Романенко Основы гидроэкологии. Р69 Основы гидроэкологии Учебн для студентов высших учебных заведений. К генеза, 2004. 664 с 1
 Скачать 7.62 Mb.
|
|
Содержание хрома вводе (мкг/дм 3 ) и донных отложениях (мг/кг сухой массы) некоторых водных объектов Украины [61, Водные объекты Водохранилища Днепра: Киевское Каневское Кременчугское Запорожское Каховское Лиманы: Днепровско-Бугский Днестровский Килийская дельта Дуная устье Днестра Вода 6,0-46,7 4,5-58,0 5,8-78,6 9,2-112,0 14,5-123,0 14,3-108,5 12,6-168,0 Донные отложения на глубине 0-5 см 91,6-147,5 42,5-112,0 Примечание Указаны предельные величины концентрации. Токсичность хрома зависит от его общей концентрации и наличия вводе органических веществ, в частности гумусовых, белковых и углеводных, с которыми он образует комплексы. Так, часть хрома, связанного с гумусовыми веществами, в днепровских водохранилищах в летне-осенний период достигает 45-58 % суммарного содержания его в комплексных соединениях 207 Основы гидроэкологии Среди элементов, постоянно поступающих вводные экосистемы с водосборной площади, встречается алюминий. В глинистых грунтах его содержание составляет 10—18 %, в песчаных — 2—5, а в торфянистых - 0,1-0,5 %. Гуминовые и фульвокислоты водной среды ускоряют вымывание алюминия из грунтовых частиц, поступающих вводную среду. Алюминий образует соединения, в которых его степень окисления, легко окисляется в окись алюминия — глинозем, встречающийся в природе в кристаллическом виде. Для водных экосистем наибольшее значение имеют соединения алюминия с кремниевой кислотой, образующие целую группу силикатных минералов, в частности каолинит галлуазит цеолит и др. Алюмосиликаты - наиболее распространенные соединения земной коры, постепенно выветривающиеся и разрушающиеся, вследствие чего образуются обычные глины, в состав которых входят продукты распада соединений алюминия - кварц и каолин. Поступая вводу и оседая на дно водоемов, они влияют на формирование донных грунтов. Алюминий оказывает токсическое влияние на водные организмы. Так, острая токсичность нитрата алюминия для дафний наблюдается при концентрации 5 мг/дм 3 . У форели в такой же концентрации он вызывает нарушения координации движений, переворачивание набок. Токсичен и сульфат алюминия. При его концентрации 10 мг/дм 3 в мягкой воде уже через 5 ч гибнет трехиглая колюшка, а при 0,1 мг/дм 3 смерть наступает через 6 суток. Токсичность хлорида алюминия по отношению к беспозвоночными рыбам обнаруживается при концентрации 5 мг/дм 3 В донных грунтах гидроксиды алюминия связывают фосфаты, переводя их в менее растворимые и менее доступные для растений соединения. В небольших концентрациях алюминий может стимулировать рост и развитие растений. Но уже в количестве от до 60 мг/кг грунта он угнетает их развитие, нарушая фосфатное питание. Глава 13. Кислород гидросферы и его роль вводных экосистемах. Круговорот кислорода. Формирование кислородного режима Основной источник кислорода вводе воздух окружающей среды. Кроме того, значительная часть кислорода выделяется растениями в процессе фотосинтеза, при котором происходит окисление воды и восстановление диоксида углерода Раздел III. Абиотические факторы водных экосистем Растворимость атмосферного кислорода вводе зависит от температуры, солености и атмосферного давления. Обмен кислородом между водной средой и атмосферой носит динамичный характер и состоит из двух процессов инвазии (поступление кислорода вводу из воздуха) и эвазии (переход кислорода в атмосферу при перенасыщении им поверхностного слоя воды. Эти процессы ускоряются при турбулентном перемешивании водных масс и влиянии ветра на поверхность воды. Наряду с кислородом вводные экосистемы поступают и другие газы воздуха - диоксид углерода, азот и аргон. На долю каждого из них в атмосфере Земли приходится (по объему азота — 78,084 кислорода - 20,946 % и аргона - 0,934 %. Чтобы рассчитать, какое количество кислорода воздуха растворяется вводе, необходимо воспользоваться законом Согласно этому закону, растворимость каждой составной части смеси газов в жидкости пропорциональна давлению этого газа в данной смеси. С учетом коэффициентов поглощения газов водой (при 0 Си давлении атм их растворимость в 1 дм воды составляет кислорода — 0,049, азота - 0,023 и аргона - 0,053 дм. В 1 дм воды при 0 Си давлении атм содержатся такие объемы газов азота — 18,72 см 3 , или 63,3 %; кислорода - 10,29 см, или 34,9 %, и аргона - 0,53 см 3 , или 1,8 %. Как видно изданных, содержание кислорода вводе большее, чем азота, тогда как в атмосфере — наоборот. Для того чтобы пересчитать объем растворенного вводе кислорода на его массовые числа, необходимо учесть, что масса кислорода равна 1,43 г. Растворимость кислорода при давлении атм, температуре 0 С зависит от солености следующим образом. Соленость, 0 15 25 35 14,6 13,2 12,3 Содержание кислорода вводе измеряется в абсолютных или относительных величинах - процентах насыщения. Под процентом насыщения понимают отклонение уровня насыщения воды кислородом от его равновесной концентрации (14,7 мг при определенных условиях (температура, рН, волнообразование). Следует подчеркнуть, что максимальное насыщение кислородом за счет инвазии не может превышать 100 %. Содержание кислорода более 100 % увеличивается вследствие фотосинтеза водорослей и высших водных растений. При этом насыщенность воды кислородом может достигать 150—200 % или даже быть выше. Насыщенность воды кислородом меньше 100 % свидетельствует о неблагоприятных условиях для его инвазии, снижении интенсивности его образования за счет фотосинтеза и значительном Основы гидроэкологии расходовании на окисление и биологическое разложение (деструкцию) органического вещества. Круговорот кислорода вводных экосистемах состоит из нескольких связанных между собой процессов, формирующих приходную и расходную части их кислородного баланса, каждая из которых включает внешние и внутриводоемные процессы. К внешним элементам приходной части относится поступление кислорода вводные объекты с водой других источников (например, речного стока, с атмосферными осадками и подземными водами, а также его инвазия, а к внутриводоемным - образование кислорода в процессе фотосинтеза водорослей и высших водных растений. Расходная часть баланса кислорода водных экосистем включает его потребление гидробионтами в процессе дыхания, химическое окисление, вынос сводным стоком и эвазию (рис. Наибольшей водной экосистемой является Мировой океан. Хотя растворимость кислорода в соленой воде снижается, общее его количество в океанической воде намного выше, чем в наземных экосистемах. Мировому океану принадлежит большая роль в поддержании динамического газообмена в планетарном масштабе. Как отмечал А.П. Виноградов [17], океаническая вода регулирует объем кислорода атмосферы и его изотопный состав. Масштабы выделения кислорода за счет фотосинтеза морскими (океаническими) растениями, населяющими в основном поверхностные, освещенные солнечным светом слои воды, довольно значительны. Благодаря этому, а также вследствие атмосферной аэрации уровень кислорода в поверхностном слое Мирового океана близок к полному насыщению (93-97 % ) . По мере удаления от экватора к полюсам средняя концентрация кислорода - Инвазия Обмен с атмосферой РАСХОД Поступление с Высшая водная растительность водоемные процессы Фитопланктон Биологическая деструкция органического вещества с Рис. Схема круговорота растворенного кислорода вводных экосистемах Раздел III. Абиотические факторы водных экосистем ся от 4,5—5,0 мг/дм 3 в низких широтах до 6,0—7,0 в Антарктике и до 7,5-8,0 мг/дм 3 в Арктике. Содержание кислорода от поверхности океана к более глубоким слоям постепенно снижается. Так, в высоких широтах Мирового океана (за исключением северной части Тихого океана) его концентрация в глубинных водах составляет лишь 50-70 % насыщения, а в северной части Атлантического океана она несколько выше (70-80 % насыщения). В континентальных водоемах кислородный режим характеризуется определенными сезонными особенностями. Так, в летний, наиболее теплый, сезон года ведущую роль играет фотосинтез водорослей и высших водных растений, благодаря которому вода обогащается кислородом. Нов жаркие летние дни часто происходит резкое снижение насыщенности воды кислородом, обусловленное уменьшением его поглощения из воздуха, а также увеличением расходования на окисление органических веществ. Острый дефицит кислорода может наблюдаться ив водоемах с большими площадями зарослей высших водных растений, атак- же при цветении воды вследствие массового развития водорослей. В этот период в ночные часы резко тормозится фотосинтетическая деятельность, но продолжается дыхание растений и водных животных. Зимой, когда кислород расходуется на окисление отмерших и дыхание живых организмов, а инвазия его резко ограничена из-за наличия ледяного покрова водоемов, дефицит кислорода может достичь критического уровня и вызвать массовую гибель рыб и других водных организмов. Такие явления довольно часто наблюдаются в подледный период на Киевском водохранилище, когда из Припяти и верхнего Днепра поступают воды с низким содержанием кислорода. Зарегистрированы не- единичные случаи снижения концентрации кислорода в зимний период в этом водохранилище до 0,4—1,3 мг/дм 3 , или до 3—9 насыщения. Особенно ухудшаются кислородные условия вовремя продолжительного ледостава. В реках, где есть течение и отсутствуют застойные зоны, концентрация кислорода вводе значительно выше, чем в озерах и водохранилищах. Особенно высокое насыщение кислородом характерно для горных рек с быстрым течением, в которых образуются водопады и происходит дополнительное перемешивание воды. Наиболее четко изменения уровня кислорода вводе рек можно проследить на примере Днестра. Водный сток этой реки формируется на северо-восточном склоне Карпатских гор. Основным источником питания верхнего Днестра являются атмосферные осадки. В средней части он зарегулирован плотинами Днестровского, буферного и Дубоссарского водохранилищ. Ниже Дубоссарского водохранилища, где река впадает в Днестровский лиман, расположены Днестровские плавни и много небольших озер, проли- 293 Основы гидроэкологии BOB, формирующих водно-болотные угодья. На разных участках реки содержание кислорода неодинаковое. Для верхнего Днестра и его горных притоков характерна значительная концентрация растворенного кислорода. В нижнем течении она зависит от водности и поступления загрязняющих веществ. Так, в засушливые годы (1985-1987) уровень кислорода не превышал мг/дм 3 . В последующие годы, когда водность реки возрастала и весной затапливались плавневые заросли высших водных растений, существенным образом повышался и уровень растворенного кислорода. Особенно четко прослеживалась роль высших водных растений в газовом режиме Днестровского лимана. Так, в северной его части, где расположен широкий пояс высших водных растений, вовремя весеннего наводнения с увеличением интенсивности водообмена насыщение воды кислородом возрастало до 140-150 Процессы формирования кислородного режима в связи с водо- обменом можно проиллюстрировать на примере Бугской устьевой области. Кислородный режим, в значительной мере определяющий состояние этой уникальной экосистемы, зависит от масштабов и режима попусков воды через Каховский гидроузел. Концентрация кислорода в Днепровско-Бугском лимане закономерно снижается с увеличением глубины вследствие ослабления фотосинтетической и атмосферной аэрации и возрастания поглощения кислорода дном. Приуменьшении попусков воды через Каховский гидроузел содержание растворенного кислорода снижается в поверхностном и особенно в придонных слоях воды, что в значительной мере обусловлено усилением проникновения соленой воды из моря. Морские воды, имеющие большую плотность, концентрируются в придонных слоях. Чем больше поступает морской воды, тем выше над дном располагается зона скачка плотности и связанная с ней зона кислородного скачка Так, при попусках 1000 концентрация растворенного кислорода в поверхностных слоях воды лимана колебалась в пределах, а в придонных - 8,0-8,3 мг/дм 3 . Проведенные расчеты показали, что при попусках 150 средняя по лиману концентрация кислорода в нижнем слое воды составляла бы всего мг При этом появлялись бы бескислородные (анаэробные) зоны, занимающие значительные части лимана В Днепровско-Бугском лимане в период цветения воды основным источником органических веществ является фитопланктон. Содержание кислорода в этот период существенно снижается, поскольку значительное его количество расходуется на окисление органических веществ Раздел III. Абиотические факторы водных экосистем Таким образом, в эстуарных экосистемах кислородный режим обусловлен характером их водообмена, поступлением соленой морской воды или ее вытеснением речной. Как ив других водных экосистемах, он зависит от фотосинтетической деятельности водорослей и высших водных растений (как источника кислорода), а также от интенсивности процессов биологического и химического окисления органических и минеральных веществ. Разложение органических веществ и формирование качества воды. Кислород водных экосистем играет исключительно важную в процессах разложения растворенных органических веществ, отмерших растений и животных. При этом сложные органические соединения превращаются в простые (диоксид углерода, вода, азот) и снова включаются в круговорот веществ в гидросфере. Вводе кислород может давать соединения со многими химическими элементами (оксиды. Большинство этих соединений прямо или опосредованно взаимодействует с водой, образуя гидроксиды, составляющие наиболее распространенный класс неорганических соединений. В зависимости от химических свойств гидроксиды бывают кислые, основные и нейтральные. В формировании качества воды наибольшую роль играют процессы, связанные с разложением органических веществ. Как в океанических (морских, таки в континентальных водах постоянно содержится значительное количество растворенных органических веществ — белков, аминокислот, гуминовых кислот, углеводов, витаминов и других соединений, которые попадают вводу после разложения отмерших организмов, а также поступают в водоемы с водосборной площади. В океанических водах общее количество растворенных органических веществ значительно выше, чем в живых организмах. В Мировом океане на долю растворенного органического вещества приходится около 90—98 % и лишь % составляет органическое вещество живых организмов и детрит. Согласно расчетам, общее количество растворенных органических веществ в океане оценивается в С, а средняя концентрация углерода вводе равна 5-6 мг/дм 3 В континентальных водоемах содержание растворенных органических веществ также выше, чем в живых организмах. Так, в днепровских водохранилищах после стабилизации их гидрохимического режима концентрация органических веществ составляла: в Киевском - в Кременчугском - 7,5-19,6, а в Кахов- ском - 7,5-19,2 мг С/дм 3 . Эти цифры дают лишь общее представление о содержании органических веществ в водохранилищах Основы гидроэкологии В зависимости от сезона года, интенсивности развития и отмирания фитопланктона, а также от сброса сточных вод коммунально- бытовых, промышленных и предприятий сельского хозяйства этот показатель может существенно изменяться. Процессы биохимического (биологического) разложения растворенных органических веществ протекают в водоемах с участием значительного количества кислорода. На этом основаны методы определения концентрации органических веществ вводе. Показателем их содержания является количество кислорода, затраченное на окисление органического вещества перманганатом калия (перманганатная окисляемость) или бихроматом калия (бихро- матная окисляемость). Перманганатная окисляемость отражает, в основном, количество легкоокисляющихся органических и, частично, гумусовых соединений. Бихромат калия взаимодействует как с легко, таки с трудноокисляющимися органическими веществами. Сопоставление этих методов дает представление о качественном составе органических веществ в природных водах. Как свидетельствуют многолетние наблюдения за формированием качества воды днепровских водохранилищ, величина бихро- матной окисляемости в них колеблется в пределах 14,2-67,1, а перманганатной - 5,0-24,6 мг О/дм 3 . В горных водотоках концентрация органических веществ несколько меньше. Так, вверх- нем течении Днестра она не превышает 6,4—15,4 мг О/дм 3 (бихро- матная окисляемость), в среднем течении диапазон колебаний шире мг О/дм 3 Разложение органических веществ вводных экосистемах происходит при участии бактерий. Этот процесс характеризуется биологическим (биохимическим) потреблением кислорода (ВПК). Разложение белков вводе и донных отложениях рассматривается в связи с деятельностью бактерий и их ферментов. При гидролизе белков образуются более простые молекулы пептидов и аминокислот, которые в дальнейшем подвергаются бактериальному (бактерии-аммонификаторы) разложению путем дезаминирования или декарбоксилирования. Аммиак, образующийся при этом, окисляется бактериями Nitrosomonas до нитритов, а далее - бактериями Nitrobacter до нитратов (цикл Виноград- ского). На этом завершается процесс биологического окисления органических веществ. Биохимическое потребление кислорода, или - это количество кислорода, потребляемого бактериями для окисления органических веществ в единице объема воды в течение определенного промежутка времени, обычно в течение 5 суток, при температуре С. Оно является показателем скорости разложения (деструкции) органических веществ вводе. По величине которое обычно завершается за 20 суток, можно судить о содержании орга- 296 Раздел III. Абиотические факторы водных экосистем веществ вводе. Бактериальная деструкция органического вещества зависит от концентрации растворенного кислорода. Она протекает нормально при концентрации 8 мг и более. При концентрации 6 мг скорость разложения снижается на %, при 4 мг - на 25 %, а при 2 мг составляет всего 40 % скорости при 8 мг Перманганатная и бихроматная окисляемость и ВПК являются важными показателями качества воды и экологического состояния водных объектов. Роль кислорода в жизнедеятельности Энергия, обеспечивающая жизнедеятельность организма, освобождается в результате дыхания, в основе которого лежат окис- лительно-восстановительные реакции, протекающие в организме. Расщепление молекул белков, жиров и углеводов в аэробных условиях энергетически значительно эффективнее, чем их превращение безучастия кислорода. Энергия, выделяемая при гликолитическом расщеплении (анаэробный процесс) 1 моль глюкозы, аккумулируется всего лишь в двух вновь образованных молекулах АТФ (аденозинтрифосфорной кислоты, тогда как при полном окислении глюкозы дои воды с участием кислорода — в 36 молекулах АТФ, что свидетельствует о высокой энергетической эффективности аэробного дыхания. Кроме того, в аэробных условиях меньше зашлаковывается организм. Вместе стем, возможность гликолитического энергообеспечения является важным эколого-физиологическим фактором, благодаря которому гидробионты могут продолжительное время находиться в среде с низким уровнем растворенного кислорода. В водной среде в отличие от воздушной, концентрация растворенного кислорода имеет широкий диапазон колебаний, и гидробионты периодически ощущают его острый дефицит. В этих случаях и происходит частичный или полный переход от аэробного дыхания на анаэробное, при котором сокращается потребление кислорода и возрастает выделение углекислоты. При снижении концентрации растворенного кислорода вводе до 6 мг у гаммарид уже через 9 ч угнетается дыхание на %, у хирономид спустя 10-21 ч - на 43,5-58,1, ау дрейссе- ны в течение 123 ч — на 59,6—63,5 %. В таких условиях у беспозвоночных значительно повышается уровень гликолитических процессов и резко возрастает выделение углекислоты. Возвращение к аэробному дыханию после нормализации кислородного режима воды происходит у организмов не сразу. Так, у водяных ос Основы гидроэкологии ликов через 24 ч потребление кислорода оставалось сниженным. Анаэробные процессы у гаммарид, хирономид и дрейссены в пос- леанаэробный период продолжались еще длительное время, что подтверждалось высоким уровнем выделения углекислоты (до мг/дм 3 за 1 ч). Угнетение аэробных и активация анаэробных процессов обусловлены не только дефицитом кислорода, но и наличием вводе токсичных веществ, блокирующих ферментативные системы дыхания. Причиной возникновения гипоксического состояния водных организмов могут быть и другие факторы. Например, при повышении мышечной нагрузки, особенно в пусковой период быстрого (стартового) плавания рыб, может возникать тканевая гипоксия. В таких случаях анаэробные пути продуцирования химической энергии в тканях рыб приобретают первоочередное значение, несмотря на их небольшую по сравнению с аэробным окислением энергетическую эффективность. Наиболее легко усваиваются водными животными углеводы, которые могут использоваться как в аэробных, таки анаэробных условиях. Между тем, наибольшей метаболической энергией характеризуются не углеводы (4,1 ккал/г), а липиды (9,3 ккал/г). Именно этим объясняется то, что при переходе рыб на продолжительное крейсерское плавание основную роль в обеспечении их энергией играют липиды. При окислении жирных кислот в расчете на 1 моль субстрата утилизируется в 3 раза больше биологически полезной энергии, чем при расщеплении углеводов. В связи стем, что жирные кислоты подвергаются ив качестве конечного продукта образуется ацетил-КоА, который затем включается в цикл Кребса для полного окисления дои воды, то для продолжительной работы мышц рыб и других водных животных необходимо постоянное поступление кислорода, те. наличие аэробных условий [132]. 13.4. Особенности утилизации кислорода из воды В процессе эволюции у гидробионтов разных трофических уровней сформировались механизмы адаптации к более низкому уровню кислорода вводе, чем в атмосферном воздухе. Как отмечал В.И. Вернадский, борьба за существование в гидросфере - это борьба за кислород. Относительно небольшая концентрация кислорода вводе (в среднем 7-10 мг и ее довольно широкий диапазон колебаний определяют особенности функционирования органов внешнего дыхания (газообмена) и внутриклеточного и тканевого усвоения кислорода Раздел III. Абиотические факторы водных экосистем У высших водных растений газообмен осуществляется через многочисленные устьица. Разные экологические группы водных растений, в зависимости от условий существования, имеют характерные анатомо-морфологические и физиологические системы. Интенсивность поглощения кислорода и углекислоты растениями зависит оттого, имеется ли у листьев контакт с атмосферой или они полностью погружены вводу. Утилизация кислорода воздушными листьями более эффективна, поскольку его содержание в воздухе намного выше почтив раз, чем вводе. Для погруженных водных растений характерна большая поверхность листьев, что облегчает поглощение ими кислорода и других газов. Увеличение поверхности тела достигается расчленением листовой на длинные нитевидные участки или сильным развитием воздухоносных полостей и больших межклетников, по которым кислород из надводных частей водных растений проходит в их нижние части и корневую систему. Для большинства высших водных растений минимальная кон- кислорода в грунтовой воде, при которой нормально функционирует корневая система, составляет около 1-2 мг Устойчивость воздушно-водных растений к кислородному дефициту выше, и поэтому они нормально развиваются и при более низком содержании кислорода в переувлажненных грунтах. Это обусловлено не только устойчивостью корневых тканей к низкому уровню кислорода, но и тем, что дефицит кислорода в корнях компенсируется его перемещением из надводных частей растений. Определенную роль в этом процессе играют и анаэробные прикорневые бактерии, которые выделяют небольшое количество кислорода. Дыхание водных животных может осуществляться всей поверхностью тела безучастия системы переноса кислорода кровью или с помощью специальных органов внешнего дыхания (жабры, трахейные жабры, легкие, имеющих развитую систему его транспорта. Первый путь может удовлетворить потребности в кислороде лишь небольших организмов, имеющих сферическую форму или сильно сплющенное тело. Благодаря этому кислород может легко проникать в организм путем диффузии через всю поверхность тела (простейшие, плоские черви. Этот тип дыхания свойственен также медузами губкам, у которых поглощающие кислород клетки расположены тонким слоем на поверхности инертной массы тела. К водным животным с так называемым кожным дыханием относятся простейшие, кишечнополостные, губки, малощетинко- вые черви, коловратки, некоторые представители ветвистоусых и веслоногих ракообразных. Внешние покровы их тела довольно тонкие, часто имеют многочисленные выросты, увеличивающие Основы гидроэкологии площадь проникновения кислорода в организм. У большинства же многоклеточных животных сформировались специальные органы внешнего дыхания для снабжения транспортной системы крови и лимфы, через которую кислород поступает вовсе клетки организма. У таких водных беспозвоночных, как многощетинковые черви, большинство моллюсков и ракообразных, иглокожие и асци- дии, есть жабры, имеющие большую поверхность, покрытую тонким эпителием. Омывание жабр водой вовремя плавания или прокачивание ее через жабры обеспечивают поступление кислорода к эпителиальным клеткам, а дальше — к лимфатическими кровеносным сосудам, по которым он разносится по всему телу. У личинок некоторых насекомых (поденки, стрекозы, приспособившихся к дыханию растворенным вводе кислородом, органами внешнего дыхания являются трахейные жабры. Они представляют собой тонкостенные внешние или внутренние выросты, снабженные густой сетью разветвленных трахейных капилляров. У разных личинок трахейные жабры имеют различное строение и располагаются на разных участках тела. Так, у личинок стрекоз они развиваются в задней кишке, которая расширяется перед анальным отверстием, образуя жаберный пузырь. Жаберный аппарат рыб устроен таким образом, что обеспечивает активное проталкивание воды через систему жаберных лепестков, имеющих густую сеть кровеносных капилляров, в которых происходит газообмен. Существуют два механизма, за счет которых осуществляется омывание жабр водой всасывание воды жабрами в процессе плавания рыб с открытым ртом и нагнетание ее путем мышечных сокращений жаберных крышек. Значительная скорость плавания таких рыб, как тунец, полосатый окунь, лу- фарь, способствует высокой эффективности жаберной вентиляции. Подобный напорный тип дыхания, когда вода проходит через жабры только водном направлении (у большинства рыб отсутствуют движения типа вдох — выдох, обеспечивает максимальное усвоение кислорода из воды при относительно небольших затратах энергии (рис. Высокая эффективность обмена кислородом между водой и организмом рыб достигается анатомическим строением жаберных пластинок, в которых движение крови в капиллярах противоположно току воды. Благодаря этому сохраняется постоянный градиент концентрации кислорода и углекислоты между кровью, циркулирующей в жабрах, и водой. При таких условиях осуществляется диффузия кислорода из воды, вследствие чего насыщение крови кислородом достигает почти такого же уровня, как ив омывающей жабры воде. Эколого-физиологические особенности дыхательной системы рыб четко отражают условия их существования и образ жизни Раздел III. Абиотические факторы водных экосистем Так, у быстро плавающих рыб общая жаберная поверхность значительно больше, чему малоподвижных рыб, которые живут в придонных слоях воды. Дыхательная поверхность жабру быстро плавающей макрели больше в 5, ау щуки и трески — в раза, чему малоподвижной камбалы и рыбы-удильщика. При нормальных условиях существования у рыб функционирует не более 60 % жаберных лепестков. Когда же рыбы попадают в среду с низким содержанием кислорода или значительно возрастает скорость их плавания, начинают активно функционировать все жаберные структуры. Адаптация к изменениям концентрации кислорода вводе у рыб обеспечивается жаберным аппаратом, осуществляющим газообмен, и системой транспорта кислорода с участием дыхательных пигментов крови, актив 114. Эколого-морфоло- гические особенности жаберного аппарата рыб и схема противотока воды и крови в жабрах — жаберные дуги 2 - жаберная крышка 3 - одна жаберная дуга 4 - вена 5 - артерия - жаберная пластинка но связывающих кислород. Благодаря дыхательным пигментам резко повышается общая кислородная емкость крови рыб и беспозвоночных. У некоторых видов арктических рыб семейства белокровных (Chaenichthydae), живущих в очень холодных и интенсивно аэрированных водах, пигментных веществ в крови нет и транспорт кислорода осуществляется лишь биологическими жидкостями. Представителем белокровных видов рыб является крокодиловая, или ледяная белокровка (Chaenocephalus aceratus), ведущая малоподвижный образ жизни и характеризующаяся довольно низким уровнем обмена веществ. Для рыб, живущих вводной среде с невысоким содержанием кислорода (застойные зоны, характерно высокое химическое сродство гемоглобина к кислороду, те. гемоглобину них обладает большой способностью связывать его. Наоборот, у рыб, которые живут в хорошо аэрированной и обогащенной кислородом среде, гемоглобин менее интенсивно насыщается им. При снижении содержания растворенного вводе кислорода возрастает численность эритроцитов, а при его высоком уровне количество форменных элементов крови уменьшается. Указанные свойства гемоглобина являются еще одним физиологическим механизмом адаптации рыб к условиям среды Основы гидроэкологии При адаптации системы дыхания рыб к газовому режиму среды возникли дополнительные органы, обеспечивающие более широкие возможности приспособления организма к экологическим условиям. Так, у рыб, живущих в пересыхающих водоемах, дополнительно развились околожаберные полости, стенки которых, покрытые эпителием и густой сетью кровеносных капилляров, имеют гофрированную структуру. В таких лабиринтах может длительное время поддерживаться достаточная степень влажности, предотвращающая пересыхание жабр при выходе рыб из воды на сушу. У вьюнов ossilis) и южноамериканского сомика (Нор- losternum thoracatum) газообмен осуществляется через специальные образования, расположенные в заднем отделе кишечного тракта и пронизанные густой сетью кровеносных капилляров. У рыб, осуществляющих довольно продолжительные миграции на суше, кожное дыхание играет весьма существенную роль. Так, у обычного угря при выходе на сушу дыхание через кожу обеспечивает около 66 % общего газообмена, а при пребывании вводе- поступление не более 10 % кислорода, остальной проникает в организм рыб через жабры. Определенное время могут находиться на суше и некоторые высшие раки (речной рак, крабы, у которых жабры расположены внутри тела, под панцирем. Благодаря секреторной деятельности огромного количества слизистых клеток жабр вдыхательной полости постоянно поддерживается достаточный уровень влажности. У многих видов рыб для воздушного дыхания в процессе эволюции сформировался плавательный пузырь, в стенках которого расположена сеть капиллярных сосудов. Артерии, приносящие окисленную кровь, образуют вблизи от эпителия плавательного пузыря сеть капилляров, переплетенных с венозными капиллярами. Циркуляция крови в этих капиллярных системах, с одной стороны, поддерживает высокий уровень концентрации кислорода в крови, поступающей в эпителий плавательного пузыря, ас другой — предотвращает потери кислорода с венозной кровью. Таким образом, в процессе эволюции у водных животных сформировались довольно эффективные системы поглощения кислорода из воды и выведения углекислоты. Так, костистые рыбы могут утилизировать до 85 % кислорода, растворенного вводе. У хрящевых рыб этот показатель составляет 70-77 %. Значительно меньшая эффективность дыхания (10—25 %) у миног, которые в числе немногих видов рыб используют для омывания жабр движения типа вдох - выдох. Другой особенностью рыб является значительно большая эффективность тканевой утилизации кислорода из крови (в 2,5-3 раза, чему наземных животных Раздел III. Абиотические факторы водных экосистем |