях - и до 8,0 мг/дм 3 Фосфор наряду с кальцием является одним из важнейших элементов, необходимых для жизнедеятельности моллюсков и других беспозвоночных животных. Так, при значительном снижении концентрации фосфора вводе резко возрастает смертность молоди дафний, и, наоборот, привнесении в пруды фосфатных удобрений одновременно с увеличением биомассы фитопланктона возрастает на 57 % численность и биомасса ветвистоусых рачков, на 52 % - коловраток и на 30 % - диаптомусов по сравнению с аналогичными показателями в неподкормленных прудах. Обмен фосфора в организме моллюсков и ракообразных тесно связан с обменом кальция и углерода. Так, кальций, усвоенный из воды через железистый аппарат жабр моллюсков (дрейссена, анодонта), поступает в их организм вместе с фосфором. Значительная его часть используется при биосинтезе органических ве- 321 гидроэкологии ществ, а меньшая - на построение раковин благодаря секреторной деятельности эпителия мантии. У некоторых беспозвоночных, имеющих раковину, концентрация фосфора значительно выше, чем других минеральных компонентов. Так, у плеченогих моллюсков кроме карбоната кальция в структуру раковины входит около 50 Фосфор, как и кальций, необходим для нормального роста и развития рыб. Потребности в фосфоре обеспечиваются поступлением в организм рыб не менее 0,6—0,7 % их общего рациона. Значительное количество фосфора пресноводные рыбы получают непосредственно из воды через железистый аппарат жабр. Однако протекание физиолого-биохимических процессов в организме зависит не только от содержания в пище фосфора, но и от его соотношения с кальцием. У пресноводных рыб оптимальное соотношение кальция и фосфора в пищевом рационе равно 2:1, ау морских. Большая потребность морских рыб в фосфоре связана с необходимостью сбалансирования содержания кальция, который поступает в их организм при заглатывании морской воды. У костистых рыб значительное количество фосфора, поступающего в организм, утилизируется при образовании мышечных и костных тканей. В костях, чешуе и отолитах кальций находится в виде фосфорнокислых и карбонатных соединений, соотношение которых у рыб составляет ау наземных животных В костном скелете содержится также фосфорнокислая и углекислая соль типа апатита По сравнению с костной тканью, в которой преобладает кальций, в мягких тканях (мышцы, органы пищеварительной и нервной системы и другие) содержится значительно больше фосфора. Количество фосфора, аккумулирующегося в организме рыб, зависит от его концентрации вводе. Такс ее увеличением от 0,06 до мг/дм 3 уже в течение 72 ч уровень общего фосфора возрастает в гепатопанкреасе от 0,86 до 1,14 %, а в жабрах — от 3,36 до 4,14 в расчете на сухую массу тканей. Это происходит вследствие его утилизации в метаболических реакциях при синтезе нуклеиновых кислот и других кислоторастворимых органических соединений. Как один из основных элементов фосфатной буферной системы, фосфор играет важную роль в механизме поддержания кис- лотно-щелочного равновесия в крови и других биологических жидкостях организма рыб. При значительном повышении концентрации диоксида углерода вводе и угрозе развития ацидемии (возрастание кислотности биологических жидкостей) существенно увеличивается уровень фосфатов в крови. Благодаря этому обеспечивается поддержание баланса кислых и щелочных элементов в крови, а соответственно и кислотно-щелочного равновесия в организме рыб РАЗДЕЛ IV. ВОДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ Глава гидробионтов Общее представление о популяции Популяция гидробионтов (от лат. populus — народ, население) совокупность морфологически и генетически сходных особей одного видав течение продолжительного времени заселяющих определенную акваторию Разные участки гидросферы характеризуются разнообразными условиями среды, поэтому каждый вид растений, животных и микроорганизмов приспосабливается кус- ловиям конкретных водоемов, исходя из своих адаптивных возможностей, и образует группировки организмов, составляющие единое функциональное целое — популяцию. Акватории, где живут отдельные виды, могут значительно отличаться по условиям существования, и поэтому внутривидовые группы гидробионтов образуют изолированные популяции, которые не контактируют между собой, а следовательно не скрещиваются. В процессе продолжительного пространственного обособления возникают объединения гидробионтов одного вида со сходными морфофизиологическими характеристиками, соответствующим генофондом и общим жизненным циклом. Популяция — надорганизменная биологическая система, способная к саморегуляции. Она выбирает оптимальные условия существования, в которых наиболее эффективно можно использовать естественные кормовые ресурсы и их энергию. К новым условиям среды популяция приспосабливается, изменяя интенсивность размножения, структуру и функциональную активность, и длительно может сохранять свою целостность и относительную пространственную Несмотря на то, что популяции гидробионтов занимают определенные акватории в ареала данного вида, отдельные особи могут переноситься водой (или разными транспортными средствами - лодками, судами при прямом или опосредованном участии человека) на значительные расстояния. Так, из Европейского континента в водоемы Канады и США был вселен моллюск дрейссена, в водоемы европейских стран — макрофит элодея канадская, а из Атлантического побережья США в Черное море - гребневик leidyi. Эти виды в новых условиях стали массовыми и даже вытесняют аборигенов. Достаточно вспомнить, что биомасса популяции мнемиопсиса за каких-то десять лет возросла в Черном море до миллиарда тонн ион, поедая зоопланк- 323 Основы гидроэкологии тон, подорвал кормовую базу многих видов черноморских рыб- планктофагов. Дрейссена в США оказалась серьезным препятствием в использовании водоемов, и на борьбу с ней расходуются огромные средства. В водоемах, между которыми нет четких границ, отдельные популяции практически не могут длительно сохранять свою самобытность и рано или поздно смешиваются между собой. В таких водоемах все организмы одного вида образуют единую популяцию. Если же определенная ее часть попадает в другие экологические условия, то может положить начало образованию новой популяции с существенными биологическими отличиями. Примером может служить обособление небольшой части популяции азово-черноморской тюльки, постоянно обитавшей в Днепровско- Бугском лимане, а позже положившей начало новой, фактически пресноводной популяции. В 1955 г. после перекрытия русла Днепра часть нерестовой стаи тюльки, отрезанная плотиной Ка- ховской ГЭС, не смогла возвратиться в низовье, успешно адаптировалась к пресным водам вновь образованного водохранилища и начала интенсивно размножаться. Благодаря наличию у тюльки достаточно лабильной системы регуляции водно-солевого обмена ее численность возрастала настолько быстро, что в течение короткого периода времени она распространилась по всем днепровским водохранилищам. Эта популяция стала доминирующей в ихтиофауне водохранилища ее удельный вес в уловах возрос с 0,2 % в 60-х годах до 37 % в 1976-1980 гг. После зарегулирования стока Днепра и создания водохранилищ произошли изменения в видовом составе и численности беспозвоночных популяции отдельных гидробионтов южного фаунистического комплекса распространились далеко на севера численность видов северного происхождения, наоборот, начала снижаться с верхних в каскаде водохранилищ к нижерасполо- женным. В каскаде водохранилищ образовались популяции представителей понто-каспийской фауны, которые до этого времени не поднимались по Днепру выше лимана. Этому способствовала также их интродукция учеными-гидробиологами (Ю.М. Марковский, Я.Я. Цееб), которая проводилась с целью обогащения кормовой базы рыб. Через 20-30 лет после вселения новых видов зоопланктона началось массовое развитие в водохранилищах ветвистоусых ракообразных Cercopagis pengoi, Podonevad- trigona, Cornigerius maeoticus и веслоногих Heterocope Представители каспийской пелагической фауны впервые были обнаружены в составе зоопланктона после образования Каховско- го водохранилища, а уже с середины х годов XX века они распространились по всем днепровским водохранилищам Раздел IV. Водные экосистемы После создания каскада водохранилищ значительные изменения произошли в видовом составе и численности отдельных групп бентосных Одной из ведущих групп бентоса Днепра являются моллюски, среди которых доминируют представители каспийской фауны - дрейссена бугская и дрейссена речная. Первая из них до создания водохранилищ была распространена в низовье Днепра и Днепровско-Бугском лимане. В последние десятилетия века значительно возросшая популяция дрейссены бугской начала даже вытеснять дрейссену речную. При этом в профундальной части водохранилищ колонии (друзы) дрейссены на 99-100 % формируются за счет дрейссены бугской, а в литорали приходится на дрейссену речную. В отдельных биотопах биомасса дрейссены бугской достигает 5—8 кг/м 2 В составе макрозообентоса днепровских водохранилищ значительно возросла численность высших ракообразных семейства гаммарид (бокоплавов) - представителей каспийского фаунистического комплекса. Они обитают в мелководной зоне, занимая довольно узкую (не болеем шириной) полосу песчаных пляжей. Численность популяции бокоплава интродуцированного в водохранилища, достигает тыс. экз./м 2 при биомассе 50-200 г/м 2 Приведенные примеры свидетельствуют о том, что в водохранилищах сформировались популяции тех видов рыб и беспозвоночных, которые ранее были распространены в других условиях водной среды (солоноватые воды, более быстрое течение воды и др.). Часто нелегко обозначить границы распространения популяций в водоемах, в частности когда речь идет о планктонных или нейстонных организмах. Течение воды и ее ветровое перемешивание могут существенным образом влиять на пространственное распределение гидробионтов по акватории. Иногда в водоемах можно наблюдать временные скопления организмов одного вида, которые не отличаются от других особей того же вида, расселенных по всему водоему и лишь иногда концентрирующихся водном месте. В их состав могут входить другие представители водной фауны. Такие группы гидробионтов получили название псевдопопуляций. В отличие от них настоящие популяции являются совокупностью особей, длительно населяющих определенную акваторию, свободно скрещивающихся между собой (панмиксия) и достаточно изолированных от других подобных групп гидробионтов. Приспосабливаясь к условиям среды в водоемах разного типа (пресные и соленые озера, водохранилища, водоемы-охладите- ли, гидробионты одного итого же вида могут образовывать отдельные популяции, различающиеся между собой морфофизиологическими и генетическими признаками. Такие виды получили название полиморфных или политипичных. Основы гидроэкологии Виды, в пределах которых не образуются отдельные группы (популяции), называют или монотипичными. Чем выше биологический полиморфизм, чем более разнообразные особи входят в состав популяции, тем легче они приспосабливаются к изменениям условий среды. Как надорганизменная биологическая система популяция представляет собой совокупность организмов, определяющих ее структуру, пространственное распределение и особенности функционирования. В структурно-эволюционном ряду популяция является формой существования вида, а ее основная роль состоит в обеспечении его постоянного функционирования в конкретных условиях среды. В естественной среде популяция любого вида не изолирована от других ее популяций, с которыми она находится в топических, трофических и других взаимоотношениях - синер- гических или антагонистических. В составе экосистемы популяция выступает как функциональная подсистема с характерным для нее обменом веществ, обусловленным определенным положением в филогенетической системе. Важными количественными характеристиками популяции гидробионтов являются ее плотность (или численность) и биомасса (количество организмов или их масса в расчете на единицу поверхности или объема воды. Более полную характеристику популяции можно получить при учете еще и количественных показателей утилизированной ею энергии. В процессе эволюции сформировались разнообразные механизмы приспособления популяций гидробионтов к условиям среды, благодаря которым продолжительное время может сохраняться их генофонд и биологическое разнообразие. Половая и возрастная структура популяций В состав популяции входят особи, различающиеся по полу, возрасту, размерам тела и другим биологическим показателям, в связи с чем ее характеризуют по многим признакам. Наиболее часто говорят о половой, возрастной, размерной, генетической и пространственной структуре популяции. Эти признаки тесно связаны между собой и могут свидетельствовать как о состоянии популяции, таки об условиях ее развития. Важным показателем популяции является ее возрастной состав, в частности, наличие молодых, неспособных к размножению особей (прегенеративная группа половозрелых, способных к размножению (генеративная группа и старшей возрастной группы, уже неспособной к воспроизводству организмов (постге- неративная группа Если условия существования популяции благоприятны иона имеет достаточную кормовую базу, то чис- 326 Раздел Водные экосистемы молодых особей в ней всегда высокая, что свидетельствует о ее росте. Низкая численность молоди — первый признак старения популяции, численность и биомасса которой будут неуклонно снижаться. Важной характеристикой популяции является ее разновозрастная структура. Наличие особей разного возраста способствует повышению устойчивости популяции к изменениям условий среды. При этом значительно расширяется спектр кормовых организмов, потребляемых особями разного возраста. Гармоническому развитию популяции способствует и смена старших генераций младшими. Изменения возрастной структуры большинства популяций гидробионтов происходят с разной обусловлено особенностями их биологии. Например, пресноводные мизиды, живущие в подогретых водах Кучурганского лима- на-охладителя, становились половозрелыми через 25-28 дней и ежемесячно воспроизводили потомство. Самки коловраток Вга- calycif lorus уже через сутки после рождения откладывали яйца. При температуре водной среды 18-22 С продолжительность жизни этих планктонных беспозвоночных составляла a Brachionus rubens - до 24 суток. Общая закономерность, характеризующая связь популяции со средой, состоит в том, что при более благоприятных условиях возрастает удельный вес молоди (как следствие более высокого темпа воспроизводства) и снижается смертность организмов. Навоз- растную структуру популяций существенным образом влияет наличие в водоемах хищников, которые поедают преимущественно молодь. Это касается популяций рыб, ракообразных, моллюсков и других беспозвоночных. Половая структура популяции определяется соотношением самцов и самок. Этот показатель отражает, с одной стороны, жизнеспособность популяции, ас другой — условия, в которых она находится. Особенно четко это проявляется у беспозвоночных. Установлено, что с ухудшением условий существования в популяции резко уменьшается численность самок и возрастает количество самцов. Снижается и общая численность особей, поскольку приостанавливается воспроизводство популяции. С биологической точки зрения эта зависимость обоснована. Как правило, ухудшение условий - это, в первую очередь, обеднение кормовой базы, которая является фактором, лимитирующим продуктивность гидробионтов. И наоборот, при улучшении условий в популяции увеличиваются количество самок и общая численность особей. Вместе стем, при значительном превышении в популяции особей женского пола ее жизнеспособность не возрастает, а, наоборот, снижается. Наиболее стабильной, устойчивой к неблагоприятным условиям среды является популяция, в кото- 327 Основы гидроэкологии рой соотношение самок и самцов равно 1:1. Такая популяция лучше всего сохраняет генофонд. Для многих видов беспозвоночных - ветвистоусых и жаброногих раков, коловраток - характерным является чередование двух способов размножения - полового и партеногенетического. В благоприятных условиях самки откладывают неоплодотворенные яйца, которые проходят нормальный цикл эмбрионального развития. Родившаяся молодь довольно быстро созревает и продолжает партеногенетический цикл. При ухудшении условий (снижение температуры, дефицит кислорода, повышенное содержание и др) в популяции появляются самцы, оплодотворяющие самок, и формируются так называемые зимние яйца, или эффи- пиумы, устойчивые к неблагоприятным условиям. Среди экологических факторов, влияющих на половую структуру популяций гидробионтов, важнейшими являются температура среды, освещенность, соленость воды и, как уже отмечалось, обеспеченность кормом. О влиянии температуры на половую структуру популяций свидетельствуют такие данные. В культуре при температуре воды 8 С обнаруживались лишь самки, а при 30 С, наоборот, — только самцы. Уменьшение температуры воды ниже 30 С сопровождалось увеличением в популяции количества самок, а ее возрастание выше 8 С — самцов. Аналогичная закономерность характерна для гаммарид (Gammarus salinus), рачков Macrocyclops albidus и других ракообразных. На половую структуру популяций существенным образом влияет продолжительность фотопериода. Так, в условиях длинного светового дня (16 ч) в популяции гаммарид Gammarus duebeni обнаруживалось враз больше самцов, чем самок. При сокращении светового периода до 8 ч, наоборот, количество самок было почтив раза выше, чем самцов. Половая структура популяций зависит не только от условий существования гидробионтов, но и от генетически закрепленных особенностей их перехода к половой зрелости. Состояние половой зрелости характеризуется тремя стадиями (организмы неспособны к размножению (способны к размножению) и постфертильной (способность к размножению утрачена. У разных видов водных животных продолжительность каждой из этих стадий существенным образом отличается. У лососевых рыб префертильная стадия длится несколько лета фертильная (период нереста) — несколько дней стадия практически отсутствует у некоторых лососевых рыб. Так, тихоокеанский лососьи озерная нерка погибают после единственного акта нереста, тогда как атлантический лосось после нереста остается живыми спустя некоторое время становится опять способным к размножению. У большинства других видов рыб и бес Раздел IV. Водные экосистемы позвоночных фертильная стадия размножения довольно продолжительна, в то время как постфертильная значительно короче. Продолжительность каждой стадии отражает не только ее генетически обусловленную особенность, но и влияние внешних факторов на состояние популяции. Направленно изменяя абиотические факторы среды, можно влиять на генеративную структуру популяции. На этой основе разработан метод полициклического воспроизводства промышленно ценных видов рыб (карпа, белого амура Внутрипопуляционная Отличия отдельных организмов, входящих в состав популяции, по морфологическими физиологическим показателям характеризуют ее Если проанализировать большое количество особей одной популяции, то можно обнаружить отдельные организмы и даже их группы, отличающиеся по морфофизиологическим признакам — массе, размерам, окраске покровных тканей тела, полу и возрасту. Это внешние проявления внут- разнокачественности, сопровождающейся ибо- лее глубокими отличиями - биохимическими (наличие гликогена, жира, белка и его отдельных фракций) и физиологическими (плодовитость, скорость роста, интенсивность поглощения кислорода, гематологические показатели и др. Разнокачественность рыб отдельных поколений определяет характер темпа их созревания. Например, в нерестовом стаде балтийской трески обнаруживались особи, которые не только быстрее накапливали пластические и энергетические вещества, но и характеризовались более ранним половым созреванием. Разнокачественность в популяции рыб обнаруживается уже на ранних стадиях онтогенеза при формировании половых продуктов, в частности икры. Ее морфометрическая и физиолого-биохи- мическая изменчивость определяется генотипом и возрастом самок, их физиологическим состоянием, условиями нагула в период оогенеза, особенностями порционного выметывания икры вовремя нереста и т. п. Разнокачественность овулировавшей икры обусловливает дальнейшие отличия в размерах, темпе роста и развитии, выживаемости и биохимических показателях эмбрионов, личинок, мальков и взрослых рыб. Внутрипопуляционная разнокачественность свойственна разным видам водных животных. Наличие индивидуальных и групповых отличий у гидробионтов одной популяции играет чрезвычайно важную роль в ее приспособлении к условиям среды. Это обеспечивается не только суммой соответствующих индивидуальных признаков отдельных организмов, но и качественно особыми групповыми признаками. Именно разнокачественность популя- Основы гидроэкологии ции гидробионтов является тем механизмом, благодаря которому она может функционировать в широком диапазоне изменений различных факторов среды, в том числе кормовой базы. Так, при значительном ухудшении условий питания сеголеток карпа наибольшее снижение скорости роста, коэффициента упитанности и плодовитости наблюдается у самой многочисленной размерно- массовой группы рыб. Объясняется это тем, что кормовые организмы, которые по видовому составу, размеру и другим признакам соответствуют потребностям самой многочисленной группы рыб, поедаются наиболее интенсивно. В результате эти рыбы в дальнейшем испытывают значительный дефицит пищи. В тоже время другие, менее многочисленные группы молоди рыб, питаясь преимущественно иными кормовыми объектами, лучше обеспечены пищей. Разнокачественность организмов внутри популяции часто сопровождается образованием отдельных групп, отличающихся по морфологическим, физиологическими экологическим характеристикам (приспособленность к определенным акваториями условиям существования. По сравнению с отдельными организмами эти группы более приспособлены к условиям среды и определяют высокую адаптационную способность популяции к их изменениям. Морфологическая, физиологическая и экологическая внутри- популяционная изменчивость характерна для разных видов водных организмов. При этом в популяциях гидробионтов континентальных водоемов более высоких широт количество признаков, характеризующих их разнокачественность, значительно большее, чему этих же видов, живущих ближе к экватору. У морских организмов внутрипопуляционная разнокачественность выражена меньше, чему пресноводных. Это различие объясняется большей стабильностью морской среды по сравнению с внутренними водоемами, где условия значительно разнообразнее взаимоотношения гидробионтов Взаимоотношения особей в популяции довольно сложные. Наряду с конкуренцией за кормовые ресурсы и жизненное пространство организмы проявляют взаимопомощь и взаимное стимулирование активности в поисках более благоприятных условий существования и при защите молоди. Например, интенсивность питания форели в прудах возрастает с увеличением (до определенного уровня) плотности ее посадки (количество организмов на единицу площади или объема воды. Известны случаи, когда дельфины спасают в море людей, не давая им утонуть. Можно наблюдать, как при Раздел IV. Водные экосистемы появлении хищников вся стая рыб по сигналу одной рыбки быстро рассеивается в разные стороны, а спустя некоторое время снова собирается вместе. Стая - это долговременная совокупность держащихся вместе особей одного вида, близких по возрасту и физиологическому состоянию, со сходным поведением. В отличие от стай, могут возникать временные объединения рыб или других водных животных, принадлежащих к одной популяции или к популяциям разных видов. Образование таких скоплений может быть реакцией на изменение условий среды (например, локальное освещение ночью участка водной поверхности) или на сосредоточение кормовых ор- ганизмов. Рыбы могут объединяться в стаи (или образовывать временные скопления) с целью размножения (нерестовые стаи миграции (миграционные стаи нагула (нагульные стаи перехода к зимовке (зимовальные стаи В стаи объединяются как половозрелые рыбы, таки молодь. При этом молодь может образовывать стаи только на период достижения определенного возраста и размера, после чего рыбы переходят к одиночному образу жизни. Исключение составляют рыбы, у которых генетически закреплены стайные инстинкты. Образование стай, характерное для многих видов гидробионтов, является проявлением взаимопомощи в освоении определенных территорий, добыче пищи, воспроизведении популяций. Такие стайные рыбы Черного моря, как атлантическая пеламида, синий тунец, черноморский мерланг, осуществляя дальние миграции, находят лучшие условия для самосохранения, они легче уходят от хищников. При появлении хищников стая распадается, а отдельные рыбы расплываются в разные стороны. Благодаря такому маневрированию хищник теряет способность к прицельному нападению на какую-то одну рыбу, поскольку его восприятие рассеивается. Системы стайной защиты имеют и другие популяции рыб. Так, черноморские рыбы ставрида и хамса при нападении хищников образуют очень плотные стаи, осуществляющие быстрые круговые движения. Из этого водоворота хищнику очень тяжело выхватить даже одну небольшую рыбку. Стаи успешно обходят средства тралового лова рыб. Они легче находят скопления кормовых организмов, а соответственно и лучше питаются. Стайный образ жизни наложил свой отпечаток и на поведение рыб. Такс наступлением ночи стая рассеивается, а наследующий формируется снова. Бентонты, ведущие преимущественно малоподвижный образ жизни, могут образовывать скопления организмов одной или нескольких популяций — например обрастание моллюском дрейссеной погруженных вводу твердых предметов Основы гидроэкологии Такие образования — — менее доступны рыбам-моллюс- коедам, чем разобщенные их поселения. Антагонистические отношения между отдельными особями в популяции наиболее часто проявляются в конкуренции за кормовые ресурсы. Иногда такая конкуренция приобретает формы каннибализма те. поедание себе подобных. Прирезком ухудшении кормовой базы каннибализм иногда становится единственным способом сохранения популяции. Несмотря на то, что численность популяции резко сокращается, выживают более сильные особи, которые при улучшении условий восстанавливают ее. Известны случаи, когда взрослые особи окуня и щуки из-за отсутствия других рыб начинают поедать собственную молодь, кормовыми объектами которой являются мелкие планктонные и бен- тосные организмы. Это явление характерно не только для рыб, но и для других представителей водной фауны. Так, при повышении плотности культуры некоторые простейшие могут заглатывать особей своего вида. В условиях голодания каннибализм наблюдается у гаммарид. Самки речного рака поедают собственную молодь, не отличая ее от других кормовых объектов. При ограничении кормовой базы или мест нереста резко возрастает внутрипопуляционная возрастная вариабельность и, как следствие — расширяется пищевой спектр разных по возрасту особей и их групп. Это же касается и выбора мест нереста. У многих видов рыб вовремя нереста происходит порционное выметывание икры, продолжающееся дни и даже недели. Благодаря этому икра откладывается на значительно большей площади, она лучше омывается водой, получает больше кислорода вовремя своего развития. Антагонистическое поведение внутри популяции может проявляться в борьбе за места нереста, укрытия и т. п. Примером борьбы за захват биотопа может быть попытка морского краба sagi изгнать своего родственника, сидящего в норе, чтобы занять его место. Таким образом, между отдельными особями внутри популяции существуют многофункциональные взаимоотношения — как синергические, таки антагонистические. Они поддерживают популяцию в постоянном динамическом напряжении и направлены на процветание вида. Численность и биомасса популяций гидробионтов. их определения Каждая популяция — это совокупность некоторого количества особей одного вида, заселяющих определенный биотоп или акваторию. Количество особей одного вида, приходящееся на единицу Раздел IV. Водные экосистемы объема водной массы или поверхности воды или дна, называется численностью популяции Она выражается количеством экземпляров на 1 дм, 1 мили нам. Эта величина не является постоянной, поскольку популяции гидробионтов распределяются вводной среде крайне неравномерно и при этом очень динамичны во времени. На пространственное распределение планктонных популяций влияют течения, уровень воды, температура, освещенность, прозрачность и мутность водных масс, погодные условия, наличие зарослей макрофитов и многие другие факторы. Пространственное распределение бентонтов обусловливается рельефом донного грунта, его заиленностью, общей структурой донных отложений и другими особенностями дна водоемов как жизненной среды. Динамика численности популяции во времени зависит от ее собственных жизненных циклов, в течение которых она меняет биотопы, мигрируя из одних частей водоемов в другие, а в реках, каналах и других лотических экосистемах выносится из верхних участков в нижние. Численность популяции характеризуется относительной величиной, которая колеблется на протяжении даже очень короткого отрезка времени в довольно широком диапазоне ив одном и том же месте никогда не бывает постоянной. Учитываются не абсолютные значения численности, а относительные. Они свидетельствуют о массовом или ограниченном размножении определенных видов, а также о том, что популяция более или менее многочисленна по сравнению с другими группами данного биоценоза или экосистемы в целом в исследуемый период. Биомасса каждой популяции — это сумма индивидуальных значений массы всех ее организмов. Она определяется как произведение численности популяции на биомассу каждого отдельного организма данного вида и выражается для планктона в миллиграммах на кубический дециметр воды (мг/дм 3 ), в граммах на кубический метр (гм) или на единицу поверхности водного зеркала (г/м 2 ). Биомасса бентоса и отдельных популяций, а также биоценоза в целом рассчитывается в килограммах нам площади дна, а при исследовании больших водоемов - нага (кг/га). Биомасса всего сообщества (фитопланктона, зоопланктона, фитомикробентоса или зообентоса) определяется как сумма величин биомассы популяций, входящих в его состав. Как и численность, биомасса популяции изменяется во времени ив пространстве. Она характеризуется относительной величиной, указывающей на главную или второстепенную роль данной популяции в составе сообщества. Для определения численности и биомассы гидробионтов применяются методы количественного учета Основы гидроэкологии Проведение количественного учета разных экологических групп гидробионтов (фито- и зоопланктона, фито- и зообентоса) требует квалифицированных специалистов. В общих чертах количественный учет может быть представлен в виде процесса, состоящего из нескольких этапов) отбор проб на водоемах в установленных точках (станциях) с помощью специальных орудий лова (планктонные сетки, батометры, дночерпатели и т. п) фиксация проб) первичная сортировка проб на месте, их транспортировка и хранение) камеральная обработка проб определение видового состава; выборочное измерение представителей разных возрастных групп одного вида подсчет организмов разных видов в пробе (под бинокулярной лупой или микроскопом) с применением специальных микроскопических методик) арифметические и статистические расчеты, с помощью которых в итоге получают численность отдельных популяций и суммарную численность организмов на каждой отдельной станции ив водном объекте в целом) прямое (путем взвешивания) или расчетное определение биомассы отдельной особи и суммарной биомассы популяции с последующим перерасчетом на единицу объема воды или площади (г/м 2 ). Количество и размещение станций на водных объектах разного типа должны как можно более полно представлять исследуемую экосистему с ее разнообразными биотопами или определенную зону водоемов (пелагиаль, дно и На каждой станции отбирается определенный объем воды (обычно 0,5-1 дм при исследовании фитопланктона, 50-100 дм - зоопланктона) или пробы донных отложений с определенной площади (при исследовании бентоса). Отобранные пробы планктона фиксируют 4 % -ным раствором формальдегида, 96 % -ным этиловым спиртом или специальными фиксаторами (например, раствором Люголя - раствор йода в йодистом калии — для фитопланктона). Пробы фитобентоса отбирают с определенной площади обычно см) с помощью специальных пробоотборников, изготовленных большей частью в виде трубок. Перифитон собирают с определенной площади твердого субстрата или поверхности высшей водной растительности. Пробы зообентоса вначале промывают от грунта на специальных ситах, различающихся по размерам ячеи, затем помещают в пробирки или небольшие стаканы и фиксируют 4 % -ным раствором формальдегида. Все пробы этикетируют с указанием места, даты и времени их отбора. Соответствующие данные заносят в Раздел IV. Водные экосистемы журнал, где каждая проба имеет свой номер. В журнале регистрируют также температуру воды и воздуха, погодные условия, освещенность и другие в момент отбора проб. Если параллельно проводился гидрохимический анализ, приводят также данные о содержании кислорода, рН и другие показатели, определяемые в полевых условиях. Обязательно указывают средство лова и объем профильтрованной воды — для планктона или количество проб, отобранных дночерпателем, и характер грунта (ил, песок и др) — для бентоса. Данные относительно других исследуемых компонентов экосистем получают с помощью соответствующих методик, которыми пользуются микробиологи, гидроботаники и другие специалисты. Следующим этапом количественного учета является камеральная обработка гидробиологических проб. Она начинается с определения видовой принадлежности организмов под бинокулярной лупой (более крупных) или визуально (наиболее крупных, например, моллюсков. Мелкие гидробионты, составляющие планктон, микробентос и другие экологические группы, исследуются под микроскопом. Определение видовой принадлежности гидробионтов требует знаний по систематике и морфологии растений и животных, причем исследователи обычно специализируются на изучении определенных систематических групп организмов. Для определения видов пользуются определителями. В последние годы предпринята попытка разработать компьютеризированные методы определения гидробионтов (в частности, рыб) в диалоговом режиме, который имитирует классический ход определения (вопрос — ответ). Однако такой метод может быть применен лишь в том случае, когда все детерминирующие признаки находятся на поверхности гидробионта. Для определения некоторых групп гидробионтов объекты необходимо предварительно препарировать под микроскопом, чтобы обнаружить их специфические признаки. Например, у веслоногих раков отличительной чертой является строение пятой пары ногу личинок хирономид - строение так называемых глоточных зубов и т. п. Количественный учет планктона проводят в специальных камерах (камера Нажотта — для фитопланктона, камера Богорова для зоопланктона, имеющих фиксированный объем, или в камерах, предназначенных для подсчета форменных элементов крови (камеры Горяева, Тюрка, Тома — Цейса, Бюркера и др. Для учета фитопланктона и микрофитобентоса также применяют счетные пластинки, на которые помещают определенный объем воды, отбираемый из пробы специальной пипеткой (штемпель-пипетка). Несвойственные водному объекту виды гидробионтов учитывают с помощью микрофотографий Основы гидроэкологии Зоопланктон исследуют также экспресс-методами, которые позволяют проводить учет более оперативно — не в камерах, а в целой пробе, помещенной в чашку Петри, которую последовательно перемещают под объективом бинокулярной лупы и подсчитывают все организмы (метод полей зрения»). Когда необходимо оценить общий уровень развития планктона, например в рыбоводных прудах, можно ограничиться подсчетом общего количества планктонтов в пробе или дифференцировать лишь крупные таксоны (например, в составе зоопланктона - ветвистоусых и веслоногих ракообразных и коловраток). В прудо- вом рыбоводстве применяют также традиционный метод сырого объема — определение массы планктона в целом (фито- и зоопланктона, который оседает в мерном цилиндре за сутки из пробы, полученной путем концентрирования планктона из воды объемом 50-100 дм. Это позволяет определить уровень развития планктона и его динамику в исследуемом водоеме на протяжении вегетационного периода. Таким способом оценивается масса сес- тона, содержащая все взвешенные в толще воды частицы организмы фито- и зоопланктона и детрит (мертвые органоминераль- ные частицы). При полной камеральной обработке планктона необходимо делать перерасчет полученных данных на определенный объем воды. При этом следует иметь ввиду, что количество организмов подсчитывается лишь в части пробы из ее общего объема. Это количество организмов нужно умножить на коэффициент, равный отношению объемов концентрированной пробы и той ее части, в которой подсчитывается количество организмов, и разделить на объем отобранной первичной пробы. Расчетная формула имеет следующий вид: |