Романенко Основы гидроэкологии. Р69 Основы гидроэкологии Учебн для студентов высших учебных заведений. К генеза, 2004. 664 с 1
 Скачать 7.62 Mb.
|
|
20 16 3 и Раздел Абиотические факторы водных экосистем Рис. 105. Возрастание численности бактериопланк- тона в реках вовремя половодья и паводка [122]. Донец • Межень Дунай Половодье Кубань Паводок ная (2-6 мс, а в периоды паводка и половодья отмечается высокая мутность, развитие фито- и зоопланктона угнетается, автол- ще воды доминирует бактериопланктон, хотя его численность относительно невелика. В равнинных реках состав планктона более разнообразен и включает помимо бактерий также водоросли и беспозвоночных. В периоды половодья и паводка в реки заносится большое количество всевозможных грунтовых смывов, вследствие чего вода обогащается аллохтонным бактериопланктоном, численность которого может возрастать в десятки раз по сравнению смеженным периодом (рис. Гидродинамические процессы имеют важное значение для жизнедеятельности водорослей. Планктонные диатомовые водоросли с кремнеземным панцирем лучше развиваются в условиях активного перемешивания воды, что препятствует оседанию их на дно и способствует пребыванию во взвешенном состоянии. На разные водоросли неодинаково влияет скорость течения. Наиболее реофильны диатомовые водоросли, хорошо развивающиеся при скорости течения 0,7 мс и более. Для хлорококковых лимитирующей является скорость в пределах 0,5—0,8 мс, а для сине- зеленых водорослей - возбудителей цветения воды - скорость мс уже неблагоприятна. Течение — один из основных факторов, определяющий поведение беспозвоночных животных в биотопах. Бентосные беспозвоночные, обитающие в слабопроточных придонных слоях воды, чрезвычайно чувствительны к изменениям динамики водных масс. Скорость течения для них является особенно важным экологическим фактором, поскольку с нею связано возобновление запасов кислорода в придонном слое воды. Чем больше скорость течения, тем быстрее ив большем количестве происходит приток кислорода к бентонтам. Наблюдения заводными животными свидетельствуют о том, что интенсивность перемешивания воды в водоемах и водотоках иногда имеет для них даже большее значение Основы гидроэкологии чем высокий уровень насыщения воды кислородом. Зарегистрированы неединичные случаи быстрой гибели беспозвоночных в достаточно насыщенных кислородом водоемах вовремя прекращения течения. Гибель наступала вследствие отравления собственными метаболитами, которые не относились от бентонтов потоком воды. В тоже время в проточной воде с невысоким уровнем растворенного кислорода беспозвоночные развивались нормально. Планктонные и бентосные беспозвоночные стоячих водоемов имеют в своей структуре морфофункциональные элементы, позволяющие им самим создавать ток воды вокруг своего тела (жгутики, реснички и сифональные каналы, через которые прокачивается вода). У беспозвоночных, живущих в проточной воде, образований для принудительного создания тока воды нет. Для них более характерно наличие приспособлений для стабилизации своего положения в потоке воды (вытянутая или плоская форма тела, наличие присосок или крючьев, движение навстречу потоку воды и т. п.). Скорость течения и характер донных грунтов часто играют основную роль в приспособлении отдельных групп гидробионтов к разным биотопам. Так, олигохеты и прочие черви отдают предпочтение илистому дну, а моллюски — твердому песчаному, на котором они могут прочно закрепляться. От скорости течения зависит численность и биомасса организмов в расчете на единицу объема воды или площади дна. Считается, что продуктивность беспозвоночных наиболее высокая при скорости течения воды м/с. Глава 10. Солевой состав води адаптация к нему гидробионтов. Классификация природных вод по солевому составу Суммарное содержание всех растворенных вводе минеральных веществ называют соленостью Для характеристики пресных вод она выражается чаще всего в миллиграммах на дециметр кубический раствора (мг/дм 3 ), солоноватых и морских - в промилле (о 1 о соответствует концентрации 1 грамм на дециметр кубический (г/дм 3 ). Все природные воды (согласно общепринятой Венецианской системе, адаптированной к условиям Украины) подразделяются на пресные (соленость до 1,0 о солоноватые (1,0-30 о соленые или морские (30-40 о) и или пересолен Раздел III. Абиотические факторы водных экосистем ные, (более 40 о. Пресные воды, в свою очередь, подразделяются на (менее 0,5 о) и (0,5-1,0 %о), а солоноватые - на мезогалинные (1-18 о) и полигалинные %о). В природных водах преобладают анионы и Си катионы и В пресных водах концентрация карбонатных ионов наибольшая по сравнению с содержанием других ионов. Минерализация морских (океанических) вод определяется, в основном, хлоридами натрия и магния. В пресных водах их содержание составляет не более 5,2, а карбонатов - 60,1 %, вводе открытой части океана - соответственно 88,7 и 0,3 %. 10.2. Солевой состав океанических и морских вод Формирование солевого состава океана в геологической истории Земли прошло три стадии раннюю - в условиях отсутствия биосферы, стадию становления биосферы и стадию современного океана, совпадающую с началом палеозойской эры. На разных стадиях минеральный состав океанической воды претерпевал изменения, что отразилось на эволюции животного царства. Соли натрия, отличаясь особенно легкой растворимостью, поступали в океанический раствор непосредственно из изверженных вулканических пород, определивших наиболее высокую концентрацию этого элемента в морской воде. Поступление калия в океанический раствор было значительно меньшим, поскольку в первичных базальтах, составляющих, в основном, земную кору, содержание калия по сравнению с натрием было невысоким (около 0,1 % против почти 2 % ) , а скорость его вымывания была в два раза ниже. Поступление калия в океан увеличилось значительно позже и было связано с образованием в земной коре горных пород, богатых калием. Магний по распространенности в морской воде занимает среди катионов второе место. Благодаря хорошей растворимости ивы- сокому содержанию в почве он в течение продолжительного геологического времени в большом количестве поступал в реки, ас речной водой - в океан. Но несмотря на большие запасы этого элемента в земной коре, его концентрация вводе океанов значительно ниже, чем натрия. Это обусловлено рядом причин, среди которых следует выделить образование доломитов, особенно интенсивное в период докембрия ив раннем протерозое. Содержание магния вводе снижалось также вследствие его включения в метаболические процессы, связанные с образованием известковых скелетов гидробионтов г Основы гидроэкологии Основным источником поступления кальция в океан на протяжении геологической истории Земли был сток пресноводных рек, содержащий значительное количество соединений кальция. Его концентрация в реках и морях зависит от карбонат-бикарбонатно- го равновесия, режима и температуры. Низкое содержание вводах высоких широт, в акваториях, расположенных близ полюсов Земли, ив глубоких холодных водоемах отрицательно влияет на жизнедеятельность организмов. Например, глубоководные м) животные (мягкие морские ежи, голотурии и фораминиферы), испытывающие дефицит кальция, резко отстают в росте, имеют недостаточно развитый известковый покров. В поверхностных слоях экваториальных вод, перенасыщенных гидрокарбонатом кальция, наоборот, ни беспозвоночные, ни позвоночные животные не проявляют признаков кальциевой недостаточности. Эти акватории отличаются наличием больших массивов известковых рифов, а беспозвоночные животные, обитающие здесь, обладают особенно мощным карбонатным скелетом. Состав океанической воды сыграл существенную роль в эволюции животного царства. Первичные организмы накапливали одни элементы и выводили другие, неорганические ионы начали принимать участие в специфических биохимических реакциях. В процессе эволюции некоторые неорганические ионы включались в молекулы органических веществ, изменяя их специфические свойства, структуру и функции. Еще с протерозойской эры морские организмы использовали для построения тканей опорного аппарата различные труднорастворимые соединения, содержащиеся в океанической воде, такие как карбонат кальция (арагонит, фосфаты кальция и магния, апатиты (гидроксилапатит и фторапатит), фторид кальция и др. Химический состав скелетов разных морских организмов отражает особенности минерального обмена у водных животных в зависимости от характера вод. Так, у первобытных животных скелет состоял главным образом из Такая структура скелета сохранилась только у губок. У моллюсков на построение внешнего скелета (раковины) используется преимущественно карбонат кальция, ау некоторых — фосфатные соединения кальция и магния. Фосфатно-хитиновые опорные ткани эволюционно сохранились лишь у членистоногих, тогда как фосфатно-кальциевые скелеты, построенные на основе белкового матрикса, стали опорным аппаратом у рыб, морских млекопитающих и наземных жи- вотных. Кальций и фосфор стали важнейшими пластическими компонентами тканевых структур водных и наземных позвоночных животных. Они принимают участие в регуляции многих биохимических процессов Раздел III. Абиотические факторы водных экосистем В современный геологический период общая соленость океанических вод составляет от 32,0 до 37,5 о (средняя - 35,0 %о). Наибольшие колебания солености в прибрежных зонах зависят от стока речных вод. Изменения солености поверхностного слоя океанической воды наблюдаются после выпадения значительного количества атмосферных осадков или в течение суток вследствие разной интенсивности испарения влаги днем и ночью. По сравнению с океаном соленость внутренних морей, в которые впадают полноводные реки, меньшая. В тоже время во внутренних морях тропических и субтропических областей (Средиземное и Красное моря, где испарение воды постоянно превышает ее поступление, соленость возрастает до 38—42 Несмотря на изменения общей солености, соотношение отдельных химических элементов в солевом составе морских вод остается практически Формирование солевого состава Мирового океана зависит от многих факторов, в том числе от протекания химических, физических и биологических процессов. Элементами приходной части баланса солей являются вынос ионов с поверхностными подземным континентальным стоком в океан, извержение вулканов и выход химических элементов из земных трещин, образующихся па дне морей и океанов. С атмосферными осадками в океан поступает от 1 до 1,3 млрд т солей вулканического, морского и континентального происхож- дения. Из всех растворенных в океанической и морской воде солей наибольшее количество приходится на хлорид натрия (около 78 и хлорид магния (около 11 %) (табл. Таблица 3. Доля основных солей (%) в солености некоторых водных объектов Водные объекты Океан Черное море Каспийское море Аральское море Сульфаты, % 10,80 9,69 30,50 Хлориды 80,71 63,36 Карбонаты 1,59 0,93 Соленость, г/дм 3 35,00 12,86 По степени обособленности и особенностям гидрологического режима, связанным с географическим положением и физико-хи- мическими факторами среды, моря подразделяют на пять типов) окраинные с соленостью поверхностных вод, близкой к океанической, непосредственно контактирующие с океаническими (арктические и некоторые другие моря Основы гидроэкологии 2) окраинные с пониженной соленостью, обусловленной высоким речным стоком пресных вод) окраинные с повышенной соленостью воды вследствие притока в них высокоминерализованных вод (Баренцево море) или преобладания испарения над выпадением атмосферных осадков (Аральское море) внутренние с пониженной соленостью, обусловленной значительным речным стоком (Черное, Азовское, Каспийское моря и др) или (наряду с этим) превышением количества осадков над испарением (Балтийское море) внутренние с повышенной соленостью воды за счет преобладания испарения над выпадением осадков при низком уровне пресноводного речного стока (Средиземное, Карибское, Красное моря, заливы Мексиканский и Персидский). Всего к Мировому океану относится 60 морей и множество заливов и проливов. Близ устьев больших рек, впадающих в моря, общая соленость обычно резко снижается, как, например, в местах впадения Дуная и Днепра в Черное море или Дона и Кубани в Таганрогский залив Азовского моря. В морях, где испарение воды превышает количество осадков, соленость может возрастать. Например, в Красном море она составляет а в заливе Кара-Богаз-Гол Каспийского моря достигает Содержание 11 важнейших неорганических компонентов в океанической воде с общей минерализацией 34,5 о следующее. Ингредиенты (хлор (сульфат (гидрокарбонат (бром (фтористые соединения (борная кислота (натрий (магний (кальций (калий (стронций) Концентрация, г/дм 3 18,9799 2,6486 0,1397 0,0646 0,0013 0,0260 10,5561 1,2720 0,4001 0,3800 Между океаном, атмосферой и сушей происходит постоянный водно-солевой обмен. Речной сток приносит в моря и океаны в течение года т солей. В свою очередь, в процессе испарения воды с поверхности океана в атмосферу поступают аэрозоли, в которых растворенные соли находятся в дисперсном состоянии. Часть парообразной влаги, насыщенной хлоридами, выпадает на поверхность океана, а более легкие аэрозоли, обогащенные сульфатами морской воды, переносятся ветровыми потоками на сушу Раздел III. Абиотические факторы водных экосистем При испарении морской воды в атмосферу поступают соли с качественно иным химическим составом, что представляет собой суть солевого обмена между океаном, атмосферой и сушей. Благодаря указанным процессам сульфаты океанического происхождения, выпадающие наземную поверхность, опять возвращаются в океан с поверхностным стоком. Таким образом осуществляется круговорот не только сульфатов, но и других растворенных в морской воде солей. Существенное влияние навынос морских солей на сушу играет разбрызгивание морской воды в прибрежных волноприбойных зонах. Такс одного километра береговой линии океана на сушу переносится дот солей в года в расчете на 250 тыс. км береговой линии всех континентов этот показатель составляет около т Солевой состав континентальных вод В отличие от морских вод, характеризующихся постоянством солевого состава, пресные воды разных ландшафтных зон существенно отличаются по составу основных ионов. В соответствии с классификацией Алекина [2], природные воды подразделяются по солевому составу натри класса гидрокарбонатные (С), сульфатные (S) и хлоридные (С. Каждый класс, в зависимости от преобладающих макрокомпонентов, разделяется натри группы: кальциевую, магниевую и натриевую, а каждая группа, в свою очередь, по количественному соотношению ионов, — на четыре типа, Воды типа I образуются в процессе химического выщелачивания вулканических породили при обменных процессах и на Эти воды чаще всего мало минерализованы. Воды типа II — смешанные. Их состав может быть связан генетически как с осадочными породами, таки с продуктами выветривания вулканических пород. К этому типу относятся воды большинства рек, озер и подземные воды небольшой и умеренной минерализации. Тип III включает сильно минерализованные воды и воды, характеризующиеся катионным обменом на или Такими свойствами обладают воды океанов, морей, лиманов, реликтовых водоемов. К водам типа IV, не содержащим относятся кислые воды. Это воды болот, шахтные, вулканические или воды, сильно загрязненные промышленными стоками. Характеристики вод обозначаются следующим образом класс- химическим символом соответствующего аниона (С, S, группа - символом катиона Na, Mg). Принадлежность к типу Основы гидроэкологии обозначается римской цифрой в нижнем индексе, к группе — символом в верхнем индексе. Например — гидрокарбонатный класс, группа кальция, тип II; — хлоридный класс, группа магния, тип III и т. д. (табл. Таблица 4. Классификация качества поверхностных вод суши и эстуариев по критериям ионного состава Классы Группы II III Na Сульфатные IV Mg II IV Na I II III Хлоридные Ca II IV Mg II IV Na I II Поверхностные воды суши солевому составу характеризуются такими показателями, как общая минерализация, соотношение ионов и содержание хлоридов и сульфатов. На большей части Европейского континента воды рек имеют небольшую или среднюю минерализацию и относятся преимущественно к гидрокарбонатному классу, кальциевой группе. Для степных и полупустынных зон характерна повышенная минерализация вод сульфатного класса. В Европе такие реки занимают лишь 3-4 % площади всех речных бассейнов. Еще меньше речных бассейнов, воды которых относятся к хлоридному классу, натриевой группе. Как правило, эти воды характеризуются высокой минерализацией. На территории Украины речные воды относятся преимущественно к карбонатному классу. Основными ионами солевого состава воды Днепра и его водохранилищ являются гидрокарбонаты и те. вода характеризуется гидрокарбонатным классом, группой кальция, вторым типом Минерализация и содержание отдельных ионов вводе водоемов зависят от сезона года. В пик весеннего наводнения минерализация воды в реках снижается вследствие поступления снеговых вод. После окончания наводнения содержание солей повышается. Возрастание солености воды становится ощутимым особенно влет- нюю межень и зимой, когда в питании реки увеличивается доля грунтовых Формирование солевого состава зарегулированных рек зависит не только от состава воды, поступающей с водосборной площади, но и от характера внутриводоемных процессов. При многолетнем регулировании стока минерализация воды может повышаться лишь до определенного уровня, те. до установления солевого равновесия. Сезонные колебания минерализации и ионного состава воды больших водохранилищ обусловливаются, главным обра- 234 Раздел Абиотические факторы водных экосистем зом, притоком речных вода при каскадном их расположении - поступлением воды с вышерасположенных водохранилищ и неза- регулированных участков реки. В небольших водохранилищах в формировании ионного состава воды важную роль играет также смыв растворенных солей с прибрежных склонов, поступление грунтовых води атмосферных осадков, испарение, забор воды для хозяйственно-бытовых нужд. В озерах солевой состав воды и ее минерализация зависят от их зонального расположения озера чаще всего расположены в степных районах юга Украины и Крыма, те. в зонах с сухим, жарким климатом и высокой интенсивностью испарения воды. В связи с этим в непроточных или слабопроточных озерах в результате испарения происходит концентрирование основных ионов и частичное их выпадение в осадок - в солоновато- водных озерах уже при солености 2—10 о и выше. В осадок переходят преимущественно слаборастворимые карбонатные соли кальция в форме и (гипс. Иногда образование таких озер связано с выходом на Поверхность грунтовых вод с повышенной минерализацией. В воде соленых озер концентрация солей близка к океанической или превышает ее. При этом если нижняя граница их солености лимитируется верхней границей солености солоноватых овод, то верхняя не ограничена ничем. Соленые озера часто рассматриваются как лечебные с высококонцентрированными рассолами, основными компонентами которых являются , и . Для таких озер характерны высококонцентрированные растворы нескольких солей, и поэтому их класс может быть определен не по одному, а по двум анионам, например дно-сульфатный или сульфатно-хлоридный. В таком случаев названии класса на первом месте ставится анион, который преобладает. Выделяют следующие классы вод соленых озер карбонатные (содовые), сульфатные и хлоридные. В карбонатных преобладает в сульфатных - и а в хлоридных - и В Украине есть соленые озера, состав вод которых определяет их лечебное использование. Это озера Крыма (Сасык, Сакское), Куяльницкий лиман в Одесской области, группа Славянских озер (Репное, Вейсово, Слепное) в бассейне Северского Донца и некоторые другие Основы гидроэкологии 10.4. Эвригалинные и стеногалинные гидробионты Соленость воды является определяющим фактором в приспособлении водных организмов к условиям среды. В зависимости от содержания солей вводе, гидробионты, обитающие в ней, подразделяют на морские и пресноводные. При этом в высокоминерализованной океанической воде ив пресных водах общие виды беспозвоночных практически отсутствуют. В солоноватых водах, характерных для эстуарных экосистем, можно встретить представителей как пресноводной, таки морской флоры и фауны. Своеобразной солевой границей, выше которой обитают типичные морские организмы, а ниже — пресноводные, является соленость При переходе через эту границу изменяется ряд наиболее важных биологических свойств живых систем Довольно узкий солевой диапазон, в котором обитает лишь небольшое количество беспозвоночных, получил название парадокс соленых вод Широкий диапазон солености воды по-разному переносят гидробионты, относящиеся к различным систематическим группам. Исходя из адаптивных возможностей относительно выдерживания колебаний солености воды, пресноводные и морские организмы делят на эвригалинных и стеногалинных. Эвригалинные гидробионты приспособлены к существованию в условиях значительных изменений солености воды. К ним относятся многие обитатели эстуариев, опресняющихся за счет речного стока и атмосферных осадков. Беспозвоночных эстуариев, в зависимости от солености водной среды обитания, подразделяют на четыре группы. К первой относятся организмы, выдерживающие соленость воды 15 о и выше (полихеты, нематоды, копеподы). Вторую группу составляют гидробионты, обитающие в диапазоне колебаний солености от 15 до 8 о (съедобный береговичок и морской анемон. В третью группу входят некоторые простейшие, сцифомедуза аурелиа и другие, которые могут жить в морской воде и проникать на некоторое время в эстуарии. Они способны переносить соленость от 8 до 3 Четвертую группу эвригалинных морских организмов составляют гидробионты, которые могут проникать вводу с пониженной соленостью — от 1 до 3 К ним относится, в частности, планктонный ветвистоусый рачок эвадне Нордманна (Evadne nordmanni), встречающийся ив неразбавленной морской воде. Имеются также пресноводные виды, способные жить вводе различной степени солености — от 0,1 до 5 о (напри- мер, К эвригалинным относятся также многие виды рыб, живущие в солоноватых водах, в частности пресноводный судак, лещ, щука, а из морских — виды семейства кефалевых Раздел Абиотические факторы водных экосистем 35 25 20 15 Соленость, %о Рас. Адаптивные возможности рыб и беспозвоночных к изменениям солености воды [106]: 1 - пресноводные рыбы - обитатели лишь опресненных участков эстуарных экосистем 2 - раковинные пресноводные моллюски, способные переносить соленость до 5 3 - мидии, живущие в зоне узкого интервала солености - крабы, устрицы и креветки, приспособленные к значительным колебаниям солености воды 7 - морские звезды - обитатели только морских и океанических овод- рыбы открытых океанических акваторий, приспособленные к незначительным колебаниям солености гидробионты обитают в условиях очень незначительных изменений солености воды. Отклонение солености от физиологического оптимума вызывает у них разные функциональные нарушения и даже приводит к их гибели. Ионная адаптация у таких организмов (например, у головоногих моллюсков) может происходить лишь в очень узком диапазоне колебаний солености. Возможность поддержания осмотической концентрации и качественного состава ионов внутренней среды у этих гидробионтов обеспечивается лишь приспособленностью к постоянным условиям окружающей среды У многих морских организмов концентрация солей во внутриклеточной жидкости и тканях изотонична по отношению к концентрации солей, растворенных вводе, поэтому осморегуля- торные функции у них несовершенны. Этим объясняется тот факт, что многие виды морских растений и, особенно, животных не распространились за пределы Мирового океана и что морскими обитателями остаются главным образом такие стеногалинные ор- 237 Основы гидроэкологии ганизмы, как кишечнополостные, иглокожие, погонофоры, губки и оболочники. К наиболее распространенным в водоемах Украины стеногалинным животным относятся губки. Их насчитывается около видов, среди которых подавляющее большинство — обитатели морей, а некоторые виды приспособились к пресным водам. Например, в водоемах бассейна Днепра описано пять пресноводных видов, а в Черном море — около 50. Осмотические факторы среды и осморегуляция у гидробионтов Приспособление гидробионтов к солености воды связано с регуляцией концентрации ионов во внутриклеточной жидкости и ее осмотического давления. Концентрация неорганических ионов вводной среде может изменяться в очень широком диапазоне (от нуля до величин, в сотни раз превышающих их внутриклеточный уровень у гидробионтов. Это приводит к тому, что ионный градиент между организмом и средой, в которой он находится, может быть высоким. Осмотический градиент между организмом и средой постоянно создает угрозу дегидратации морских и гипергидратации пресноводных организмов. Чем больше разница между осмотической концентрацией вводной среде ив организме, тем более жесткому влиянию необходимо противостоять гидробионтам. При проблема адаптации состоит в регуляции не только количественного, но и качественного различия в ионном составе клеток организма и окружающей среды. То есть клетки должны препятствовать выравниванию концентраций большого количества ионов между внутри- и внеклеточной жидкостью, обеспечивая избирательность их поступления и отдачи. Поддержание осмотического давления цитоплазмы в условиях разной солености водной среды осуществляется двумя механизмами изменением концентрации в цитоплазме органических ос- мотически активных веществ и изменением содержания в ней неорганических К осмотически активным веществам относятся аминокислоты, мочевина, метиламины и другие соединения, синтезирующиеся в организме. Установлено, что при повышении солености воды у беспозвоночных может возрастать ферментативная активность глутамат- дегидрогеназы - фермента, который инициирует синтез глутаминовой и других аминокислот. Назначение органических веществ в поддержании осмотического давления у гидробионтов указывают Раздел III. Абиотические факторы водных экосистем следующие данные. У мидий при повышении солености до 35 о содержание азотистых соединений в цитоплазме клеток возрастает враз, а неорганических электролитов — в 1,1—1,2 раза. Клеточное осмотическое давление при этом увеличивается на 75 Компенсаторное возрастание внутриклеточного давления, происходящее в основном за счет органических веществ, можно рассматривать как важный фактор в приспособлении гидробионтов к гипергалинной среде. Как известно, неорганические ионы существенным образом влияют на ферментативную активность и структурную организацию цитоплазматических макромолекул. Если бы выравнивание осмотической концентрации внутренней среды гидробионтов, живущих в гипергалинных условиях, происходило только за счет ионов, это могло бы привести к резким изменениям метаболизма. Что же касается аминокислот и других органических веществ, то они не взаимодействуют с субстратами и коферментами и не влияют на ход физиолого-биохимических реакций. В тоже время неорганические ионы (особенно натрий и калий) играют чрезвычайно важную роль в транспорте ионов и воды между внеклеточной и внутриклеточной средой. В зависимости от особенностей осморегуляции гидробионты делятся на гомойосмотических и организмы неспособны поддерживать более или менее постоянное осмотическое давление при изменении солености водной среды. К относятся низшие беспозвоночные, двустворчатые моллюски, многие виды кольчатых червей, иглокожие. Таких морских беспозвоночных еще называют осмоконформерами. По характеру приспособления к солености воды к организмам относятся практически все водоросли. В отношении растений часто применяют другое определение — пойкилогидрические организмы, что подчеркивает степень обводнения их цитоплазмы. К относятся водные животные, способные активно регулировать осмотическое давление жидкостей тела и поддерживать относительное постоянство физиологических параметров внутренней среды независимо от изменений минерализации воды. Такие животные имеют название осморегулирующие. К ним относятся пресноводные и морские рыбы, морские млекопитающие, некоторые ракообразные. К разной солености воды и простейшие, и более сложно организованные многоклеточные организмы приспосабливаются по- разному. Целью адаптивных реакций гидробионтов разных уровней филогенетического развития является обеспечение ионного и осмотического гомеостаза Основы гидроэкологии 10.6. Адаптация гидробионтов к водно-солевым условиям среды В процессе эволюции сформировались различные механизмы солевой адаптации. По концентрации осмотически активных веществ в биологических жидкостях внутренней среды и цитоплазме клеток пойкилосмотические организмы не отличаются отводной среды, в которой они живут. Так, у морских микроорганизмов, беспозвоночных и примитивных животных осмолярность крови и окружающей водной среды мало отличаются. Например, осмотическая концентрация крови миксины (круглоротые) составляет что почти отвечает осмолярности морской воды — 1029 мосм/дм 3 В отличие от крови других позвоночных водных животных в сыворотке крови миксин очень высокая концентрация натрия, хлора и магния иона изоосмотична с морской (океанической) водой. Среди организмов есть гидробионты, выдерживающие лишь незначительные изменения солености воды (головоногие моллюски, иглокожие. Это стеногалинные пойкил- осмотические организмы. Есть и такие, которые могут выдерживать значительные колебания солености воды, соответственно изменяя осмотическое давление внутренней среды (эвригалинные. Это прежде всего многощетинковые черви, мидии. Общая реакция на изменения солености воды у таких гидробионтов четко определена. При снижении солености концентрация некоторых ионов (особенно и и аминокислот в их клетках уменьшается, а при повышении солености, наоборот, возрастает. Благодаря этому обеспечивается относительная стабильность трансмембранных ионных градиентов, клеточная осморегуляция и поддержание объема клеток. Увеличение концентрации осмотически активных веществ в клеточной цитоплазме предотвращает отток воды из нее. Механизмы поддержания осмотической концентрации в организме одноклеточных и многоклеточных гидробионтов различные. Морские простейшие изоосмотичны со средой и поэтому легко поддерживают осмотическое давление своей внутриклеточной среды. Среди простейших есть эвригалинные организмы, способные переходить от изоосмотической к гиперосмотической регуляции. В особенности это касается пресноводных форм, гиперосмо- тичных относительно среды. Поддержание гиперосмотичности у них обеспечивается путем вывода излишка воды сократительными вакуолями. Многие пресноводные виды реснитчатых инфузорий могут выживать в довольно широком диапазоне изменений Раздел III. Абиотические факторы водных экосистем минерализации воды (до 5 Морские эвригалинные виды способны выдерживать понижение солености воды (до Вода поступает в клетки простейших путем обменной диффузии соответственно осмотическому концентрационному градиенту и через пищевые вакуоли. Среди простейших у корненожки в клетку проникает меньше воды, чему инфузорий. Так, у корненожки количество жидкости, диффундирующей на протяжении одного часа в клетку и из нее, превышает объем самой клетки враз. При этом осмотически активным является только 2 клеточного объема, а это означает, что именно такое количество жидкости может выделиться сократительными вакуолями. Сократительные вакуоли представляют собой пульсирующие образования, которые, наполняясь жидкостью из цитоплазмы, выбрасывают ее в окружающую среду, то есть выполняют осморе- гулирующую функцию (рис. 107). Благодаря этому механизму клетки простейших не подвергаются гипергидратации. У простейших может быть одна или больше сократительных вакуолей. При их повреждении клетка резко набухает (обводняется) и инфузория погибает. Сократительные вакуоли есть у всех простейших, но среди морских форм они встречаются только у отдельных представителей и функционируют значительно менее эффективно. У пресноводных простейших для вывода объема воды, равного объему самой клетки, требуется от 4 домина у морских это занимает от 3 до 5 ч. Такая разница связана стем, что пресноводные простейшие вынуждены беспрерывно откачивать воду, постоянно проникающую в клетки, а морским формам, живущим в более соленой воде, необходимо выводить лишь ту часть воды, которая поступает с кормом. Считается, что сократительные вакуоли являются не только органом вывода воды, постоянно поступающей в направлении осмотического концентрационного градиента, но также системой регуляции водного обмена на уровне клетки. У эвригалинных видов простейших вакуоли появляются в тех случаях, когда организмы попадают в разбавленную морскую воду. Рис. 107. Сократительная вакуоль в наполненном (вверху) и опорожненном (внизу) состоянии - ампула 2 - приводящий канал- реснички 4 - выводной проток 5 - клапан г Основы гидроэкологии Так, при перенесении морской инфузории в 70 морскую воду скорость сокращения вакуолей возрастала на 21 И наоборот, если пресноводную амебу содержали вводе с возрастающей соленостью, сократительная активность вакуолей с повышением солености воды резко снижалась, а в 50 % -ной морской воде она вообще прекращалась. Подтверждением существования механизма предотвращения гипергидратации простейших при пребывании в пресной воде является тот факт, что со снижением минерализации воды частота сокращений водовыводящих вакуолей возрастает, ас увеличением солености, наоборот, их активность спадает. В механизме адаптации простейших к изменениям солености воды важная роль принадлежит и внутриклеточным процессам, связанным с синтезом осмотически активных веществ. Если инфузория попадает в более опресненную воду, в ее цитоплазме возрастает содержание таких аминокислот, как аланин, глицин и пролин. Аналогичный механизм регуляции обмена воды с участием сократительных вакуолей характерен и для кишечнополостных. Низшие черви обеспечивают регулирование обмена воды и солей с помощью так называемых пламенных клеток протонефри- дия (рис. 108). Такая клетка имеет гранулярную структуру цитоплазмы и проникает отростками в паренхиму тела. Изнутри она имеет полость, в которой размещены многочисленные реснички, при сокращении напоминающие пламя. Полость клетки переходит в тонкие трубочки, образующиеся из одного слоя эпителиальных клеток. Сливаясь, они формируют более широкие каналы, впадающие в выводной проток, который открывается на поверхности тела (протонефридии). Их функциональное назначение — выделение воды и продуктов метаболизма из тканевой гемолимфы путем активной секреции. У низших пресноводных червей протонефридии выполняют также осморегуляторную функцию, удаляя излишек воды. Наблюдение за полиосмотически- ми полихетами — песчаником морским вовремя их пребывания в литоральной зоне Кандалакшской Губы (Белое море), которая периодически опресняется, показали, что содержание натрия и калия в их организме изменяется од 108. Пламенная клетка протонефридия низших червей- реснички во внутриклеточной полости 2 - гранулы секрета- ядро - разветвленные отростки клетки 5 - экскреторный канал Раздел III. Абиотические факторы водных экосистем нонаправленно с соленостью воды. Эвригалинность таких поли- хет основывается на процессах, происходящих на уровне клетки и обеспечивающих их высокую резистентность к повреждающему воздействию гипотонии. В этих процессах важная роль принадлежит механизмам внутриклеточной регуляции содержания калия, концентрация которого в цитоплазме может уравновешивать осмотическое давление с окружающей средой. У коловраток выделительный орган представлен протонефри- диями, открывающимися в клоаку. Протонефридии состоят из луковиц, с размещенными внутри пучками ресничек, канальцев и мочевого пузыря. Вода, поступающая в организм коловраток вовремя их пребывания в пресной воде, очень быстро выводится. Установлено, что моча образуется со скоростью 47-Ю" 9 Вместе с ней выделяется и натрий мэкв/мин). Благодаря интенсивному выводу воды в жидкостях тела коловраток поддерживается концентрация и выше, чем вводной среде. Так, при концентрации натрия вводе мэкв/дм 3 в жидкостях тела коловраток его уровень достигал 21 мэкв/дм 3 , а для калия эти показатели составляли соответственно 1,7 и 7,0 мэкв/дм 3 . Такая разница в концентрационных показателях и свидетельствует о довольно высокой эффективности механизмов регуляции водного и солевого обмена у этих беспозвоночных. Наиболее гипотонична внутренняя среда у пресноводных губок, кишечнополостных и двустворчатых моллюсков. У них осмотическая концентрация мало отличается от таковой водной среды. Так, у гидры стебельчатой при пребывании в среде с более высокой концентрацией солей наблюдается уменьшение объема тела, а при перенесении в гипотоническую среду тело, наоборот, набухает. При этом гидры могут аккумулировать калий и выводить из организма натрий, что важно при адаптации к резкому изменению солености воды. В адаптации этих беспозвоночных к разной солености воды важную роль играет выделительная система. В тело двустворчатых моллюсков беззубок очень легко проникает вода, что и определяет невысокую осмолярность (42 их внутренней среды. При перенесении из пресной воды (0,4 о) в солоноватую (около 2 тело моллюсков быстро уменьшается в объеме вследствие отдачи воды. В пресной воде гидростатическое давление крови у этих моллюсков составляет около 6 см вод. ста коллоидно-осмотическое давление — лишь 3,8 мм. При таком низком коллоидно-осмотическом давлении у беззубок довольно легко может развиться гипергидратация организма, а в солоноватой воде, наоборот, дегидратация. В условиях пресных вод поддержание водно-солевой стабильности животных (гомеостаза) связано с выделением сильно разбавленной мочи (до объем вывода которой за сутки достигает около 50 % объема тела Основы гидроэкологии При резких изменениях минерализации воды двустворчатые моллюски могут некоторое время сохранять относительную стабильность внутренней среды, смыкая (закрывая) створки. Это прерывает контакт воды внешней среды с мягкими тканями тела, которые у этих моллюсков легко пропускают воду. Как и беззубки, остальные пресноводные моллюски имеют очень низкое осмотическое давление крови (57 а содержание ив их теле зависит от концентрации этих ионов вводе. При уровне содержания вводе натрия 0,35 ммоль его поступление в организм достигает мкмоль наг массы тела за 1 ч. Из этого количества постоянно обменивается 0,053 ммоль. Если концентрация натрия в крови уменьшается, его поступление из воды может возрастать почтив два раза. Пресноводные моллюски поглощают из воды и ионы С увеличением содержания кальция вводе интенсивность его поступления в организм возрастает. Моллюски могут утилизировать кальций против концентрационного градиента (из среды с меньшей по сравнению с организмом концентрацией) при его очень низком содержании в воде. В регуляции обмена воды и солей у пресноводных моллюсков важную роль играет выделительная система. Она представлена протонефридиями. Нефридиальная система беззубки получила название боянусов орган. Особенностью обмена воды и натрия у моллюсков является то, что в результате фильтрации плазматической жидкости через стенку сердца в полости накапливается жидкость, которая ни по осмотическому давлению, ни по концентрации растворенных веществ не отличается от крови. После прохождения ее через систему канальцев боянусова органа и реабсорбции натрия и других веществ осмолярная концентрация образующейся мочи становится очень низкой (эквивалентной 0,06 % хлористого натрия. Она содержит лишь половину осмотически активных веществ крови, в которой их концентрация у беззубки итак очень низкая. У разных кольчатых червей (полихет, олигохет, пиявок, имеющих вторичную полость тела, выделительная система имеет много общего с протонефридиями, стем отличием, что их отростки не входят в паренхиму тела, а контактируют непосредственно с целомической жидкостью. Такие структурные элементы выделительной системы называются метанефрдиями. Функционирование метанефридиальной системы и описанной выше выделительной системы моллюсков сходно. Жидкость, которая накапливается фильтрации в целоми- ческой (вторичной) полости, далее проходит через трубки нефридиального канала, где происходит реабсорбция натрия и других Раздел III. Абиотические факторы водных экосистем Рис. 109. Выделительная система речного рака нальная железа - мешочек - лабиринт 3 - почечный канал 4 - мочевой пузырь - выделительная пора вещества образующаяся моча становится приблизительно враз более гипотонической по сравнению с целомической жидкостью. У пресноводных олигохет более высокая по сравнению с окружающей средой осмотическая концентрация целомической жидкости поддерживается путем экскреции мета- нефридиями мочи, разбавленной в раза по отношению к целомичес- кой жидкости, и удержания в организме натрия и хлора. Поддержание осмотической концентрации жидкостей тела у пиявок при их пребывании в пресной воде осуществляется по общим принципам вывода гипотонической мочи и удержания в организме натрия, хлора и других веществ. У ракообразных выделительный орган состоит из целомичес- кого пузыря, который соединяется отверстием с губчатой структурой, или лабиринтом. Отверстие по своей структуре и функциональному назначению является нефростомом, лишенным ресничек. У пресноводных раков от губчатой структуры (лабиринта) отходит узкий нефридиальный канал (30 мм, образующий несколько завитков и заканчивающийся впадением в мочевой пузырь. Мочевой пузырь открывается возле антенн, что и определило название выделительной системы (органа) - антеннальная железа Функционирование этого органа осуществляется по фильтра- ционно-реабсорбционному принципу, то есть фильтрат, поступающий в целомический пузырь и имеющий сходную с кровью концентрацию хлоридов, при дальнейшем прохождении через лабиринт становится несколько более концентрированным благодаря всасыванию воды и незначительного количества ионов. Но при последующем прохождении через нефридиальный канал, где интенсивно осуществляется реабсорбция хлорида натрия, моча обессоливается ив таком виде выделяется наружу. У пресноводных широкопалых раков осморегуляция протекает по четко выраженному гипотоническому типу. Моча представителей морской фауны изотонична относительно крови. Морские ракообразные не имеют нефридиального канала, где происходит абсорбция солей, для них ненужная, поскольку основная функция их выделительной системы как рази состоит в сохранении воды и экскреции хлоридов, поступающих в организм с морской водой Основы гидроэкологии Н,О (обратное всасывание 110. Основные пути транспортирования ионов и воды в процессе осморегуляции у личинок комара - пассивное поступление в организм NaCl - активное поглощение из водной среды К — активное обратное всасывание калия в задней кишке Приспособление личинок некоторых насекомых к пребыванию враз- ных по солевому составу водах связано с наличием у них специальных анальных бугорков. Они отличаются по размерам у обитателей слабосоленых вод бугорки большие, у морских маленькие. Эти образования играют важную роль в адаптации личинок насекомых к условиям водной среды (рис Так, у эвригалинных личинок комара aegypti через эти бугорки в организм поступает вода, поглощается натрий и хлор из окружающей среды. Абсорбция хлора происходит уже при концентрации его вводе на уровне мМ, а натрия - 0,55 мМ. Их содержание в гемолимфе личинок комара может удерживаться на относительно постоянном уровне при концентрации солей вводе, эквивалентной не более 0,65 % хлористого натрия. При более высокой минерализации водной среды осмотическая концентрация гемолимфы изменяется соответственно изменениям концентрации солей в среде. Пресноводные личинки хирономид plumosus могут адаптироваться лишь к такой солености воды, которая не превышает а личинки солоноватоводного salinarius выживают в довольно широком диапазоне солености воды (от 1 до 37 Избыточная вода и соли у личинок насекомых на стадии пребывания вводной среде выводятся через мальпигиевые сосуды и прямую кишку. У пресноводных организмов концентрация биологических жидкостей гипертонична по отношению к водной среде. Поэтому поддержание осмотического давления внутренней среды является многофункциональным процессом, включающим определенную изоляцию организма от проникновения пресной воды через внешние покровы тела, активный вывод излишка воды, поступающей в организм, и абсорбцию ионов из воды жабрами против концентрационного градиента. Исключительно важную роль в этом процессе ренальная система обеспечивающая экскрецию гипотонической мочи и задержание наиболее важного для осморегуляции натрия путем его реабсорбции в почечных канальцах Раздел III. Абиотические факторы водных экосистем Рис. Схема примитивного первичной почки - воронка нефростома; 2 - каналец с ресничками 3 - капсула Боумена; 4 - капиллярный клубочек 5 - артериола; 6 - вена Напомним схематическое строение почки, общий принцип функциональной организации которой присущ рыбами другим водным животным. Основной морфофункциональной единицей почки является нефрон (рис его элементам относится двустенная капсула (Боумена), внутри которой размещена капиллярная сеть в виде клубочка (мальпигиев клубочек. Между слоями капсулы образуется полость, которая переходит в извитой каналец первого порядка (проксимальный каналец. На разрезе почка имеет четко очерченные внешний более темный корковый и внутренний мозговой слои. На границе коркового и мозгового слоев каналец сужается и выпрямляется, а на уровне мозгового слоя образует петлю, которая называется петля Петля Генле своим изгибом входит в корковый слой почки. Здесь она приобретает извитой вид и имеет название вторичного, или дистального канальца, переходящего в сборную трубочку. Сборные трубочки, сливаясь, образуют общие выводные протоки, открывающиеся в полость почечной лоханки. Сюда поступает образующаяся моча, которая затем по мочеточнику выводится из организма. Образование мочи включает такие процессы фильтрацию плазматической жидкости и растворенных в ней органических и неорганических веществ в кровеносном капиллярном клубочке. На этой стадии образуется первичная моча. При продвижении по канальцам петли Генле и по вторичным канальцам, которые также оплетены густой капиллярной сетью, из первичной мочи всасываются (реабсорбируются) большая часть воды, ионы аминокислоты, глюкоза и низкомолекулярные белки. Образующаяся в результате реабсорбции вторичная моча не содержит белка, глюкозы и некоторых других веществ. Нов ней увеличивается концентрация мочевой кислоты, мочевины, аммиака, сульфатов, фосфатов и других элементов. Почки водных позвоночных имеют особенности, связанные как с уровнем филогенетического развития, таки с экологической характеристикой среды. У костистых рыб осуществляется гипотоническая регуляция, в которой чрезвычайно важная роль Основы гидроэкологии принадлежит почкам. В отличие от миногу которых фильтрующий аппарат представлен одним большим гломусом (клубочек кровеносных капилляров вместе с канальцами для отвода первичной мочи, у рыб их значительное количество, и они имеются в каждом нефроне. Благодаря такой разветвленной системе фильтрующих гломусов у пресноводных рыб может выводиться достаточное для поддержания стабильного осмотического давления крови количество воды. Эффективность функционирования почек рыб зависит от гломерулярного процесса фильтрации, то есть начального этапа образования мочи. Образование мочи включает три процесса фильтрацию, реабсорбцию в проксимальной и части канальцев и канальцевую секрецию некоторых двухвалентных ионов ферментов и других веществ. В отличие от пресноводных костистых рыб, имеющих типичную гломерулярную почку (со значительным количеством глому- сов для фильтрации больших объемов жидкости, у морских рыб почки могут быть как гломерулярными, таки агломерулярными. Агломерулярная почка не имеет клубочкового фильтрационного аппарата. При этом париентальный каналец начинается сразу от капсулы Боумена, а затем он продолжается в средний и дистальный сегменты нефрона. Железистые клетки, из которых состоят канальцы, могут осуществлять секрецию ионов в первичную мочу. Считается, что у морских и проходных рыб почки являются основным органом, осуществляющим экскрецию этих элементов. Благодаря такой структуре почек происходит фильтрация плазмы в просвет капсулы Боумена, а затем при прохождении по системе канальцев из фильтрата реабсорбируются К"', аминокислоты и некоторые другие низкомолекулярные соединения. Вследствие этого выделяется гипотоническая моча, а осмо- тически активные вещества остаются в организме. Кроме того, некоторые ионы могут абсорбироваться непосредственно из воды жаберным аппаратом. В отличие от пресноводных, у морских рыб этот процесс имеет обратный характер, то есть выводятся соли и удерживается вода. По отношению к водной среде пресноводные виды рыб - гиперос- мотичны, а морские - гипоосмотичны. Вода, поступающая в организм рыб через внешние покровы тела и слизистую оболочку пищеварительного тракта, гипоосмотична по отношению к внутренней среде рыб. Пресноводные рыбы не пьют активно воду, но значительное ее количество поступает в организм через жаберный аппарат и слизистые оболочки ротовой полости и других частей тела. Определенная часть воды попадает вовремя заглатывания пищи. Все это создает постоянную угрозу гипергидратации их организма Абиотические факторы водных экосистем Морская вода Только еда Разбавленная моча, К, С Основные пути транспорта ионов и воды в процессе ции у костистых рыба - пресноводных б - морских. Сплошные стрелки - активное транспортирование пунктирные - пассивное У морских костистых рыб вода через кожу и жабры не поступает, а наоборот, теряется, и чтобы предупредить обезвоживание организма, рыбы заглатывают морскую воду. Количество потребленной воды у отдельных видов рыб может быть довольно значительным. У большинства морских рыб оно составляет массы тела, ау тиляпии достигает Морские рыбы выделяют намного меньше мочи, чем пресноводные. Так, у опсануса (Opsanus tau) и морского черта (Lophius piscatorius) на протяжении суток выделяется около 2,5 мочи, но такая моча довольно концентрированна. У морских рыб очень низкая скорость гломерулярной фильтрации, составляющая за сутки у угря - 1,5, у камбалы - 1,4, у фундулюса (Fundulus heteroclitus) — 1,0, тихоокеанского морского вьюна — только 0,34 % массы тела. Морские рыбы вынуждены постоянно удерживать воду и выделять соли. Этим объясняется то, что морские рыбы заглатывают воду, которая, проходя по кишечному тракту, всасывается вместе си другими веществами. Большинство неорганических веществ выводится из организма разными путями. Таки выводятся с фекальными массами и экскретируются с мочой, а большая часть и небольшая часть калия оставляют организм через железистый аппарат жабр, играющих у рыб чрезвычайно важную роль в солевом обмене. Поверхность жабр значительно больше, чем даже поверхность кожного покрова. Так, у опсануса (Opsanus tau) она превышает площадь поверхности тела в 10 раза у макрели (Scomber scombrus) - в 60 раз. Высокая интенсивность обмена натрия как наиболее важного иона, с которым связан перенос молекул воды через биологические мембраны и который играет значительную роль в осмотической концентрации жидкостей, обеспечивает адаптацию рыб к пресными соленым водам. Интенсивность обмена натрия в организме водных животных зависит от его концентрации вводе. При этом солевой состав пресных и соленых вод отражается и на кон Основы гидроэкологии натрия в плазме крови у рыб. Так, если при пребывании угрей в пресных водах концентрация в плазме крови составляет в среднем 108 мэкв/дм 3 , а его экскреция не превышает мэкв наг массы тела за часто вовремя морского периода жизни концентрация в плазме повышается до 153 мэкв/дм 3 , а его вывод из организма возрастет до 700 мэкв наг массы тела за 1 час. В отличие от натрия, содержание которого в крови находится в прямой зависимости от концентрации вводе, концентрация калия, кальция и магния в биологических жидкостях рыб больше зависит от их поступления с кормом, а нес водой. |