Романенко Основы гидроэкологии. Р69 Основы гидроэкологии Учебн для студентов высших учебных заведений. К генеза, 2004. 664 с 1
 Скачать 7.62 Mb.
|
|
АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ Глава 8. Динамика водных масс и ее роль вводных экосистемах. Водные массы как компонент гидрологической структуры водоемов и водотоков Под водными массами понимают объемы воды, определяемые площадью и глубиной котловин водных объектов или углублений земной поверхности и имеющие однородные физико-химические характеристики, сформированные под влиянием геологических и климатических условий. Водные массы являются основным элементом гидрологической структуры водных объектов. Водные массы в водоемах разного типа формируются из атмосферных осадков, выпадающих на водосборную площадь, подземного стока и воды, перемещающейся по естественным или искусственным водотокам (например, каналам территориальной переброски части стока) из других регионов. В зависимости от происхождения вод, поступающих в водоемы и водотоки, различают основные и вторичные водные массы Основные водные массы - это водные массы морей и больших озер, которые продолжительное время составляют основу их водного баланса. Обновление этих вод происходит постепенно благодаря речному стоку, а также обмену с атмосферной влагой Вторичные водные массы образуются в результате смешивания основных вод с поступающими с речным стоком или сводами других источников. Речные водные массы, в зависимости от сезонных особенностей (весенние воды, летние меженные, паводковые, формируются в речном русле из поступлений первичных континентальных вод с водосборной площади. Местный сток формируется из водных масс, стекающих по склонам местности, а также из грунтовых и подземных вод. Враз- ные сезоны года преобладает один из этих трех типов стока, определяющий генетические особенности первичных вод. Так стекающие воды образуются за счет дождевых и талых води поэтому имеют невысокую минерализацию Грунтовые воды формируются в процессе инфильтрации и фильтрационного стекания и характеризуются более высокой минерализацией по сравнению со стекающими водами. Более продолжительное время требуется на образование подземных вод, что и определяет их высокую общую Раздел III. Абиотические факторы водных экосистем минерализацию и насыщенность гидрокарбонатами, кальциевыми, магниевыми, натриевыми и сульфатными ионами. Таким образом, формирование водных масс является сложным физико-химическим процессом, включающим сток воды с водосборной площади, выпадение атмосферных осадков, поступление подземных и других вод. Типизация водных объектов и их гидрологическая характеристика В зависимости от гидрологического режима все водные объекты подразделяются на такие группы водотоки, водоемы, подземные водоносные горизонты и артезианские бассейны и ледники. Сточки зрения гидроэкологии наиболее интересными являются экосистемы водотоков и водоемов. Водотоки характеризуются движением воды в направлении уклона в вытянутом углублении земной поверхности. Это - реки, ручьи, каналы, проливы между озерами или лагунами и морем. Различают постоянные водотоки, в которых происходит перенесение водных масс в течение круглого года, и временные функционирующие часть года. Водоем — это скопление бессточных или с замедленным стоком вод в углублении земной поверхности. Водоемы могут быть как естественные, таки искусственные Естественные водоемы - это океаны, моря, озера, болота Искусственные - это водохранилища на больших и малых реках, пруды, водоемы-охладители тепловых и атомных электростанций, накопители атмосферных и подземных вод. Структурно-функциональное состояние водных объектов определяется общей закономерностью повторяющихся изменений уровня воды, ее объемов, скоростью течений, характером волно- образования и другими гидрологическими показателями. Уровень воды в реках и озерах, или высота водной поверхности реки озер относительно какой-либо условной горизонтальной поверхности, является одной из наиболее информативных характеристик состояния водоемов и водотоков. Уровень воды в реках, озерах, водохранилищах и других водных объектах зависит от множества факторов, прежде всего от сезонных атмосферных осадков. Летом, вследствие их меньшего выпадения и повышенного испарения, уровень воды снижается, а осенью, за счет большего количества дождей и уменьшения испарения возрастает. Зимой, особенно в предвесенний период, уровень воды минимальный, а при таянии снега и льда он резко увеличивается и достигает максимума вовремя наводнения. Такой режим свойственен ре Основы гидроэкологии кам, питающимся за счет дождевых и талых вод. Для горных рек характерно летнее повышение уровня воды. Уровень воды в водохранилищах, которые построены на реках и имеют гидроэлектростанции, регулируется в соответствии с графиком их работы. Наиболее высокий уровень воды в реках наблюдается вовремя наводнения и паводка Наводнение - это ежегодно повторяющаяся в один и тот же сезон фаза водного режима, которая характеризуется наибольшей водностью, высокими продолжительным поднятием уровня воды. Причиной наводнения, в частности на реках Украины, является весеннее снеготаяние. Наводнение играет положительную экологическую роль в функционировании речных экосистем. Вовремя наводнения большие массы воды промывают речное русло, очищая его от накопленных за зиму отмерших организмов, продуктов гниения и загрязняющих веществ. На реках, водность которых формируется на значительных горных территориях (например, на Дунае, в течение года наблюдаются два наводнения весеннее, после таяния снега в долинах, и летне-осеннее, обусловленное таянием снега в горах и выпадением дождей. В отличие от наводнения паводок — быстрое, сравнительно кратковременное поднятие уровня воды, возникающее после обильных дождей или значительного снеготаяния вследствие резкого потепления зимой. И наводнение, и паводок могут иметь катастрофические последствия, если возрастание уровня воды в реках и водоемах значительно превышает их возможность к накоплению или пропусканию воды. В Украине такие наводнения и паводки наиболее часто наблюдаются в Карпатском регионе. Формирование водного стока с водосборной площади зависит от климатических факторов. Так, в засушливые сезоны поступление воды значительно меньше, чем, например, осенью, когда идут частые дожди. Количество воды, протекающее через поперечное сечение водотока за некоторый промежуток времени, называется объемом стока Он выражается в кубических единицах (км, м) за сутки, месяц, сезон или год. Объем стока характеризует водность объекта и применяется в гидрологических и водохозяйственных расчетах. Расход воды - это количество воды, протекающее в единицу времени через поперечное сечение водотока, измеряется обычно в Водность определяет целый ряд важных в экологическом отношении параметров водных экосистем. Так, при небольшой водности повышается минерализация воды, снижается водообмен, формируются застойные зоны в реках, что отрицательно влияет на жизнедеятельность гидробионтов. Кроме сезонных изменений водности, наблюдаются многолетние колебания стока - маловодные (50 % сред- неводные (75 %) и многоводные (95 % ) . 198 Раздел HI. Абиотические факторы водных экосистем Водный баланс - это количественная оценка всех форм прихода и расхода воды на определенной части земной территории (включая испарение, инфильтрацию и глобальном масштабе он является количественным выражением влагооборота на Земле. Водный баланс — один из важнейших показателей для характеристики водных экосистем, их абиотических компонентов (гидрологическая структура, химический состав воды и т. пи биоты. Водообмен — процесс обмена воды вводном объекте или замещение одних водных масс другими на отдельных его участках. В зависимости от размеров водоема и количества воды, поступающей в единицу времени, водообмен может продолжаться дни, месяцы, годы, десятки и даже тысячи лет. Например, средний многолетний период условного восстановления запасов воды Мирового океана оценивается влет. В наибольшем пресноводном озере Байкал этот процесс занимает около 380 лет. Период водооб- мена водохранилищ Днепра в среднем составляет Киевского — дней, Каневского — 20, Кременчугского — 85, Днепродзержинского, Запорожского 23, Каховского - 130 дней. В некоторых водоемах вода обновляется в течение нескольких суток, например в пойменных озерах низовья Днепра. Различают внешний и внутренний водообмен. Внешний водо- обмен — это водообмен с атмосферой (испарение и поступление атмосферной воды, с прилегающими участками гидрографической сети и с грунтовыми водами. Интенсивность этих процессов выражается в кубических километрах за год или кубических метрах за секунду и характеризует общее количество воды, поступившее вводный объект или, наоборот, потерянное им на протяжении конкретного промежутка времени. Внутренний водообмен зависит от динамических процессов, протекающих в водоемах, и представляет собой обмен водных масс внутриводного объекта между его отдельными участками и слоями воды. Внешний и внутренний водообмен в значительной мере взаимосвязаны между собой. Роль течений в формировании структуры биоценозов и функционировании водных экосистем Течение — это поступательное перемещение масс воды вводных объектах, обусловленное различными факторами наклоном поверхности территории, вращением Земли, неоднородностью температуры, ветром, волнообразованием и другими физическими процессами и явлениями. В зависимости от слоя воды, в котором расположены течения, их подразделяют на поверхностные, глубинные и придонные. Они могут быть периодическими, почти периодическими и непериодическими, теплыми или холодными Основы гидроэкологии Течения играют исключительно важную роль в функционировании водных экосистем, в частности в водообмене между отдельными участками биотопов, перераспределении тепла, кислорода, растворенных и взвешенных веществ, перемещении гидробионтов, разбавлении загрязняющих веществ, которые поступают со сточными водами. С течениями связано переформирование берегов, заиление отдельных участков речного русла и чаши водоемов. В зависимости от преобладания того или иного типа течений вводном объекте формируется структура биоценозов. Различают биоценозы речные, состоящие из реофильных видов, и озерные, в состав которых входят лимнофильные организмы организмы представлены преимущественно животными, приспособившимися к жизни в проточных системах. Большинство реофильных животных противостоят сильному течению, имеют развитые органы прикрепления, зарываются в донные грунты, укрываются в специально построенных ими же убежищах- домиках или хорошо плавают и способны передвигаться против течения. К реофильным животным относятся губки, мшанки, личинки некоторых насекомых, большинство видов моллюсков, ракообразных, рыб. Из высших растений лучше всего приспосабливаются к обитанию в проточных водах те виды, у которых хорошо развиты корневища, позволяющие им прочно закрепляться в донном грунте. Озерные биоценозы формируются в стоячих водах. Гидробионты, входящие в состав этих биоценозов, могут парить в толще воды активно передвигаться в ней тон) или жить на дне водоема Лимнофильные животные, в отличие от реофильных, менее требовательны к концентрации растворенного вводе кислорода. Из макрофитов в стоячих водоемах в большом количестве встречаются погруженные, плавающие и полупогруженные растения. Стоковые течения возникающие в результате наклона водной поверхности, являются постоянными. Они более быстрые в горных реках и более медленные - в равнинных. Характерной особенностью стоковых течений является одинаковая сила давления водного потока на разных его глубинах. Сдерживающими факторами стоковых течений могут быть трение воды о поверхность донного грунта и противодействие встречного ветра в поверхностных Стоковые течения в водохранилищах (в частности, в днепровских) зависят от режима работы гидроэлектростанций. Наибольшая скорость стоковых течений совпадает с максимальной дневной нагрузкой на гидроэлектростанции. Наоборот, в ночные часы, когда потребность в электроэнергии падает, вода сбрасывается и объем стоковых течений уменьшается Раздел III. Абиотические факторы водных экосистем Стоковые течения в океане называются градиентными поскольку они возникают вследствие горизонтального градиента гидростатического давления. Ветровые течения вызываются перемещением верхнего слоя воды под влиянием ветра, который может изменять наклон водной поверхности. Нагон водных масс происходит в направлении ветра. Ветровое перемешивание воды имеет сложный характер. К ветровым течениям относятся дрейфовые, а также компенсационные, которые возникают вслед за дрейфовыми в глубинных или придонных Дрейфовые течения образуются в поверхностном слое воды и связаны непосредственно с ее перемещением вводных объектах под действием ветра. Скорость дрейфовых течений в большинстве континентальных водоемов не превышает 5—10, а вовремя шторма может достигать 100 см/с. С учетом возможных ветров, скорость дрейфовых течений в озерных участках Каневского, Днепродзержинского и Запорожского водохранилищ составляет а в Киевском, Кременчугском и Каховском - 10—17 см/с. При ветровом перемещении водных масс образуется перекос водной поверхности вследствие нагона воды к наветренному берегу, обусловливающий возникновение в придонных слоях компенсационных течений скорость которых в 2-3 раза меньше, чем дрейфовых. Некоторые особенности ветровых течений больших водохранилищ связаны сих прибрежных зон и наличием значительных площадей мелководий. В днепровских водохранилищах выделяются прибрежные ветровые, прибрежные волноприбойные и разрывные течения. Благодаря этим течениям осуществляется основной водообмен между глубоководной акваторией водохранилищ и его мелководьями, заросшими в основном высшей водной растительностью. Особенностью ветровых течений открытых акваторий морей и океанов, где преобладают большие глубины, является их разно- в поверхностных и более глубоких слоях Вследствие действия силы Кориолиса ветровые течения в Северном полушарии отклоняются вправо, а в Южном — влево. Угол отклонения в поверхностных слоях воды достигает 45°, а в более глубоких он значительно больший. Это приводит к тому, что на определенной глубине океана направление ветрового течения меняется на противоположное. Глубоководное же течение постепенно распространяется в том же направлении, что и поверхностное. Совместное воздействие ветра и силы, обусловленной вращением Земли, приводит к возникновению устойчивых океанических течений, среди которых одним из самых мощных является Гольфстрим. 201 Основы гидроэкологии Под влиянием ветра на поверхности водоемов и водотоков образуются волны. При скорости ветра до 0,7 мс появляется рябь, или капиллярные волны высотой 3—4 мм и длиной 40—50 мм. При нарастании силы ветра они переходят в гравитационные. Размеры ветровых волн зависят от скорости ветра, продолжительности его действия и длины разгона. Имеет также значение морфометрия водоемов, конфигурация берегов, глубина и режим стоковых и других течений. На Киевском водохранилище высота волн обычно не превышает 0,4—0,5 м, но могут наблюдаться волны значительно больших размеров дом- в 1969 г. На Ка- невском, Днепродзержинском и Запорожском водохранилищах высота волн достигает 0,2—0,4 м, а на Кременчугском, где есть благоприятные условия для волнообразования, она наибольшая. Так, в нижней, приплотинной части водохранилища зарегистрированы волны высотой дом. Длительный ветер со скоростью мс и более, обусловливающий на водоемах очень высокие ветровые волны, характеризуется как шторм. Особенно опасен он на водохранилищах. В отличие от морских и океанических, волны водохранилищ имеют большую крутизну и незначительную длину и поэтому более опасны для судоходства. Кроме того, вовремя шторма при ударах волн оберег могут гибнуть планктонные и бентосные животные. Для визуальной оценки степени волнения в странах СНГ принята единая балльная шкала для морей, океанов и крупных водохранилищ, которой пользуются посты гидрометеослужбы при наблюдении за гидрологическим состоянием водных объектов [120]. Балл 0 I П III IV V VI VII VIII IX Высота волн, ми более Словесная характеристика волнения Волнение отсутствует Слабое Умеренное Значительное Значительное Сильное Сильное Очень сильное Очень сильное Исключительное Под действием силы тяжести в водоемах может происходить вертикальное перемешивание водных масс - более тяжелых слоев воды с более легкими. Это обусловлено разной плотностью водных слоев, которая зависит от температурного, солевого и ветрового факторов. При температуре 3,98 Свода имеет наибольшую плотность и начинает опускаться на дно, вытесняя более теплые Раздел III. Абиотические факторы водных экосистем водные массы ближе к поверхности водоемов. Это явление получило название конвективное перемешивание водных масс. Его интенсивность пропорциональна величине вертикального градиента плотности воды. В результате конвективных процессов возе- рах, водохранилищах и прудах происходит довольно быстрое перемешивание холодных и теплых вод ранней весной — после таяния ледяного покрова и осенью — при его образовании. Одной из разновидностей конвективного перемешивания поверхностных водных масс является микроконвекция — вертикальное перемешивание небольших объемов воды в самом верхнем слое, толщина которого не превышает нескольких микрон. В основе этого процесса лежит уплотнение поверхностного слоя воды, обусловленное возрастанием концентрации растворенных солей под влиянием испарения влаги. Микроконвекция может приостанавливаться вовремя выпадения дождей или при возрастании влаги в приводном слое атмосферы. Микроконвекционное вертикальное перемешивание воды играет исключительно важную роль в функционировании организмов Течения, возникающие в водоемах в результате горизонтального градиента плотности воды, получили название плотностных Эти течения характерны для больших глубоководных озер, в которые поступают речные весенние талые воды с высоким содержанием взвешенных частиц. Причиной возникновения ностных течений может быть также сброс в водоемы высококонцентрированных сточных вод, плотность которых выше, чем природных вод. С конвективными явлениями одним из основных элементов турбулентного перемешивания водных масс — связаны процессы самоочищения водных экосистем, переноса питательных веществ и отведения экзометаболитов. Особым типом течений являются приливные течения Они возникают в морях и океанах в результате динамических процессов, обусловленных силами притяжения Луны и Солнца. Под действием этих же сил происходят периодические колебания уровня моря, распространяющиеся из открытого океана в заливы, эстуарии и устьевые участки рек. При прохождении приливной волны изменяются течение, соленость, температура воды и другие гидрофизические характеристики водных масс. В результате приливов в устьевых участках рек происходит смешивание речных и морских вод. Вместе с солеными водами в реки проникают взвешенные частицы морского происхождения, что создает особые условия для существования гидробионтов. В приливно-отливных зонах обитают организмы, адаптировавшиеся к изменчивым условиям среды. Во время отлива некоторые из них могут закапываться в донный грунт, другие (например, моллюски) - закрывать створки ив таком состоянии находиться до его окончания Основы гидроэкологии Наибольшие по величине приливы (дом) наблюдаются в прибрежных зонах океанов. Океаническая вода вовремя приливов может распространяться пор. Амазонке на расстояние до км, а пор. Янцзы до 570 км. В открытом океане амплитуда приливов составляет около см. Несколько меньшая она в большинстве морей. Так, в Черном, Средиземном и Балтийском морях этот показатель достигает всего нескольких сантиметров. Для рек Черноморского бассейна и Приазовья более характерны сгонно-нагонные явления, которые обусловливаются ветром и колебаниями атмосферного давления. Если ветер дует с моря, значительные массы воды перемещаются из Черного моря в Днеп- ровско-Бугский, Днестровский лиманы и приморскую часть дельты Дуная. При сильном ветре соленые морские воды могут проникать в низовья Днепра. Аналогичные явления можно наблюдать в низовьях рек Дона и Кубани вовремя ветрового нагона воды из Азовского моря. При направлении ветра с суши, наоборот, наблюдается значительное распространение речных пресных вод вглубь моря и уменьшение солености морской воды. Такие изменения гидрологического и гидрохимического режима обусловливают значительное видовое разнообразие флоры и фауны (морской, солоно- ватоводной, пресноводной) в эстуарных экосистемах. Глава 9. Гидрофизические факторы вводных экосистемах. Физико-химические свойства воды и их экологическое значение К гидрофизическим факторам водных экосистем относится прежде всего сама вода как жизненная среда, а также ее температурный и термический режим, наличие взвешенных и растворенных веществ и характер донных грунтов. Вода является главной составной частью гидросферы - океанов, морей, рек, озер и непременной составляющей всех живых организмов, жизнедеятельность которых без воды невозможна. Как универсальный растворитель неорганических и органических веществ, вода стала средой сосредоточения жизни на Земле. Особенности молекулярной структуры воды, ее способность к образованию растворов неорганических и органических электролитов, высокая удельная теплоемкость, большая скрытая теплота плавления и парообразования обусловливают важную роль, кото- 204 Раздел Абиотические факторы водных экосистем Рис. 99. Схема тетраэдраль- ного расположения молекул она играет в функционировании водных экосистем вообще и их биотических компонентов в частности. Вода — жидкость без запаха, вкуса и цвета, с плотностью 1000 кг/м 3 (при температуре 3,98 С. При 0 С превращается в лед, а при 100 Св пар. Молекула воды состоит из двух атомов водорода и одного атома кислорода. В природе обнаружено девять разновидностей воды, образованных комбинациями двух стабильных изотопов водорода и трех стабильных изотопов кислорода. Допри- родной воды образовано за счет молекулы (обычная вода. На изотопные формы приходится не более 0,2 % . Еще меньше молекул тяжелой воды (0,03 % массе, в состав которых входят тяжелые изотопы водорода (дейтерий) и легкие изотопы кислорода. Молекула воды имеет четыре полюса электрических зарядов два положительных и два отрицательных, причем эти полюсы располагаются по вершинам тетраэдра (рис. 99). Это определяет характер молекулы воды и ее способность растворять органические и неорганические вещества, образовывать электролиты и важные для жизнедеятельности гидробионтов газы. При взаимодействии с ионами вода образует гидратную оболочку. Для понимания физико-химических процессов, постоянно протекающих вводной среде, необходимо более детально проанализировать особенности взаимодействия ион — растворитель. Гидратация здесь как связывание ионами определенного количества молекул воды с образованием устойчивых гидратных комплексов. То есть вокруг иона образуется равномерная оболочка из молекул воды. Такая упрощенная схема характерна лишь для одноатомных ионов и др.). В отличие от одноатомных ионов, взаимодействие анионов с водой определяется степенью их гидролиза. При этом чем выше сродство аниона к протону, тем энергичнее анион присоединяет посредством водородных связей молекулы воды. Например, при взаимодействии углекислого газа с водой образуется угольная кислота, содержащая водород: Молекула угольной кислоты может превратиться в отрицательно заряженный гидрокарбонатный ион А А Основы гидроэкологии В свою очередь, гидрокарбонатный ион может потерять еще один ион и стать карбонатным ионом Наиболее распространенные в природных водах анионы характеризуются довольно большими размерами и поэтому не имеют сформированной первичной гидратной оболочки, а их связь с водой выражена слабо. Исключение составляют анионы относительно небольших размеров, к которым относятся Под влиянием температуры вода может диссоциировать (расщепляться) на противоположно заряженные ионы водорода и гидроксила те. ионизироваться. При связывании одного из этих ионов с каким-либо другим веществом нейтральная вода может превратиться в кислую (преобладают свободные ионы или щелочную (если преобладают отрицательно заряженные гидроксильные ионы ОН. Термостабильные свойства воды Молекулярная структура природной воды обусловлена взаимодействием ее простых молекул, вследствие чего она может находиться в твердом, жидком и парообразном состоянии. Простая молекула характерна для парообразной воды. В жидком состоянии две простые молекулы взаимодействуют между собой, образуя Именно благодаря молекулам вода приобретает вязкие свойства жидкости. При кипении жидкая вода превращается преимущественно в изолированные молекулы гидроля (парообразная вода, между которыми практически прекращается действие сил диполь-ди- польного взаимодействия. Под последним понимают связи атомов водорода с атомами кислорода в тетраэдральной структуре молекулы воды. При уменьшении температуры воды до ОС и ниже образуется сложная структура из трех простых молекул имеющая название и соответствующая твердому состоянию — льду. Химически чистая пресная вода замерзает при ОС. Температура замерзания соленых вод значительно ниже при увеличении солености на каждые 10 о она снижается на 0,54 В связи с этим океаническая вода с соленостью около 35 о замерзает при СВ морях и соленых озерах температура замерзания воды при солености, например, 24,7 о, составляет —1,3 СВ связи стем, что при взаимодействии трех простых молекул между ними остаются довольно значительные пустоты, лед легче жидкой воды, что и определяет его плавучесть на поверхности водоемов Раздел III. Абиотические факторы водных экосистем Физико-химические свойства воды, которые зависят от температуры, имеют исключительное значение для функционирования водных экосистем. Так, лед, покрывающий водоемы зимой, изолирует более глубокие слои воды от замерзания. При резком снижении температуры воздуха замерзает лишь поверхностный слой водоемов, ниже которого температура воды удерживается на уровне плюсовых значений. В тоже время вне- глубоких водоемах при сильных морозах может наблюдаться замерзание всей толщи воды до самого дна. В таких случаях рыбы и другие водные организмы вмерзают в лед. Как правило, при этом они массово гибнут. Бывают случаи, когда некоторые рыбы, как, например, карась, после непродолжительного вмерзания и последующего размораживания остаются живыми. Это происходит благодаря тому, что вокруг тела рыб образуется небольшой слой воды с повышенной концентрацией солей. В этих условиях температура замерзания воды более низкая. Прирезком снижении метаболизма рыб минимальные концентрации кислорода вводе позволяют им определенное время находиться в состоянии анабиоза. Выживают также некоторые беспозвоночные животные планктона и бентоса, которые образуют биоценоз льда - пагон. При весеннем повышении температуры и таянии льда при достижении температуры воды 4 С верхние слои, как более тяжелые, опускаются на дно, а придонные поднимаются на поверхность. В результате такой вертикальной циркуляции происходит более быстрое прогревание всей толщи воды, в том числе и нижних слоев, что положительно влияет на протекание биологических процессов (рис. 100). Механизм этого, на первый взгляд, аномального явления связан стем, что с повышением температуры воды от О до 3,98 ее плотность достигает максимальной величины. Более подробно этот феномен рассматривается в следующей главе. Водные экосистемы характеризуются медленным охлаждением и нагреванием воды вследствие чрезвычайно высокой ее теплоемкости, составляющей при 15 С Дж/кг. Это обуслов- 100. Схема предотвращения глубокого замерзания воды в зимний периода) и ее температурозависимая циркуляция в водоемах (б Основы гидроэкологии лено расходованием определенной части тепловой энергии на разрыв водородных связей в ассоциированных молекулах. При значительном повышении температуры воздуха вода становится более теплой, но ее температура никогда не достигает атмосферной из-за высокой теплоты парообразования. Так, удельная теплота парообразования (испарения) при температуре О и составляет соответственно и Дж/кг. В знойные дни возрастает интенсивность испарения воды, а соответственно и отдача тепла, что предотвращает ее перегрев. И наоборот, при снижении температуры ниже 0 Си образовании льда высвобождается значительное количество тепла, и поэтому вода охлаждается медленно. Удельная теплота плавления льда составляет 000 Дж/кг, удельная теплоемкость при нормальном давлении и 0 Дж а коэффициент теплопроводности Вт Для снега этот показатель равняется 1,80, а для воды - 0,60 Вт/ Благодаря высокой теплоемкости воды диапазон колебаний температуры водной среды, в которой живут гидробионты, редко превышает 1—35 С. По сравнению с гидробионтами наземные организмы вынуждены приспосабливаться к значительно большему диапазону колебаний температуры окружающей среды. Плотность воды Под плотностью воды понимают массу ее единичного объема и выражают в килограммах нам (кг/м 3 ). Она зависит от температуры, наличия растворенных солей, а также от атмосферного давления и давления водных масс. Наибольшая плотность химически чистой воды, которая практически не содержит растворенных солей, при температуре Сравняется г/см 3 . При снижении температуры до 0 С, если вода еще не превратилась в лед, ее плотность составляет кг/м 3 , а при переходе в состояние льда - сразу уменьшается до 916,70 кг/м 3 . Снижается плотность воды и при повышении ее температуры выше 4 При 30 С она составляет 995,67 кг/м 3 Увеличение плотности воды при повышении температуры от до 4 С объясняется сближением молекул при таянии льда, в результате чего исчезают межмолекулярные пустоты. Дальнейший рост температуры сопровождается расхождением молекул и плотность воды уменьшается. Плотность воды при разной температуре изменяется следующим образом Раздел III. Абиотические факторы водных экосистем Температура, С 0 3,98 20 30 кг/м 3 920,00 (лед (вода 998,23 На плотность воды влияет, кроме температуры, количество растворенных солей. С возрастанием минерализации несколько повышается и плотность воды. Но между температурой, минерализацией и плотностью воды нет линейной зависимости. То есть плотность воды уменьшается в меньшей мере, чем следовало бы ожидать от степени возрастания ее температуры и минерализации. Этим объясняется исключительно важная роль воды в обеспечении устойчивости водных экосистем. При смешивании вод разной температуры и минерализации образуется смешанная вода, имеющая несколько большую плотность, чем каждая из них в отдельности. Так, при поступлении морской соленой воды в Днеп- ровско-Бугский лиман, где она смешивается с пресной, возрастает плотность речной воды, что и обусловливает ее сосредоточение преимущественно в придонных слоях. В переходной зоне между отдельными массами воды, имеющими разную температуру и соленость, отмечается повышенная плотность. Эта зона называется гидрологическим фронтом Она может обнаруживаться на границе между пресными и солеными водами в устьях рек (эстуарный фронт), впадающих в море. Повышение плотности воды (гидрологический фронт) можно наблюдать в Черном море возле берегов Крыма вследствие подъема глубинных, более холодных вод на поверхность вовремя сгона ветром вод поверхностного слоя. Это явление получило название апвеллинг. Благодаря указанным процессам происходит миграция биогенных элементов из донных отложений в фотический слой воды (в котором достаточное количество света для синтеза растениями органического вещества с использованием солнечной энергии, и, как следствие, активизируется продукционная деятельность фитопланктона и возрастает биомасса фито- и зоопланктона. Фактор плотности воды играет важную роль в жизни пелагических орга- низмов. Наибольшие колебания плотности воды наблюдаются в эко- тонных экосистемах расположенных на границе смешивания морских соленых и пресных вод, поступающих с речным стоком. Установлено, что с увеличением глубины пресных водоемов нам при температуре 4 С давление возрастает на 1 атм. Для Основы гидроэкологии морских соленых вод эта глубина несколько меньшая - 9,986 м. Разница вдавлении между пресными и солеными водами объясняется более высокой концентрацией солей в морской воде. На больших глубинах океанов давление может возрастать по сравнению сего величиной на поверхности более чем на 1000 атм. Водные организмы в зависимости от чувствительности к давлению подразделяют на эврибатных способных переносить колебания давления в широком диапазоне, и которые не выдерживают значительных колебаний давления воды. Вязкость воды и поверхностное натяжение Как и удельная теплоемкость вязкость воды является ее уникальным свойством (по сравнению с другими жидкостями, поскольку она обусловливает подвижность водных масс и облегчает плавание гидробионтов. Единицей вязкости является паскаль на секунду Вязкость изменяется в зависимости от температуры при 10 С она составляет при 20 - 1 Да при 30 — Паси несколько увеличивается при повышении солености воды. От вязкости зависит скорость погружения гидробионтов в толщу воды и скорость парения планктонных организмов вводе. В связи с этим у последних входе эволюции сформировались специальные образования, увеличивающие силу трения о поверхность воды (выросты, крыловидные образования и т. пи позволяющие удерживаться им на плаву, не погружаясь в толщу воды. Еще одним специфическим свойством воды является высокий коэффициент поверхностного натяжения который измеряется в ньютонах на метр (Нм. В зависимости от температуры и солености он составляет 0,765-0,771 Нм. В результате сил поверхностного натяжения в зоне контакта между водой и атмосферой образуется поверхностная пленка. Многие водные организмы приспособились к обитанию в ней благодаря смачиваемости внешних покровов тела. Для организмов, поверхность которых не смачивается, поверхностная пленка является своеобразной опорой, и гидробионты удерживаются на ней (или подвешиваются снизу, даже если они тяжелее воды, более легкие гидробионты опираются на пленку и даже могут бегать по ней. Поверхностное натяжение снижается в условиях загрязнения воды органическими веществами, особенно поверхностно-актив- ными, а также при цветении воды и зарастании водоемов высшими водными растениями. При значительном снижении поверхностного натяжения (до ЮН см) организмы поверхностной пленки гибнут Раздел III. Абиотические факторы водных. Цветность воды Цвет природных вод зависит от окраски растворенных в ней веществ, взвешенных частиц и микроорганизмов, которые населяют водную толщу. Он обусловлен сочетанием свойств водной среды и характеристик берегов водоема, а также метеорологическими факторами. На цвет воды влияет наличие взвешенных веществ автохтонного (внутриводоемного) и аллохтонного (поступают извне) происхождения. Собственный цвет воды (голубой) свойствен лишь воде некоторых чистых горных озер. Он зависит от избирательного поглощения лучей солнечного спектра первыми вводе затухают наиболее длинные световые волны (красной части спектра, а последними короткие волны его синей части. Солнечный свет, проходя через воду, теряет красные лучи, постепенно превращаясь из белого в Природные воды могут иметь зеленую, желтую, бурую и даже черную окраску, обусловленную в основном наличием гуминовых веществ. Кроме того, цвет воды часто изменяется вследствие массового развития в водоемах некоторых планктонных организмов. Это так называемая вегетационная окраска. В частности, при цветении воды, вызванном синезелеными водорослями, вода приобретает их окраску, а при их разложении — темно-синий цвет вследствие выделения пигментов фикоциана и фикобилинов. Зеленые водоросли окрашивают воду в зеленый цвет, диатомовые придают ей желтоватый оттенок, дюналиелла солоноводная sa- красная эвглена (Euglena rubra) и примнезий маленький — красный цвет. Известны случаи изменения окраски воды в Тихом и Атлантическом океанах вследствие развития микроскопических динофи- товых водорослей, вызывающих так называемые красные приливы возле тихоокеанского побережья Южной Америки. Вовремя этих приливов наблюдаются заморы рыб и беспозвоночных, связанные с выделением водорослями токсичных веществ. Температурный и термический режим водных объектов Изменения температуры воды по акватории и глубине на протяжении определенного промежутка времени называют температурным режимом водного объекта. Колебания температуры воды вводных экосистемах могут быть суточные, месячные, сезонные, годовые и многолетние. В таких случаях говорят о среднесуточ- 211 Основы гидроэкологии ной, среднемесячной, среднесезонной и средней температуре за несколько лет. Температура определяет особенности термического режима водоемов. Под последним понимают не только изменения температуры, но и запасы тепла, которые удерживаются водными массами. Если известно количество воды, содержащееся вводном объекте, и ее среднесуточная (или за другой промежуток времени) температура, то можно вычислить его теплозапас - количество тепла, аккумулированное вводном объекте и превышающее ее величину при температуре О °С. Для того чтобы рассчитать теплозапас определенного объема воды вводных экосистемах, пользуются формулой: W где - удельная теплоемкость воды рее плотность Т - средняя температура воды V — объем воды. Наибольшие теплозапасы вводных объектах приходятся наконец лета, когда суточные потери тепла почти равняются величине его поступления с солнечной энергией. Разность между максимальной и минимальной величинами теплозапаса называется тепловым запасом водоема Это очень важный в экологическом отношении показатель водной среды. Установлено, что между среднегодовой, особенно весенне-летней, температурой воды и показателями роста рыб, обитающих в природных водоемах, существует прямая коррелятивная связь. Например, если сумма гра- дусо-дней в вегетационный период в местах расположения рыбоводных прудов составляла 2000 и больше, то масса карпов двухлетнего возраста достигала 450—500 га при более прохладном лете (1700-1800 градусо-дней) - не превышала 370 г. Такая зависимость обусловлена, с одной стороны, интенсификацией метаболических процессов в организме рыба с другой — более благоприятными условиями для развития кормовых организмов водорослей и беспозвоночных животных планктона и бентоса. В соответствии с законом Вант-Гоффа, с возрастанием температуры тела гидробионтов на каждые 10 С скорость метаболических реакций удваивается. Влияние температуры на скорость реакций определяется коэффициентом: где константы скорости реакций при температурах и В биологическом диапазоне температур величина для многих метаболических реакций колеблется в пределах Сравнивая потребление кислорода водными животными, находящимися в активном состоянии ив состоянии покоя, можно определить характерные для этих состояний уровни обмена веществ при разных температурных условиях. Например, у моллюска Раздел III. Абиотические факторы водных экосистем величины для активного состояния и покоя равны соответственно и Водоемы прогреваются за счет поступления на поверхность воды солнечной энергии. От температуры водной поверхности зависит теплообмен с придонными слоями воды. Причем, вследствие неравномерного нагревания и охлаждения воды на разных глубинах происходит расслоение водной толщи водоемов сначала по физическим свойствам, а потоми по химическими биологическим характеристикам. Изменения температуры воды по акватории и глубине бывают суточные, сезонные, годовые и многолетние. Они зависят, в первую очередь, от режима поступления и поглощения солнечной энергии. Нагретый поверхностный слой воды перемешивается с более глубокими слоями за счет разнообразных гидродинамических процессов. Температурный режим водоемов включает периоды дневного и весенне-летнего нагревания и ночного и осенне-зимнего охлаждения. Благодаря таким колебаниям температуры происходит динамическое перемешивание водных масс. Периоды нагревания и охлаждения поверхностного слоя приводят к формированию на определенной глубине слоя температурного скачка или тер- моклина, плотность воды в котором возрастает. Водная масса в водоемах имеет характер стратифицированной трехслойной гидрологической структуры, которая включает верхний прогретый слой воды средний слой скачка температуры (ме- талимнион) и нижний, наиболее холодный (гиполимнион). Таким образом, зона температурного скачка, или термоклин, является слоем воды, в котором вертикальные градиенты температуры более выражены по сравнению с градиентами выше или ниже расположенных слоев воды. Термоклин формируется в глубоких озерах, водохранилищах, морях и океанах (рис. 101). В таких стратифицированных озерах и водохранилищах ухудшается обмен веществ и энергии между эпи- и гиполимнионом. Период температурной стратификации, при котором не происходит циркуляция вод, называется периодом стагнации Возе- рах и других водоемах с медленным течением воды такое состояние может наблюдаться в зимний и летний периоды года. Рис. 101. Температурная стратификация в озере Основы гидроэкологии В период зимней стагнации более теплая вода сосредоточивается в придонных слоях, в период летней - наоборот. Вовремя стагнации возникает кислородная дихотомия при которой содержание кислорода в поверхностных слоях воды значительно выше, чем в глубинных. Температурная стратификация водоемов является важным экологическим фактором. В зависимости от сезона года на разных глубинах от поверхности до дна водоемов меняется температура воды. Летом с увеличением глубины вода более холодная, а зимой, наоборот, более теплая. При такой общей тенденции сезонных изменений температуры воды отмечаются и некоторые особенности зимнего периода в температурной стратификации водоемов. Они связаны с разными фазами зимнего периода. В частности, фаза охлаждения при отсутствии ледового покрова на поверхности водоемов характеризуется более теплым придонным слоем воды по сравнению с поверхностным. И наоборот, фаза охлаждения масс воды под ледовым покровом имеет обратную стратификацию, то есть подледные воды становятся более теплыми, чем придонные. Происходит это вследствие отдачи тепла донными грунтами, поднятия более теплых вод ближе к поверхности, где ледовый покров защищает их от охлаждения. В таких слоях воды содержится больше кислорода, чем в придонных, где интенсивно проходят анаэробные процессы, связанные с разложением органических веществ. В покрытых льдом глубоких озерах и водохранилищах рыбы и планктонные организмы держатся ближе к поверхностным слоям воды (рис. В весеннюю фазу перемешивания, когда отсутствует температурная стратификация в озере, гидробионты, в частности рыбы, распределяются по всей толще воды (рис В середине лета, когда четко проявляется температурная стратификация в водоемах и термоклин разделяет толщу воды на более насыщенную кислородом верхнюю часть (эпилимнион) и нижнюю часть (гиполимнион), где вода холоднее и менее насыще- Рис 102 Кислородная и температурная стратификация в озерной экосисте зимой при замерзании верхнего слоя воды (рыбы держатся ближе к поверх [80]. Температура Содержание кислорода Раздел III Абиотические факторы водных экосистем Рис. 103. Температурная и кислородная стратификация в озерной экосистеме в весеннюю фазу [80]. Содержание на кислородом, планктонные организмы и рыбы сосредоточиваются в верхней части водоема (рис. Термический режим водоемов зависит от их географического положения, климата, характера ложа и интенсивности водообме- на. Они могут сильно различаться по гидрологическому и температурному режиму. Так, при интенсивном перемешивании воды в неглубоких проточных водоемах может отсутствовать температурная стратификация, а температура водных масс оставаться равномерной по всей их толще. В зависимости от особенностей температурной циркуляции на протяжении года водоемы делят на (имеющие два сезонных цикла перемешивания воды), (одно перемешивание (циркуляция происходит постоянно (циркуляция замедлена или происходит редко) и меромиктические (происходит постоянная стратификация). Гидрологический режим водотоков и водоемов с высокой про- точностью характеризуется слабовыраженной прямой температурной стратификацией летом и отсутствием или обратным характером ее зимой. Для таких водных объектов решающую роль в характере стратификации играет температура поступающей во- Температура Содержание 104 Температурная и кислородная стратифика в озерной экосистеме летом (рыбное население находится возле поверхности водоема) [80]. 215 Основы гидроэкологии ды. Необычный характер стратификации состоит в том, что зимой в проточных водных объектах ближе к поверхности поднимается более теплая вода. В слабо проточных водохранилищах, к которым относятся днепровские, наблюдаются существенные пространственные различия термического режима. В период весеннего таяния ледяного покрова при полной вертикальной гомотермии (равномерное распределение температуры по акватории водоема) температура воды в мелководных зонах может превышать глубоководную на С. Происходит это вследствие поступления более прогретых вод из притоков. В период же осеннего похолодания в наиболее глубоководных приплотинных частях водохранилищ температура воды удерживается на 2—3 выше, чем в верховьях, куда поступает более холодная вода притоков. Температурная стратификация водных масс в водоемах и водо- токах создает условия для предотвращения как перегрева, таки переохлаждения гидробионтов, которые имеют возможность мигрировать в зоны с более благоприятной температурой воды. Ледовый режим При снижении температуры до О и ниже на водоемах и водо- токах образуется ледяной покров. Период замерзания начинается с появления кристаллических структур воды (лед) вначале возле берега, где течение не такое быстрое и глубина промерзания воды значительно меньшая, чем в глубоководной части водоемов. Различают процесс ледяного образования, приводящий к появлению плавучего льда, и формирование сплошного ледяного покрытия. В первом случае происходит кристаллизация воды в отдельных местах, где температура падает до ОС и ниже. Затем поверхность водоемов покрывается сплошным льдом вследствие смерзания отдельных очагов ледовых образований. Существует два типа ледяных покровов статический и динамический. Первый характерен для слабопроточных мелководных и небольших по площади водоемов (озера, водохранилища, пруды, отдельные застойные зоны рек, каналов. Такой ледяной покров имеет ровную поверхность и небольшую начальную толщину. При динамическом типе замерзания из-за интенсивного перемешивания водных масс происходит переохлаждение всей толщи воды и занесение на глубину ядер кристаллизации. Вследствие этого количество так называемого внутриводного льда может превышать на определенных этапах количество льда, образующегося на поверхности озер и водохранилищ с интенсивным перемешиванием воды. Динамический тип ледяного покрытия характерен для участков рек с быстрым течением. Как более лег Раздел III. Абиотические факторы водных экосистем кие по сравнению с донной фазой воды, такие глубоководные центры кристаллизации всплывают на поверхность, где и происходит их смерзание. При очень быстром течении в горных реках (свыше 1,6-1,8 м/с) сплошной ледяной покров может не образовываться. При сильном охлаждении воды внутриводный лед не смерзается, а переносится быстрыми потоками воды в виде локальных мелких скоплений, называемых шуга В горных реках шуга разрушается на перекатах, а при перенесении на участки с более медленным течением сбивается в отдельные шарообразные скопления. В начале зимы наступает период замерзания водоемов. Он характеризуется появлением разнообразных по форме ледяных образований и фаз развития ледового режима. Образование сплошного ледяного покрова, который стабильно держится на поверхности водоемов и водотоков, называют ледоставом. Период ледостава отрицательно влияет на живое население водных объектов. Ледяной покров изолирует воду от воздуха, приостанавливает поступление атмосферного кислорода, а после выпадения снега на поверхность льда уменьшается проникновение солнечной радиации. Угасает фотосинтез водорослей и высших водных растений, что резко замедляет образование кислорода в фотосинтетических реакциях и поступление его вводную среду. На этом фоне расходование кислорода бактериями, водными растениями и животными для поддержания своей жизнедеятельности резко ускоряет развитие кислородной недостаточности (дефицита. В наиболее суровые и продолжительные зимы дефицит кислорода бывает настолько значительным, что возникают замо- ры рыб и других гидробионтов, сопровождающиеся их массовой гибелью. Такие явления в последние десятилетия неоднократно наблюдались на днепровских водохранилищах и других водоемах Украины. Ослабить эти отрицательные явления можно нарушением ледяного покрова или закачиванием воздуха под лед в застойные зоны водоемов. Весной, с повышением температуры воздуха и воды, лед начинает таять. Таяние начинается с поверхности. В озерах и водохранилищах приуменьшении толщины ледяного покрова на от первоначальной толщины лед начинает ломаться и становится несплошным. Вскрытие — это фаза ледового режима, характеризующаяся разрушением ледяного покрова. Способствует вскрытию ветер, часто взламывающий леди отгоняющий его от берега, смещая тем самым ледяное поле. Образуются свободные ото льда участки водоемов, на которых появляются ветровые волны. Они, в свою очередь, ускоряют вскрытие льда на всей поверхности водоемов. Перенесение значительных масс льда, происходящее при повышении уровня воды и увеличении скорости течения, называется ледоходом Основы гидроэкологии 9.8. Свети его роль в функционировании водных экосистем Свет поступает наземную поверхность в виде прямой и рассеянной солнечной радиации которые вместе оцениваются как суммарная радиация. В ней на видимую часть спектра приходится около 48 %, на инфракрасное излучение - 45 %, а на ультрафиолетовое энергии. Солнечная радиация является источником энергии для всех процессов в биосфере, связанных с жизнью на нашей планете, и определяет ее температуру в поверхностных Поток солнечной радиации, приходящейся на единицу поверхности Земли, называется солнечной постоянной Мощность этого потока составляет 340 Вт/м 2 С вычетом лотока солнечной радиации, отраженной атмосферой и поверхностью Земли, мощность солнечной радиации, достигающей поверхности нашей планеты, составляет около 150 Вт/м 2 Количество солнечной энергии измеряется в ваттах на квадратный метр (Вт/м 2 ). Но она может выражаться ив других единицах Вт/м 2 = кВт/м 2 = 0,00143 = Наибольшее количество солнечной энергии поступает на Землю в экваториальных и тропических зонах, наименьшее — в арктических и антарктических. В широтах, на которых расположена территория Украины (45—52° северной широты, количество солнечной энергии, приходящееся на единицу земной поверхности, находится в пределах Световой луч, падающий на водную поверхность, помимо отражения и преломления подвергается дифракции, поляризации и спектральному расщеплению. Кроме того, он поглощается вовремя прохождения через толщу воды (абсорбция света) и отражается от взвешенных вводе частиц, вследствие чего на разные горизонты приходится разное количество солнечной энергии, а это обусловливает снижение освещенности с глубиной. В первом приближении (без учета особенностей распределения разных компонентов спектра, зависимости освещенности от наличия растворенных и взвешенных веществ и других дополнительных факторов) интенсивность поглощения монохроматического луча, который входит вводу под прямым углом (нормально к поверхности воды, описывается законом Ламберта-Бугера: где - освещенность на глубине — интенсивность освещения на поверхности воды е — основание натуральных логарифмов константа для лучей любой длины волны (коэффициент экстинкции различен для каждого вида монохроматического излучения Раздел III. Абиотические факторы водных экосистем Суммарное ослабление света вследствие его поглощения и рассеяния выражается уравнением: т где - освещенность на глубине - освещенность поверхности воды е — основание натуральных логарифмов — суммарный коэффициент угасания света. Под прозрачностью воды F понимают отношение потока излучения, который прошел через слой г к потоку, который вошел в него Для измерения освещенности применяются специальные приборы- гидрофотометры. Некоторые модели гидрофотометров позволяют измерять лишь общую освещенность, а более совершенные- также и монохроматические компоненты солнечного спектра. Солнечная радиация влияет на жизнь в биосфере через биологические процессы Они связаны с узким диапазоном спектра солнечной радиации - от 300 до 900 нм. Например, автотрофные водные организмы (водоросли, высшие водные растения) используют спектр солнечной радиации в диапазоне 380—710 нм. Именно такая радиация наиболее адекватно влияет на физиологические процессы, связанные с фотосинтезом водных растений. Эта область спектра называется фотосинтетически активной радиацией (ФАР. Прямая солнечная радиация содержит 28-43 ФАР, а рассеянная - 50-60 Среди различных физических факторов природной среды наибольшее влияние на фотобиологические процессы оказывает солнечная радиация. На диапазон волн от 300 до нм приходится % всей солнечной радиации, поступающей на Землю. Именно они имеют наибольшее значение для фотохимических реакций. Далеко не вся солнечная радиация достигает земной (водной) поверхности. Большая часть коротковолнового диапазона солнечного света (менее 290 нм) поглощается озоновым слоем. Длинноволновая часть солнечного излучения частично задерживается в атмосфере водяным паром, углекислым газом и озоном. Та, которая достигает Земли, частично отражается от ее поверхности. Отношение количества отраженной радиации ко всей падающей на поверхность определяется в процентах и называется альбедо Для открытой водной поверхности оно составляет в среднем %. Альбедо несколько увеличивается при усилении волнообра- зования в водоеме, а также при увеличении мутности воды. Наибольшее альбедо имеет чистый снеговой покров (95-98 % ) , наименьшее- лед. Альбедо является важным экологическим показателем, который позволяет рассчитывать количество солнечной энергии, поступающей вводную среду Основы гидроэкологии Важным с экологической точки зрения свойством воды является способность пропускать солнечный свет. Она зависит от цвета воды и ее прозрачности Последняя определяется молекулярной структурой и концентрацией растворенных органических, преимущественно окрашенных (гуминовые кислоты, фульвокис- лоты и т. п, веществ, взвешенных частиц и планктонных организмов. При гидроэкологических исследованиях относительную прозрачность воды определяют с помощью белого диска (диска Секки). Относительная прозрачность оценивается по толщине слоя воды, через который можно видеть этот диск (диаметром 30 см) при погружении его с теневой стороны плавающих средств. С помощью этого метода можно оценивать относительную прозрачность с 5 В лабораторных условиях для анализа санитарно-гигиеничес- ких характеристик воды ее прозрачность определяют по высоте столба воды в мерном цилиндре, через который можно видеть стандартный шрифт. Современные оптические приборы (проз- рачномеры) позволяют регистрировать интенсивность проникающей на разные глубины солнечной радиации с помощью фото- элементов. Прозрачность воды изменяется в зависимости от сезона, количества взвешенных частиц, глубины водоемов и многих других причин. В нестратифицированных водоемах прозрачность воды снижается в придонном слое вследствие возрастания мутности, связанной с нарушением донных грунтов, в стратифицированных наибольшая прозрачность воды наблюдается в а наименьшая - в зоне максимального развития фитопланктона. Снижается прозрачность воды в зоне термоклина за счет более высокой ее плотности и задержки детрита. В Днепре и его водохранилищах наибольшая прозрачность воды наблюдается зимой, а наименьшая - вовремя весеннего паводка. Так, в Киевском водохранилище в зимний период она составляет м, а в Каховском — 2,4-3,7 м. Солнечная радиация проникает вводу лишь на определенную глубину. Основная ее часть поглощается верхними слоями воды. Как уже отмечалось, после прохождения через атмосферу поверхности Земли достигает солнечная энергия, равная 150 Вт/м 2 . При проникновении вводу значительная часть этой энергии поглощается уже в верхних слоях воды. Так, при прозрачности 0,7 ми высоте Солнца 12° однометровым слоем воды поглощается около % энергии, при прозрачности 1,2 ми высоте Солнца 39° - до %, а при прозрачности 1,6 ми высоте Солнца 58° - до 46 Отрицательно влияют на проникновение солнечной радиации в толщу воды заросли высших водных растений. Так, по сравнению с открытыми акваториями, на поверхность воды с рогозом HI. Абиотические водных экосистем широколистым (50-60 % зарослевого покрытия) поступает 40 ас камышом обыкновенным (90-95 % зарослевого покрытия) только 25 % солнечной радиации. Еще меньше солнечной энергии проникает в толщу воды. Например, на глубину 0,3 м в зарослях манника плавающего с зарослевым покрытием 90 % поступает, а при покрытии 60 % — 80 % солнечной энергии. Поглощение в верхних слоях воды значительной части солнечной радиации резко ограничивает распространение в толще воды фотосинтезирующих растений. Они могут развиваться на относительно небольшой глубине в континентальных водоемах, морях и океанах. Верхний слой воды, в который проникает достаточное количество света для синтеза растениями органического вещества с использованием солнечной энергии, называется нижний слой, куда не поступает солнечная энергия, — афотическим. Зона проникновения света, в которой интенсивность фотосинтеза превышает интенсивность дыхания растений, имеет название эв- зоны Ее нижняя граница, где уравновешивает интенсивность дыхания, называется компенсационным В воде наиболее интенсивно поглощаются длинные волны солнечной радиации, которая наиболее важна для фотобиологичес- ких процессов. Сквозь толщу пресных и морских вод проникает преимущественно излучение голубой части спектра с длиной волны В процессе фотобиологических реакций энергия солнечной радиации поглощается дискретными частицами, называемыми фотонами или квантами Фотосинтезу бактерий протекает в спектральном диапазоне 400-900 нм, высших зеленых растений - 400-700 нм, водорослей - 400-660 нм. Если волны короче 300 нм, нарушается молекулярная структура белков и нуклеиновых кислот и соответственно — нормальное функционирование живых систем. Вот почему представляют угрозу для биосферы уменьшение и разрывы озонового слоя, который задерживает проникновение на Землю именно таких квантов солнечного излучения. При прозрачности воды 2 им наиболее интенсивно процесс фотосинтеза протекает до глубины соответственно 1,5 им- в слое, где величина фотосинтетической активной радиации не падает ниже 0,17-0,22 Дж/см 2 (величины, необходимой для максимальной интенсивности фотосинтеза). Солнечная радиация играет исключительно важную роль в функционировании водных экосистем. С ней связано поведение и расселение гидробионтов в биотопах. Среди гидробионтов есть организмы, интенсивно развивающиеся в верхних слоях воды, куда поступает наибольшее количество солнечной энергии. Это преи- 221 Основы гидроэкологии мущественно автотрофные организмы водоросли, фотосинтетические бактерии, высшие водные растения. В процессе фотосинтеза они запасают большое количество энергии в виде органического вещества (первичной продукции, которое потом используется организмами других трофических уровней. Другие процессы, протекающие с участием солнечной энергии, не связаны непосредственно с преобразованием солнечного света в энергию химических соединений. Свет может выступать как информативный фактор, определяющий поведение водных растений и животных. Например, фотопериодические реакции растений, синхронизирующие этапы их репродуктивного цикла, осуществляются с помощью пигмента фитохрома. У водных животных репродуктивные циклы также связаны с фотопериодическими реакциями, опосредованными через пигментные системы. Такие реакции водных организмов, как фототаксис и фототропизм, зависят от освещения водоемов. Фототаксис — это движение организмов под влиянием одностороннего освещения. У водорослей, простейших, некоторых многоклеточных организмов он выражается в перемещении в более освещенные участки водоемов. Наиболее активный фототаксис вызывают ультрафиолетовые, фиолетовые и синие лучи солнечного спектра. Фототропизм проявляется в изменении направления роста гидробионтов в ответ на одностороннее действие света. В водоемах можно наблюдать, как сидячие кишечнополостные изгибают свое тело в сторону более освещенной части водоема. Седиментация, осадкообразование и формирование донных грунтов В толще воды постоянно находится определенное количество взвешенных частиц минерального и органического происхождения. Под действием силы тяготения они постепенно опускаются на дно. Процесс осаждения взвешенных частиц получил название седиментация. Вводных экосистемах выделяют физическую и биогенную седиментацию. Физическая седиментация — это процесс осаждения минеральных частиц в стоячей воде. Такие частицы бывают разной величины и различного происхождения. Это могут быть частицы песка, глины, ила, известняка, соли разных металлов и т. п. Они поступают вводу в результате размывания берегов, донных грунтов, смыва с близлежащих территорий. В зависимости от их физических характеристик изменяется скорость осаждения, которая для стоячей воды определяется по формуле Стокса где V - скорость физической седиментации g - гравитационное ускорение г - радиус частиц шарообразной формы и плотность частиц и воды - коэффициент вязкости. На скорость седиментации влияет температура воды. При температуре выше 4 С осаждение минеральных частиц ускоряется за счет уменьшения вязкости воды. В стратифицированных водоемах такие частицы могут задерживаться на некоторое время в зоне термоклина. Помимо осаждения минеральных частиц, в водоемах и водото- ках происходит также осаждение органических частиц, образующихся в процессе жизнедеятельности гидробионтов. К ним относятся отмершие организмы частицы, в частности отфильтрованные пищевые микрочастицы, фекалии, слущенный эпителий, слизь. В зависимости от трофности водоемов, тонтами ежесуточно фильтруется от 5 до 90 % общего объема воды континентальных водоемов с невысокой скоростью течения. В общем процессе биологическая седиментация может преобладать над физической. Причем в разные сезоны года включают неодинаковое количество отмерших и бентонтов. В морских (океанических) экосистемах объемы биоседиментации еще значительнее. На протяжении года в среднем 5-10 % органического углерода, утилизируемого фитопланктоном в процессе фотосинтеза, седиментирует в глубину океанов. К организмам-седиментаторам, формирующим пелитные микрочастицы, относятся морские и пресноводные инфузории, губки, черви, моллюски, личинки насекомых и некоторые другие организмы. Существуют различные механизмы образования частиц. Так, инфузории завихряют воду вокруг себя движениями ресничек. В такие завихрения воды втягиваются органические слизистые и минеральные частицы, которые после слипания быстрее оседают на дно. Частички корма коловраток оседают под воздействием потока воды, направленного коловра- щательным аппаратом. Губки образуют пелитные микрочастицы, пропуская воду через специальные жгутиковые камеры. Донный осадок включает автохтонные (внутриводоемные) и аллохтонные (поступающие извне) органические и минеральные вещества. В проточных водоемах и водотоках часть таких веществ выносится с потоком воды. Скорость осадкообразования в водоемах зависит от их трофности. В олиготрофных водоемах этот процесс происходит очень медленно и может растянуться на сотни и тысячи лет. В мезотрофных озерах и водохранилищах осадкообразование идет быстрее. Такие водоемы более интенсивно за Основы гидроэкологии иливаются из-за образования автохтонного органического вещества, синтез которого ускоряется включением во внутриводоемный круговорот азота, фосфора и других биогенных элементов, переходящих из донных отложений в толщу воды. Эти процессы характеризуют переход озерной экосистемы изв эвтрофную стадию. Дальнейшее возрастание биомассы фитопланктона и высшей водной растительности приводит к значительной перегрузке органическим веществом и развитию дистрофной стадии, или процессу заболачивания озер и водохранилищ. Органические и минеральные частицы, которые опускаются на дно, проходят сложный путь физико-химических и бактериальных преобразований и уплотнения. В зависимости от размера, структуры минеральных частиц и органических компонентов первоначального дна формируются различные донные грунты. Донные грунты континентальных водоемов классифицируют по размеру частиц следующим образом: Грунт Мягкие (мелкозернистые) грунты Глина Ил Песок Твердые грунты Гравий Галька Валуны Глыбы Размер частиц 0,01 мм мм мм см см см 1 м По содержанию тонких фракций (частиц размером менее мм) грунты подразделяют на такие типы: Тип донного грунта Песок Илистый песок Песчаный ил Ил Глинистый ил Содержание тонких фракций 0,01 мм, % 5 10 30 50 > Свойства и даже цвет донных отложений в процессе формирования могут изменяться. Так, донные грунты, образующиеся в хорошо аэрированных водоемах с высоким уровнем насыщения придонных слоев воды кислородом, имеют светлый цвет. И наоборот, при преобладании анаэробных процессов и дефиците кислорода, когда ил насыщен сульфидными соединениями, цвет грунта черный. На структуру и свойства грунтов существенным образом влияют донные гидробионты (бентос. Под влиянием бактерий, олиго- 224 Раздел III. Абиотические факторы водных экосистем хирономид и других бентосных организмов труднорастворимые вводе органические и минеральные соединения переходят в растворенные формы азота, фосфора, железа и других биогенных элементов. Значительное количество их обнаруживается винтер- стициальной воде донных отложений, заполняющей капилляры между отдельными частицами донного грунта. Используя ил как кормовой субстрат, донные черви делают его более структурированным. Под влиянием организмов зообентоса постепенно изменяется химический состав поверхностного слоя донного грунта и облегчается круговорот веществ и энергии между донными отложениями и толщей воды. Между донными грунтами и толщей воды осуществляется постоянный обмен биогенными элементами, что обеспечивает функционирование водных экосистем в неразрывном единстве всех их компонентов. В частности, донные грунты являются источником вторичного загрязнения водных объектов, так как накопленные в них минеральные и органические вещества постепенно переходят в толщу воды. Этот процесс играет особую роль в поддержании высокого содержания биогенных элементов в водоемах замедленного стока (озера, водохранилища. В озерных экосистемах отложения донного ила под воздействием микроорганизмов, минерализующих органические вещества, могут превращаться в сапропель (гниющий ил»). Структура донных отложений играет определяющую роль в расселении бентонтов, в формировании их численности и биомассы. Так, на илистых грунтах расселяются преимущественно черви и личинки насекомых, которые могут погружаться в толщу грунта. В тоже время они избегают полужидких и легко размываемых донных грунтов. На песчаных грунтах обитают в основном моллюски, способные закрепляться на твердом песчаном дне водоемов. Особые условия существования складываются в интерстициальных водах песчаных грунтов. В них сосредоточиваются бактерии, водоросли, простейшие, мелкие беспозвоночные животные. Донные грунты прибрежных зон определяют и состав фитоценозов высших водных растений. Роль гидрофизических факторов в жизнедеятельности гидробионтов Турбулентное перемешивание водных масс, их температура, солнечная радиация и осадкообразование играют решающую роль в формировании качества воды и биологической производительности водных экосистем. Благодаря стоковыми ветровым течениям обеспечивается насыщенность воды кислородом, ускоря- гидроэкологии ется процесс бактериального разложения (деструкции) органических веществ, активизируются метаболические процессы вор- ганизме гидробионтов, что положительно влияет на их продук- тивность. На формирование качества воды большое влияние оказывают бактерии, реагирующие на изменения проточности воды, насыщенности ее кислородом и загрязнение органическими веществами. Их численность определяется экологическими факторами среды. Так, в поверхностной пленке воды, где происходит микро- конвективное перемешивание ее самого верхнего слоя (первая экологическая ниша уровень насыщения кислородом и питательными веществами высокий, а общая численность бактерий составляет от 0,3 до 4 млрд клеток в 1 см 3 Вторая экологическая ниша в водоемах находится на глубине см. Здесь происходит массовое развитие фитопланктона, что обусловлено оптимальным освещением (фотический слой воды. Благодаря стоковым, ветровыми дрейфовым течениям, которые хорошо перемешивают этот слой, интенсивность функционирования бактерио-, фито- и зоопланктона здесь высокая. Третья экологическая ниша совпадает с зоной термоклина, где вследствие большей плотности воды задерживаются частицы детрита и отмершие планктонные организмы, опускающиеся из верхних слоев воды на дно. В зоне термоклина резко возрастает численность бактериального населения. В придонном слое воды (четвертая экологическая ниша где водообмен ограничен и имеются анаэробные застойные зоны, среди бактериального населения преобладают железобактерии, тионовые, метанокисляющие и водородокисляющие бактерии. Непосредственно в зоне контакта воды с дном преобладают сульфат- редуцирующие бактерии и бактерии маслянокислого брожения. В донных отложениях (пятая экологическая ниша наиболее высокая общая численность бактерий, которых насчитывается десятки и даже сотни миллиардов клеток в 1 см влажного ила. В мезотрофных озерах и водохранилищах на некоторой глубине от поверхности ила происходит образование метана, редукция сульфатов и маслянокислое брожение. Этот слой ила характеризуется обедненным бактериальным населением и небольшим количеством других бентонтов, что связано с уменьшением концентрации органических веществ, биогенных элементов и высоким содержанием токсичных для гидробионтов соединений. В отличие от стратифицированных озер и водохранилищ, где бактериальное население более четко привязано к определенным экологическим нишам, в реках решающее значение в расселении планктона принадлежит гидродинамическими гидрофизическим факторам. Так, в горных реках, где скорость течения значитель- 226 |