Романенко Основы гидроэкологии. Р69 Основы гидроэкологии Учебн для студентов высших учебных заведений. К генеза, 2004. 664 с 1
 Скачать 7.62 Mb.
|
|
V где N - численность, экз./дм 3 ; п - подсчитанное число планктон- тов q — коэффициент v - объем отфильтрованной воды (или первичной пробы), После проведения детального анализа пробы на видовую принадлежность и учета численности видов определяют биомассу планктонных организмов. Суммарную биомассу рассчитывают как сумму значений биомассы отдельных видов и выражают в миллиграммах на 1 дм или 1 м воды. Для расчета биомассы разработаны специальные таблицы, в которых указана биомасса особей каждого вида с дифференциацией по полу, возрасту и размеру. Кроме того, предложены специальные уравнения зависимости биомассы отдельных видов зоопланктонных организмов от их размеров (аллометрические зависимости. Для применения этих уравнений длину тела беспозвоночных необходимо измерять с помощью окуляр-микрометра. Раздел IV. Водные экосистемы Биомасса популяции является суммой величин биомассы всех стадий развития ее особей (например, у веслоногих раков - пять так называемых науплиальных стадий, неполовозрелые и половозрелые самки у ветвистоусых - молодь, или ювенисы, неполовозрелые самки, партеногенетические самки, эффипиальные самки. Чтобы рассчитать биомассу популяции, надо численность организмов каждой стадии умножить на индивидуальную биомассу. В стандартных таблицах приведена сухая биомасса, которая может отличаться от расчетной. Принято считать, что соотношение сырой и сухой биомассы составляет 10:1, те тела беспозвоночных это вода. Биомассу фитопланктона рассчитывают несколько иначе. Индивидуальную биомассу представителей каждого отдельного вида водорослей определяют по математическим формулам, условно отождествляя форму клетки водоросли с формой подобного геометрического тела, например шара, цилиндра и др. Биомассу планктонных водорослей определяют путем умножения подсчитанной численности каждого видана индивидуальную биомассу, а затем находят суммарную биомассу. Процедуры установления численности и биомассы зообентоса существенным образом не отличаются. Однако численность бен- тонтов определяют без применения промежуточных формул, поскольку подсчитывают количество особей каждого видав целой пробе, а соответствующие показатели пересчитывают на площадь дна с учетом площади захвата дночерпателем. Например, маленький дночерпатель Петерсена, используемый в исследованиях гидробиологов, имеет площадь захватам, а перерасчет производится нам. Перерасчет биомассы на более обширные площади, например измеряемые в гектарах, требует значительного количества станций, поскольку бентос распределен в донных отложениях крайне неравномерно. Биомасса бентонтов устанавливается путем непосредственного взвешивания высушенной до постоянной массы пробы (общая биомасса) или определяется как сумма величин биомассы особей каждого отдельного вида. Для массовых видов зообентоса разработаны также справочные таблицы, предложены формулы зависимости массы от размеров тела, что упрощает соответствующие расчеты. Установлены также основных бен- тосных видов беспозвоночных животных — прирост биомассы популяции Р за время t, отнесенный к ее средней биомассе В за это же время. Значительные осложнения вносит в расчеты наличие воздуш- но-водных гидробионтов, например хирономид. Пройдя личиночную стадию, они превращаются во взрослых насекомых (имаго) и вылетают из водоемов Основы гидроэкологии Одноразовый количественный учет распространяется лишь на случайную выборку, на основании которой нельзя делать окончательные выводы относительно численности и биомассы популяции. Для получения достоверных данных необходимо отбирать пробы на установленных станциях регулярно с интервалом не менее 10 дней. В этом случае информация отражает изменения численности популяции на протяжении определенного периода времени. Динамика количественных показателей может быть представлена графически в декартовых координатах, где на оси абсцисс откладывают даты, а на оси ординат — численность или биомассу популяций или ценоза в целом. Учитывая большой диапазон колебаний этих параметров, во многих случаях приходится применять логарифмическую или полулогарифмическую шкалу, объединяющую водном графике высокие (например, тысячи и десятки тысяч особей в единице объема) и низкие (десятки, сотни) значения численности. Это особенно существенно при исследовании планктона и оценке его роли в формировании кормовой базы рыб. В результате проведения количественного учета и статистической обработки полученной сего помощью информации четко вырисовывается относительная роль каждой популяции в сообществе, те. структура биоценозов, которая большей частью имеет иерархический характер. По относительной величине численности или биомассы вводном объекте выделяются ведущие виды доминанты, или лидеры, далее следуют субдоминанты, играющие меньшую роль, остальные - второстепенные и редко встречающиеся или случайные виды. Регуляция численности популяции Под количественной характеристикой популяции подразумевают число особей и их биомассу независимо от занимаемой ею площади (или объема воды. При этом между численностью и биомассой нет прямой зависимости биомасса популяции, состоящей из большого количества мелких форм, может быть значительно меньше, чем биомасса популяции, сформированной менее многочисленными, но более крупными особями. Популяции одних и тех же видов, обитающих в разных экологических условиях, могут существенным образом отличаться как по численности, таки по биомассе. В больших по размерам водных объектах популяции, как правило, более многочисленны, богаче их генофонд и шире возможности приспособления к изменениям условий среды. Даже в экстремальных случаях, когда небольшие популяции в малых водоемах полностью исчезают, в превосходящих их по раз Раздел IV. Водные экосистемы мерам водоемах сохраняется часть популяции, которая постепенно восстанавливает свою численность. Вследствие конкуренции численность популяции может резко падать. В связи с этим важной проблемой является установление зависимости между численностью и жизнеспособностью популяции, те. определение наименьшей численности особей, которая гарантировала бы ее существование в течение довольно продолжительного времени. Снижение плотности популяции ниже определенного уровня угрожает окончательным ее вытеснением другими популяциями. Необходимо также иметь ввиду, что каждая популяция входит в состав сообществ (ценозов), устойчивое существование которых возможно лишь при условии определенных количественных соотношений между их компонентами. Динамика численности популяций определяется соотношением между плодовитостью (рождаемостью) и смертностью ее организмов. Численность популяций растительных и животных организмов имеет тенденцию к постоянному возрастанию. Но между плодовитостью и средним уровнем смертности особей существует корреляция на видовом уровне. У гидробионтов, уничтожаемых многочисленными рыбами и хищными беспозвоночными, мало шансов пройти все стадии развития от рождения до наступления физиологически обусловленной смерти, поэтому у них эволю- циошго закрепился высокий уровень плодовитости. Так, самки комара пискуна (Culex pipiens) в течение весенне-летнего сезона дают три поколения по 200—300 особей в каждом. Луна-рыба откладывает до 300 млн пелагических икринок, абсолютное большинство которых выедается животными многих видов. В тоже время акулы в течение периода размножения откладывают всего несколько яиц, покрытых плотной оболочкой, которые сохраняются до самого выхода из них личинок. Эти примеры свидетельствуют о том, что параметры плодовитости отражают уровень смертности, характерный для каждого видана протяжении продолжительного времени. Закономерности регуляции численности популяций гидробионтов формировались в процессе их эволюции. Здесь четко прослеживается связь между эндогенными и экзогенными составляющими приспособления популяций к изменениям условий существования. Такие экологические факторы, как температура воды, ее соленость, световой период, могут существенным образом изменять не только направленность метаболических процессов у гидробионтов, но и характер их размножения. У многих беспозвоночных может происходить переход от бесполого к половому размножению, при котором плодовитость, как правило, снижается, однако повышается жизнеспособность потомков. На изменение таких условий среды, как продолжительность светового периода или соленость воды, коловратки и другие бес Основы гидроэкологии позвоночные реагируют сменой характера размножения, что следует рассматривать как экологическую адаптацию. В зависимости от условий существования соотношение полов в популяциях при двуполом размножении может быть разным. При благоприятных температурных условиях и достаточном обеспечении пищей в популяциях беспозвоночных размножение осуществляется лишь партеногенетически, те. безучастия самцов (ациклически). Половое размножение, которое на протяжении года происходит наряду с партеногенетическим, называется моноциклическим. При полициклическом половом размножении одна самка в течение года откладывает несколько кладок яиц. В пересыхающих водоемах воспроизводство популяций происходит преимущественно половым способом. При благоприятных условиях среды коловратки и некоторые ракообразные размножаются партеногенетически. При дефиците пищи или неблагоприятных условиях среды популяция, в которой появляются самцы, переходит к половому размножению. Этот способ менее продуктивный и сдерживает развитие популяции, необеспеченной пищей. Если же партеногенетические самки откладывают яйца, из которых выходят также самки, то ив дальнейшем размножение осуществляется партеногенетически. При ухудшении условий обитания появляются так называемые микти- ческие самки. Они откладывают яйца, из которых выходят самцы, или яйца, которые продолжительное время могут находиться в неактивном состоянии, и поэтому численность популяции не увеличивается. Это один из способов регуляции численности популяций. Партеногенез очень распространен у ветвистоусых ракообразных из родов дафния, цериодафния, моина и других, а также у коловраток. В естественных условиях в популяциях этих гидробионтов половое и партеногенетическое размножение могут происходить одновременно или чередоваться в зависимости от наличия тех или иных факторов, в частности от обеспеченности пищей. При ухудшении условий существования начинает преобладать половое размножение и рост популяции приостанавливается. Для пресноводных ракообразных характерен фильтрационный тип питания, в связи с чем повышенная мутность воды в водоеме отрицательно сказывается на развитии популяции фильт- раторов. Ракообразные неспособны отделять органические частицы от неорганических и заглатывают их в зависимости от размера. Вследствие повышения мутности воды в пищеварительную систему рачков могут поступать неорганические вещества, резко нарушающие процесс пищеварения, и популяция теряет способность к воспроизводству. При химическом загрязнении фильтраторы накапливают ядовитые вещества, уменьшается их плодовитость ив конце концов, они гибнут от отравления Раздел IV. Водные экосистемы О влиянии условий среды на плодовитость свидетельствуют наблюдения за жаброногими ракообразными, в частности арте- мией соляной (Artemia salina), которые могут обитать в минерализованных водах (до 200 Как и другие представители ракообразных, они размножаются половыми бесполым путем. При половом размножении образуются яйца. Проходя через половую систему, они покрываются плотной оболочкой и превращаются в цисты, которые могут оставаться жизнеспособными в течение лет. Это играет важную роль в сохранении популяции артемии при резких изменениях условий обитания. Попадая в благоприятные условия, цисты проходят полный цикл дробления, и выходят личинки (науплиусы), которые через ряд стадий превращаются в рачков. Плодовитость зависит от колебаний солености воды. При солености в водоеме обнаруживается до % самок, которые вынашивают яйца. При увеличении солености до 140 о таких самок остается лишь 49 %, ас увеличением солености до 180 о — не более Популяции водных животных регулируют свою численность благодаря изменениям репродуктивных процессов. Популяция может пополняться за счет повышения рождаемости. Кроме того, этому способствует также миграция организмов того же вида из других мест явление, достаточно распространенное вводной среде. Устойчивая популяция формируется при сбалансированном соотношении показателей рождаемости и смертности. Динамика численности популяции свидетельствует о тесной связи особенностей биологии вида и условий его существования. Численность популяции служит интегральным показателем эффективности всех форм взаимодействия вида с абиотическими факторами среды. Функциональные и информационные связи в популяциях гидробионтов Популяция как биологическая система надорганизменного уровня характеризуется разнообразными функциями, определяемыми сложными динамическими условиями среды. При этом она сохраняет свою самобытность во времени и пространстве. Напер- вый взгляд, кажется невозможным сохранить целостность популяции и ее самобытность в условиях водной среды, когда рядом с организмами одной популяции живут многочисленные организмы других популяций. Однако это возможно благодаря функциональными информационным взаимоотношениям особей одной популяции. Взаимоотношения отдельных организмов в популяции реализуются путем визуальных, звуковых, вибротактильных и метабо- 341 Основы гидроэкологии лических контактов. При этом особое значение имеют химические вещества — феромоны, вырабатываемые в организме гидробионтов выделяясь вводу, они выполняют сигнальную функцию. Эти вещества легкорастворимы вводе, поэтому быстро переносятся на значительные расстояния, сигнализируя о половом или миграционном состоянии особи. Феромоны выделяются не только рыбами, но и беспозвоночными (ракообразными, олигохетами и др. Благодаря действию феромонов к местам нереста самок подходят самцы, которые оплодотворяют икру молоками. Специфичность феромонов проявляется и вовремя образования миграционных скоплений рыб анусов и других гидробионтов. Существуют феромоны и с другими свойствами, обеспечивающими внутрипопуляционные взаимоотношения. Многочисленные факты подтверждают наличие у гидробионтов информации о месте нахождения отдельных особей или их групп. Хорошо известно такое явление, как свечение многощетинковых морских полихет палоло (Eunice viridis). При созревании половых продуктов у самок полихет развиваются светящиеся органы. У самцов в этот период значительно обостряется зрение. Такие изменения в их организме совпадают с фазами луны и морскими приливами. В период размножения самки в большом количестве собираются на поверхности моря, вследствие чего оно светится, и это служит сигналом для самцов. Процессу полового общения в популяции червя Odontosyllis phosphorea также способствует свечение тела самок, причем посредством световой информации сближаются самцы и самки лишь одного вида. Информационные контакты у водных животных осуществляются с помощью генерирования электрических разрядов (рыбы) или подачи ультразвуковых сигналов (дельфины. У беспозвоночных хорошо развиты системы контактов, связанных с ощущением механических колебаний воды. У водных животных существуют разнообразные механизмы предупреждения об опасности. В частности звуковые и зрительные сигналы своевременно информируют, например, о приближении хищников, что вызывает реакцию испуга. Основой общения гидробионтов одной популяции является, во-первых, информация о наличии отдельных особей или их групп и, во-вторых, наследственно закрепленный стереотип поведения, стимулирующий водных животных к поиску и поддержанию контактов в пределах одной популяции. Всю совокупность сигналов, посылаемых организмами одной популяции, можно рассматривать как биологическое сигнальное поле благодаря которому особи одного вида стремятся к взаимному сближению. Так, выметывание икры рыбами осуществляется преимущественно в местах нереста рыб этого же вида Раздел IV. Водные экосистемы Подвижные личинки морского желудя (Balanus) наиболее часто оседают на морском дне в местах, заселенных особями этого же вида. Благодаря этому образуются колонии организмов одного вида, формируется пространственная структура популяции. Такие внутрипопуляционные группировки организмов, которые находятся в ближайшем соседстве и непосредственно связаны между собой определенными формами сигнализации, можно рассматривать как элементарную структурную единицу популяции. В связи стем, что популяция может занимать значительный ареал и, соответственно, входящие в ее состав отдельные особи могут находиться на довольно большом расстоянии друг от друга, именно внутри- популяционные группировки обеспечивают устойчивость популяции в целом. Плотность популяции Для развития популяции фактор плотности может иметь как положительное, таки отрицательное значение. У гидробионтов, ведущих одиночный (обособленный) образ жизни, увеличение количества особей отрицательно влияет на их развитие, и, наоборот, стайные рыбы и другие водные животные лучше себя чувствуют в сообществе себе подобных. Они легче обеспечивают себя пищей и меньше тратят энергии на ее поиски, находясь в стае. Экспериментально доказано, что рыба желтокрылка grewingki) в аквариуме не проявляет активности в поисках корма и некоторое время может вообще не питаться. Десять же рыбок в течение нескольких дней поедают от 400 до 600 мг корма. Большую активность в поисках корма проявляют гольяны, омули и некоторые другие стайные рыбы при высокой плотности популяции. Так, если принять за 100 % массу корма, которую поедали в аквариуме 50 двухлетних омулей (в расчете на одну рыбу, то приуменьшении их количества дои этот показатель снижался соответственно дои, а при пребывании одной рыбы - до %. Масса рачков Porcellio scaber при групповом выращивании (десять особей) на протяжении 30 суток увеличивалась в среднем нага приуменьшении плотности их посадки до 5 особей этот показатель составлял лишь 7,3 г. Увеличение плотности популяции гидробионтов, ведущих стайный образ жизни, дает положительные результаты только в пределах определенного физиологического оптимума, характерного для каждого вида. Перенаселение отрицательно влияет на состояние популяции. Между плотностью популяции и естественными условиями среды должна быть согласованность. Популяция может обладать генетически закрепленной высокой воспроизводительной способностью, однако при недостатке кормовых ресурсов ее уровень может снижаться Основы гидроэкологии Для оценки согласованности этих факторов введен специальный термин емкость среды Он характеризует скорость восстановления необходимых ресурсов для проявления потенциальных возможностей популяции — образования ею продукции на протяжении определенного промежутка времени. Этот показатель может существенно различаться у отдельных групп организмов одной популяции, находящихся в несколько отличных условиях среды. Например, развитие коловраток может не соответствовать потенциальным возможностям вида и абиотическим условиям в водоеме лишь потому, что в него было вселено большое количество рыб, интенсивно выедающих этих беспозвоночных. Емкость среды — это фактически ее потенциальные ресурсные возможности для воспроизводства биологической продукции. Воспроизводительными они называются потому, что при изъятии из водоема определенного количества организмов популяция может восстанавливаться за счет размножения оставшихся особей. Изучение воспроизводительных возможностей популяции имеет важное значение для научно обоснованного планирования промышленного лова рыбы и других гидробионтов. Переловы производителей могут подорвать воспроизводительные возможности популяции. Так, например, произошло с такими ценными морскими рыбами, как нототения, иваси, и некоторыми другими объектами рыболовного промысла. При чрезмерно плотном зарыблении прудов, без учета воспроизводительных возможностей популяций кормовых беспозвоночных животных, на протяжении короткого времени может быть полностью подорвана кормовая база рыб, что приведет к снижению темпа их роста. На восстановление биологических ресурсов влияет не только интенсивность их изъятия, но и экологические условия среды. Гидробионты выделяют вводу многочисленные продукты своей жизнедеятельности. При достижении их критической концентрации развитие популяции резко тормозится, и значительная ее часть может даже погибнуть. Установлено, что кожа некоторых видов рыб (налим, балтийская минога) выделяет вещества пептидной природы, которые угнетают активность ферментов, участвующих в репродуктивном процессе. При увеличении плотности карпов в аквариумах без повышения проточности воды, наряду с уменьшением скорости их роста, снижалась активность дыхательных ферментов и уменьшалось тканевое содержание макро- эргических фосфорилированных соединений. При достижении определенной плотности в культуре дафний, моин и других ракообразных приостанавливается их дальнейшее развитие и снижается численность популяции. Таким образом регулируется численность популяции в естественных условиях Раздел IV. Водные экосистемы Глава 18. Гидробиоценозы как биологические системы гидросферы. Общая характеристика гидробиоценозов Гидробиоценоз является структурно-функциональной частью водной экосистемы, ее биоты. Это биологическая система, включающая популяции разных видов растений, животных, микроорганизмов, которые населяют определенный участок водного объекта (водной толщи, дна и т. д, то есть определенный биотоп (экотоп). В отличие от популяций, состоящих из особей одного вида, гидробиоценозы - это сообщества гидробионтов разных систематических групп. Их объединяет не только принадлежность коп- ределенной территории или акватории, но и метаболические особенности прежде всего трофические взаимоотношения, действующие в течение продолжительного времени. Автотрофные организмы создают органическое вещество (первичную продукцию, которое становится источником питания для организмов других трофических уровней. В этом процессе устанавливаются сложные взаимоотношения между продуцентами ми организмами) и консументами (гетеротрофными организмами. Среди последних выделяются первичные консументы — растительноядные животные и вторичные — хищники, потребляющие первичных. Используя общее жизненное пространство, гидробионты постоянно влияют на него. Для водных организмов среда их обитания является одновременно и их внутренней средой, из которой они получают кислород, биогенные элементы и куда выделяют продукты жизнедеятельности (экзометаболиты). Между организмом и растворенными вводе веществами постоянно осуществляется метаболическая связь. Как сложная биологическая система гидробиоценоз объединяет представителей различных систематических групп растений, животных и микроорганизмов, взаимосвязанных между собой и с окружающей водной средой. Именно такие связи определяют целостный характер гидробиоценоза. Термин «гидробиоценоз» отражает межпопуляционные взаимосвязи гидробионтов разных трофических уровней в условиях водной среды. Уже в самом названии «гидробиоценоз» отражены три составляющие такой системы: «гидро» (водная среда, «био» (биота) и ценоз (сообщество). Гидробиоценоз только тогда может рассматриваться как живая надорганизменная биологическая система, когда все ее элементы включаются в единую взаимосвязанную трофическую цепь круговорота веществ и энергии Основы гидроэкологии В зависимости от количества элементов, входящих в состав гидробиоценоза, определяется его наполненность и сложность, структурированность и упорядоченность. При всей многокомпо- и многофункциональности гидробиоценоза он функционирует как единая система, подчиненная специфическим закономерностям. Видовое разнообразие гидробиоценозов В состав гидробиоценоза входят организмы разных видов, которые в условиях конкретных биотопов образуют отдельные популяции. Количественное и качественное соотношение разных популяций формирует видовую структуру гидробиоценоза. В него входят и отдельные организмы, которые могут находиться в составе биоценоза временно. Структурными элементами гидробиоценоза являются все компоненты биоты (микроорганизмы, водоросли, высшие водные растения, беспозвоночные, рыбы, позвоночные жи- вотные). Поскольку в гидробиоценоз входят популяции и организмы разных видов, важной его характеристикой является видовая структура. Она позволяет оценить значение отдельных видов в функционировании системы. Не все из многих компонентов гид- робиоценоза играют одинаковую роль. Среди них есть представленные значительным количеством особей и большой биомассой -доминанты Роль других несколько меньше, их называют субдо- минантами. Но имеются и играющие второстепенную роль (второстепенные, или адоминанты) или случайно занесенные в биоценоз (случайные Значение отдельных популяций и их доминирующая роль в трансформации веществ и энергии определяется численностью, биомассой и затратами энергии на обмен веществ. Каждый биоценоз имеет свои, присущие лишь ему особенности, свою структуру доминантных форм гидробионтов и энергию их ме- таболизма. Доминирующую роль отдельных видов можно оценивать не только по количественным показателям, но также по их участию в трансформации энергии. Среди доминирующих видов в гидро- биоценозах выделяются виды-эдификаторы, то есть такие, которые в процессе жизнедеятельности наиболее существенно влияют на состояние водной среды и на других членов гидробиоценоза. Примером может служить массовое развитие моллюска дрейссе- ны. Она образует многоярусные обрастания, развивающиеся на разделе фаз вода - твердый субстрат ив значительной степени изменяющие условия существования других гидробионтов. Для характеристики биоценозов используются такие понятия, как видовое разнообразие и коэффициент видовой общности, или видового сходства гидробиоценозов. 346 Раздел IV. Водные экосистемы Видовое разнообразие гидробиоценоза — это количественное соотношение отдельных видов гидробионтов, входящих в его состав. Оно оценивается при помощи индекса К. Шеннона: где — численность любого вида N — общая численность всех видов в сообществе т — количество видов. Для расчетов индекса можно использовать и значения биомассы гидробионтов. Индекс Шеннона характеризует видовой состав и численность гидробионтов — компонентов гидробиоценоза и довольно адекватно отображает его разнообразие. В экологии используются также показатель разнообразия по Симпсону и показатель выравненности. Биологическое значение этих показателей состоит в том, что они отражают не только разнообразие видового состава отдельных гидробиоценозов, но и их приспособленность к условиям среды. Тенденция развития естественных растительных и животных сообществ состоит в увеличении их видового разнообразия, но существует определенный предел, до которого это увеличение обеспечивается естественными энергетическими ресурсами. Переход за эту границу приводит к снижению эффективности использования ресурсов живыми компонентами водной экосистемы. Экосистемы с невысоким биотическим разнообразием, существующие за счет легкодоступной внешней энергии, могут быть достаточно стойкими во времени и способе противостояния внешним неблагоприятным факторам, если поступление питательных веществ извне сохраняется на достаточном уровне в течение продолжительного времени. В этом случае даже низкий показатель видового разнообразия их гидробиоценозов может быть оптимальным. Если же основным энергетическим источником является солнечная энергия, стационарное состояние экосистемы поддерживается лучше при высоком уровне видового разнообразия растительных организмов-автотрофов. Это объясняется более эффективным использованием источника энергии благодаря наличию широкого спектра альтернативных путей его утилизации. При благоприятных условиях существования численность видов в гидробиоценозах возрастает, но каждый вид представлен меньшим количеством особей. Наоборот, в неблагоприятных условиях уменьшается видовое разнообразие, но численность каждой популяции повышается. Видовое разнообразие гидробиоце- нозов зависит от времени их существования. В гидробиоценозах давно сформированных водных экосистем видов значительно больше, чем в молодых. Это можно проследить на примере искусственно созданных водоемов-накопителей и рыбоводных прудов Основы гидроэкологии После их спуска большая часть гидробионтов погибает, а после заполнения водой процесс восстановления видового состава и численности происходит довольно медленно. Между видовым разнообразием гидробиоценозов и количеством энергии, поступающей в них, существует прямая коррелятивная зависимость, которая обнаруживается при сопоставлении степени видового подобия гидробиоценозов сих энергетическими потоками. Для оценки степени видового подобия гидробиоцено- зов применяется коэффициент видовой общности или видового сходства, который определяется процентным отношением количества общих видов к общему количеству видов. Для расчетов используют индексы, предложенные Серенсеном и Константиновым. Индекс Жаккара: К- (а + Ь)- индекс Серенсена: 2с а + Ь где а - количество видов, выявленных в каждом из сравниваемых гидробиоценозов; с - количество общих для них видов. Индекс Константинова: где и — соответственно наименьшая численность i-ro видав процентах от общей численности в первом и втором сравниваемых гидробиоценозах; N - общее количество видов в сравниваемых биоценозах. Приведем такой пример. В первом гидробиоценозе на отдельные виды, обозначенные А В, Си приходилось соответственно, 25, 25 и 10 % особей по численности или биомассе. Во втором эти показатели составляли 20, 0, 30 и 50 %. Тогда, в соответствии с приведенной формулой, индекс Константинова, характеризующий коэффициент видового сходства этих гидробиоценозов, будет равен 55 % = 20 + 0 + 25 + 10 = 55 % ) Как уже отмечалось, в состав гидробиоценозов входят не только виды, представленные довольно многочисленными популяциями (лидеры, но и представители малочисленных видов (аутсайдеры. Они являются резервом для пополнения и замещения ви- дов-доминантов. Итак, чем больше видовое многообразие гидробиоценоза, тем он устойчивее к изменениям условий среды Раздел IV. Водные экосистемы. Гидробиоценозы переходных экологических зон Переход от одного гидробиоценоза к другому может быть постепенным или резким, но между ними всегда существует переходная зона. Ее размер составляет от нескольких метров до нескольких сотен и даже тысяч километров. Такая переходная зона называется экотоном. — это участок водного пространства, расположенный на стыке четко различающихся биотопов. К эко- тонам относятся эстуарии рек — переходные зоны между пресноводными и морскими экосистемами. По своим физическими биологическим характеристикам экотоны являются уникальными зонами с высокой продуктивностью. Непосредственно в области смешивания вод создаются особенно благоприятные условия для развития разных форм жизни. Фауна и флора экотонов в видовом отношении и по показателям численности отдельных видов более богата, чем в соседних гидробиоценозах. Так, в гидробиоценозах эстуариев есть морские, солоноватоводные и пресноводные формы. В этом состоит так называемый краевой эффект гидробиоце- нозов контактных зон. Экотонами могут быть не только контактные зоны междуречными и морскими экосистемами, но и места впадения рек в озера и водохранилища или притоков в реки. Установлено, что краевой эффект проявляется в большей степени в тех случаях, когда отличие условий сопредельных биотопов наибольшее. Это подтверждается особым видовым богатством поверхностной пленки водоема в зоне контакта воды с атмосферой (нейстон) и придонного слоя в зоне контакта воды с донным грунтом. Структура гидробиоценозов Гидробиоценозы, состоящие из автотрофных и геторотроф- ных организмов, называются полночленными. Иногда встречаются водные экосистемы, в которых практически отсутствуют автотрофные организмы, а имеются лишь гетеротрофные. К таким неполночленным гидробиоценозам относятся биоценозы водоемов темных пещер, где не может происходить фотосинтез. В тоже время здесь могут жить простейшие, хемосинтезирующие бактерии и даже некоторые беспозвоночные, которые питаются готовыми органическими веществами, поступающими извне (например, из фильтрационных вод, которые проходят через пласт грунта и вымывают из него не только неорганические, но и органические вещества). В состав полночленных гидробиоценозов входят гидробионты различных систематических групп микро- и макроводоросли, 349 Основы гидроэкологии высшие водные растения, бактерии, актиномицеты, простейшие, беспозвоночные и рыбы. Гидробиоценозы можно подразделять на сообщества водорослей (альгоценозы), высших водных растений (фитоценозы), животных (зооценозы рыб (ихтиоценозы) и т. д. Можно выделять гидробиоценозы также по характеру биотопа, например гидробио- ценозы толщи воды, литоральной зоны, скал (морские биоцено- зы), песчаного грунта и др. В гидроэкологической практике нередко объектом системного исследования являются не все популяции гидробиоценоза, а только относящиеся к определенному таксону В зависимости от характера донных грунтов изменяется и состав донной фауны. Поэтому признаку в континентальных водоемах различают биоценозы песчаных грунтов (псаммофилъные), глинистых грунтов каменистого дна (лито- ила Для проточных водных экосистем к названию биоценоза прибавляется приставка «рео». Так, биоценозы речных экосистем с песчаным дном имеют название с глинистым — аргилореофильные, с илистым - пелореофильные и т. п. В гидробиоценозе могут выделяться четко ограниченные локальные сообщества растений или животных. Они не являются доминирующими, но играют довольно заметную роль в функционировании гидробиоценоза. Помимо доминантных и специфичных (характерных) видов растений и животных в составе гидробиоценозов встречаются виды, представленные немногочисленными особями. Они не определяют общей структуры биоценоза, но при некоторых изменениях условий среды могут играть важную роль в его биологическом разнообразии. Используя разные источники питания, такие немногочисленные организмы при определенных условиях могут значительно увеличивать свою численность и биомассу и даже занимать в биоценозе доминирующее положение. Такие неспеци- фичные для определенного периода существования биоценоза виды гидробионтов делают его структуру более устойчивой, то есть благодаря значительному видовому разнообразию достигается динамическое существование гидробиоценозов. Для водной среды характерна вертикальная структура гид робиоценозов. Она определяется прежде всего экологическими условиями, типичными для отдельных зон водных объектов. Так, для пелагических зон определяющими факторами являются градиент освещенности, температура, газовый режим, концентрация биогенных веществ. На больших глубинах в морях и океанах формирование донных биоценозов зависит от гидростатического давления, характера грунтов и динамики водных масс. Все эти Раздел IV. Водные экосистемы факторы определяют специфику видового состава, преобладание определенных видов, их биопродуктивность и влияние на популяции других организмов. Именно абиотические факторы среды определяют пространственную структуру гидробиоценозов. Пространственным границам гидробиоценозов отвечает биотоп, для которого минимальное пространство с комплексом взаимодействующих видов обеспечивает полный цикл биогенного круговорота веществ и энергии. Сообщество высших водных растений (фитоценозы) характеризуется как горизонтальной, таки вертикальной структурой. Отдельные участки зарослей могут отличаться по плотности, возрастному составу и общей фитомассе. Пространственное деление связано с поддержанием оптимальной плотности растений в условиях ценотической конкуренции. Вертикальная структура фитоценозов формируется в соответствии с уровнем освещенности, влияющим на фотосинтетическую активность популяций в целом. Ее можно характеризовать, исходя из ярусности растительности, то есть сосуществования разных по высоте групп растений в пределах фитоценоза. Для высших водных растений ярусность может проявляться как на уровне од- новидовых сообществ, таки в сосуществовании разных типов водной растительности погруженных вводу, прикрепленных с плавающей листвой, свободноплавающих и воздушно-водных растений. Для каждого из этих экологических типов растительности характерна своя пространственная структура. Так, для куги озерной типичным является куртинный тип фитоценозов. Замкнутость куртин невысокая (проективное покрытие 5-40 %, иногда до 70 % ) . Эти сообщества имеют одноярусную вертикальную структуру с плотностью побегов донам. Фитоценозы рогоза узколистного имеют одноярусный травостой доминантного растения. Но часто в пределах фитоценоза можно наблюдать двух- и трехъярусную структуру, образуемую популяциями других видов растений. Среди сообществ свободноплавающих высших водных растений выделяются широким распространением фитоценозы сальвинии плавающей, которая в местах массового развития покрывает поверхность водоемов сплошным ковром. Из прикрепленных растений с плавающими вегетативными органами, которые могут образовывать до 100 % проективного покрытия, можно упомянуть кувшинку белую. Фитоценозы этого растения часто имеют двухъярусную вертикальную структуру. При этом нижний погруженный вводу ярус значительно более развит, чем верхний, находящийся на поверхности водоема. Таким образом, формы структурной организации фитоценозов водных растений разнообразны. Наряду с небольшими куртинами они могут образовывать сплошные заросли, занимаю Основы гидроэкологии щие значительные площади мелководий. При этом вертикальная ярусность в них связана с генетически закрепленной особенностью протекания всех физиологических процессов (фотосинтез, утилизация питательных веществ, транспирация, вегетативное и половое размножение). Структуру планктонных и донных ценозов наиболее наглядно можно продемонстрировать графически в виде объединяющей два компонента график, отражающий ранжирование видовых популяций по уровню их количественного развития, и секторальную диаграмму, на которой показаны процентные соотношения (по биомассе, численности) основных таксономических групп (для фитопланктона - зеленые, диатомовые, синезеленые и другие водоросли для зоопланктона - ветвистоусые и веслоногие ракообразные, коловратки; для зообентоса — моллюски, олигохе- ты, личинки хирономид и других насекомых и т. д. В центре меньшей окружности, вписанной в большую, указывается общая биомасса ценоза (рис. Для углубленного экологического анализа сообществ и биоце- нозов в целом часто применяется индекс плотности - биомасса данного вида р - количество проб (в процентах, в которых встречается данный вид. С помощью индекса плотности проводится ранжирование видов по степени их значимости в сообществе, в состав которого они входят. Ценограмма одновременно дает информацию о видовом составе ценоза, его иерархической структуре (виды-доминанты, субдоминанты, адоминанты), биомассе ценоза в целом и удельном весе в нем важнейших систематических групп (крупных таксонов) гид- боо 400 300 200 Другие виды (и секторальная диаграмма) структуры ценоза фито- планктона. |