Романенко Основы гидроэкологии. Р69 Основы гидроэкологии Учебн для студентов высших учебных заведений. К генеза, 2004. 664 с 1
 Скачать 7.62 Mb.
|
|
Глава 11. Ионные компоненты и их экологическая роль Неорганические элементы океанических, морских и пресных вод В водах Мирового океана растворены практически все известные химические элементы и их изотопы. На основных ионов - SO/", и - приходится всех растворенных веществ. Водном кубическом километре морской воды содержится около 35 млн т твердых веществ, в том числе 19,8 млн т хлорида натрия, 9,5 млн т магния млн т серы 31,0 тыс. т брома, 3,9 тыс. т алюминия, 79,3 т марганца т меди 11,1 т уранат молибдена и др. В отличие от океанических и морских вод, в составе которых преобладают хлориды натрия и магния, пресные воды рек, озер, водохранилищ и других водных объектов менее насыщены растворенными солями и содержат главным образом карбонаты (табл. Таблица 5. Состав растворенных солей в океанических и речных водах Название солей Хлориды Сульфаты Гидрокарбонаты и карбонаты Другие вещества Всего Океанические воды 10,8 0,3 0,2 Речные воды 9,9 60,1 24,8 Химические элементы, содержащиеся в морских и пресных водах, играют исключительно важную роль в метаболических процессах растений и животных Раздел Абиотические факторы водных экосистем Некоторые химические элементы постоянно входят в состав биологических жидкостей и тканей. Важнейшими из них являются кислород (70 % массы организма, углерод (18 % ) , водород % ) , азот, кальций, калий, фосфор, магний, сера, хлор и натрий. Такие элементы, как водород, углерод, азот, кислород, фосфор и сера, образуют органическое вещество гидробионтов. Так, в состав углеводов и липидов входят водород, углерод и кислорода белки содержат, кроме того, еще азот и серу. В состав нуклеиновых кислот входят азот и фосфор. Поэтому основными элементами органических молекул являются С (углерод, О (кислород), Н (водород, N (азот, Р (фосфор, S (сера, основными ионами — (натрий (калий (кальций (магний (хлора микроэлементами - Fe (железо, Си (медь, Мп (марганец (ЦИНК, МО (молибден, Со (кобальт, В (бор, Si (кремний, J (йод) и V (ванадий). Неорганические элементы выполняют роль катализаторов в метаболических реакциях и являются составными частями буферной системы тканей, важными компонентами мембранных структур. С кислородом и водородом связано протекание окисли- тельно-восстановительных реакций в живых системах Натрий, калий и цезий вводных экосистемах Натрий, калий и цезий относятся к подгруппе щелочных металлов, которые легко отдают один электрон, превращаясь в положительно заряженные ионы. В связи с этим они встречаются в природе только в виде соединений. Важной физико-химической характеристикой натрия и калия, определяющей их участие в биологических процессах, является взаимодействие этих металлов с молекулами воды, причем ионы удерживают молекулу воды в гидратной оболочке прочнее, чем ионы Меньшая электролитическая подвижность натрия обусловлена его более массивной гидратной оболочкой. В связи с этим ионы натрия играют важную роль в транспорте молекул воды через мембраны ив поддержании водно-натриевого баланса в тканях растительных и животных организмов. В отличие от большие по размеру ионы калия не обладают таким же выраженным свойством удерживать воду в гидратной оболочке. Калий и натрий являются постоянными компонентами биологических жидкостей и структур протоплазмы растений и животных. Большая часть натрия сконцентрирована в мембранах, ядре и миофибриллах, тогда как в цитоплазме и матриксе митохондрий его содержание невысоко. Поскольку взаимодействие значительного количества щелочных металлов с полиэлектролитами цитоплазмы носит электростатический характер, калий и натрий гидроэкологии содержатся в ней и во внутриклеточных органеллах в виде ионов, компенсирующих отрицательные заряды полиэлектролитов. В отличие от натрия, концентрация которого выше во внеклеточных биологических жидкостях, содержание калия враз больше в клетках. Цитоплазматическая активность калия зависит от его взаимодействия с внутриклеточной водой. Поддержание концентрационного градиента между внутри- и внеклеточным содержанием натрия и калия является важным условием функционирования организма гидробионтов. Роль калия в метаболических реакциях водных растений Тканевые структуры водных растений характеризуются достаточно высоким содержанием калия и значительно меньшим - натрия. У большинства растений калий составляет 0,9-1,2 % их биомассы. Наибольшее его количество (80 %) находится в вакуолях. Как осмотически активный элемент калий влияет на транспорт воды, гидратацию протоплазмы, снижает ее вязкость, повышает обводненность. Напомним, что количество воды в клетках растений составляет по меньшей мере 70-80 % их массы. Лишь незначительная часть (не более 1 % ) гомеостатической воды принимает участие в биохимических процессах. Преобладающее же ее количество составляет внутреннюю среду, где протекают биологические и физико-химические процессы. Внутреннее гидростатическое давление в живой клетке (тургор) придает растениям форму, прочность и устойчивость. Постоянно циркулируя в растениях, вода переносит растворенные в ней вещества и одновременно освобождает организм от метаболитов и токсических веществ, те. выполняет роль, подобную функциям гемолим- фы или крови у Калий играет чрезвычайно важную роль в функционировании устьичного аппарата высших водных растений, с помощью которого обеспечивается газообмен и обмен влагой между внешней средой и клеточным пространством. Расположение устьиц на листовой пластинке у высших водных растений зависит от их эколо- го-физиологических особенностей (плавающие, погруженные, воздушно-водные). Количество устьиц на листьях растений различно - от 1000 дона см. Длина устьичных щелей равна 20-30, ширина - 4-6 мкм. Общая их площадь составляет 1 % площади листа. В открывании устьиц исключительная роль принадлежит транспорту ионов калия через клеточную мембрану и накоплению их в замыкающих клетках. При достаточном содержании калия повышается осмотическое давление клеток, в которые поступает вода, и устьица открываются. Функционирование устьичного аппа- 252 Раздел III. Абиотические факторы водных экосистем рата, как и транспорт ионов калия, связано со значительной затратой энергии, аккумулированной в АТФ. Ионы калия создают ионную асимметрию и, соответственно, участвуют в генерации потенциалов между клеткой и внеклеточной средой. С поступлением калия в организм связана активация свыше ферментов, в частности тех, которые обеспечивают включение фосфатов в органические соединения и синтез рибофлавина как компонента всех флавиновых дегидрогеназ. У водорослей калий также является активатором многих ферментов. Он играет важную роль в осморегуляции ив поддержании электрохимического градиента по обе стороны клеточных мембран. В отличие от калия, роль натрия в жизнедеятельности растений не столь разнообразна. Они могут развиваться некоторое время даже в среде, не содержащей натрия, но при наличии калия. Особенности обмена натрия и калия в организме водных беспозвоночных Роль ионов ив жизнедеятельности водных животных эволюционно определилась еще в период становления биосферы. По своему ионному составу внеклеточная жидкость водных животных очень сходна с океанической водой. Это обусловлено влиянием той морской среды, в которой в процессе эволюции формировались первые живые существа. Концентрация неорганических ионов, особенно ив крови морских беспозвоночных ив морской воде очень сходна, что подтверждает океаническое происхождение минерального состава внеклеточной жидкости не только у современных водных, но и у наземных животных. Роль неорганических ионов в жизнедеятельности организмов определяется не распространенностью химических элементов в природе, а их свойствами, способностью участвовать в химических реакциях, стимулировать активность ферментов и влиять на возбудимость клеточных мембран. У водных животных из всех ионов внутриклеточной среды наиболее эффективно регулируется содержание калия. Концентрация натрия во внеклеточных жидкостях непостоянна, а в клетках незначительна. Поддержание определенного концентрационного градиента ионов в клетках и внеклеточной жидкости гидробионтов в условиях существования их в пресных или морских водах является одной из наиболее сложных функций организма. Внутриклеточное содержание ионов ив первую очередь регулируется самой клеткой и лишь потом — всем организмом. Это имеет особое значение для адаптации простейших, не имеющих эффективных механизмов регуляции обмена воды и Основы гидроэкологии неорганических ионов. Так, в организме инфузорий Tetrahyme- в течение короткого времени, находящихся в среде с высоким содержанием натрия (220 ммоль/дм 3 ) этот показатель возрастал до 105 ммоль/дм 3 . При перенесении их в менее соленую воду концентрация натрия уже в течение 14 дней снижалась до 43, а в последующие два месяца — до 21 ммоль/дм 3 . Эти данные свидетельствуют, с одной стороны, о важном влиянии водной среды на концентрацию натрия в организме простейших, ас другой — осу- ществовании у них механизмов, препятствующих выравниванию осмотического (ионного) градиента между организмом и окружающей водной средой. У морских организмов ионная концентрация внутренней среды приближается к солевому составу морской воды. Так, если средняя концентрация натрия в морской воде составляет 457 ммоль/дм 3 , то в гемолимфе обыкновенной устрицы (Ostrea edulis) она равна, ау улитки морской заяц (Aplysia depilans) — 499 ммоль/дм 3 Аналогичные соотношения наблюдаются и у морских ракообразных. Например, при указанной концентрации натрия в морской воде в гемолимфе лангустов Palinurus vulgaris она не превышала, ау крабов Maja squinada - 500 ммоль/дм 3 У морских кольчатых червей (Aphrodite, Arenicola) концентрация натрия приближается к величине этого показателя в морской воде. Содержание натрия в гемолимфе пресноводных ракообразных значительно выше, чем вводной среде. Так, в гемолимфе пресноводного ослика (Asellus aquaticus), который находился вводе с концентрацией натрия 0,65 ммоль/дм 3 , этот показатель достигал ммоль/дм 3 , те. превышение было более чем враз. Значительно выше концентрация натрия ив организме кольчатых червей ммоль/дм 3 ). Существуют концентрационные различия в распределении ионов калия во внутриклеточных и внеклеточных биологических жидкостях. У многоклеточных организмов на межклеточное пространство приходится в разных органах от 16 до 30 % объема тканей. При этом внутриклеточная концентрация калия характеризуется большей стабильностью, чем внеклеточная, те. клеточные механизмы защищают внутриклеточную среду от значительных внешних влияний и их изменений. Высокая стабильность внутриклеточной концентрации калия, слабо зависящей от колебаний гидрохимического режима среды, является эволюционно закрепленной функцией организмов разных трофических уровней. Концентрация калия в биологических жидкостях и тканях беспозвоночных выше, чем в пресных водах. Но по сравнению с натрием эта разница меньшая, что объясняется большим участи Раздел III. Абиотические факторы водных экосистем ем ионов натрия в осморегуляторных процессах водных животных. Так, если в пресных водах содержание калия колеблется в пределах 0,08-0,20 ммоль/дм 3 , тов гемолимфе перловицы оно составляет 0,28-0,48, у пресноводной живородки - 1,20 ммоль/дм 3 У морских моллюсков величины концентрации калия вводе иге- молимфе близки. У средиземноморско-черноморской мидии его содержание составляет 12,5 ммоль/дм 3 (в морской воде - 10,1), у сердцевидки Ламарка - 10,9 и у морского зайца - 9,7 ммоль/дм 3 В гемолимфе морских ракообразных концентрация калия колеблется в пределах 10,3—15,0 ммоль/дм 3 , а у кольчатых червей — 10,1—12,3 ммоль/дм 3 . Для сравнения отметим, что у пресноводных ракообразных (Asellus, Cambarus) и у кольчатых червей концентрация калия в гемолимфе меньшая соответственно и 4,0-6,8 ммоль/дм 3 ). Таким образом, организм морских моллюсков и пресноводных беспозвоночных характеризуется определенным уровнем содержания ионов натрия и калия. Есть организмы, которые могут поддерживать в крови относительную стабильность концентрации ионов и других элементов, находясь даже в условиях резко пересоленных вод - рассолов. Примером может служить ар- темия соляная (Artemia salina) из ракообразных, живущая в природных водах с минерализацией до Натрий и калий в организме морских и пресноводных рыб Организм морских рыб гипотоничен по отношению к морской воде. Чтобы поддерживать водный баланс, морские рыбы вынуждены постоянно поглощать морскую воду, с которой в организм поступает не только натрий, но и другие химические элементы, растворенные в ней. Избыток натрия, наряду с другими неорганическими компонентами, поступающими в организм с морской водой, выводится из организма железистыми (кейс-вильмеровски- ми жабр. У пресноводных рыб, наоборот, вследствие постоянного проникновения воды через слизистые покровы тела регуляторные механизмы направлены на задержание натрия, калия и других элементов и на выведение из организма избытка воды. В процессе эволюции у пресноводных рыб сформировались эффективные системы поддержания положительного натриевого баланса натрия за счет его интенсивной реабсорбции в почечных канальцах и абсорбции ионов непосредственно из воды железистыми клетками жабр. Основное количество калия в организм как пресноводных, так морских рыб поступает с пищей, хотя определенная его часть попадает и при заглатывании морской воды. Все же решающая роль Основы гидроэкологии в поступлении калия в организм принадлежит потребленной пище. У рыб, которые находились в морской воде с довольно высоким содержанием калия, ноне питались, на протяжении нескольких дней резко падало выделение калия с мочой, а потом уменьшалась и его концентрация в крови. И, наоборот, у рыб, находившихся в среде с низким содержанием калия вводе, но нормально питавшихся, все показатели калиевого обмена были в норме. При голодании карасей одновременно с увеличением в ге- патопанкреасе содержания воды и натрия наблюдалось уменьшение концентрации калия. Снижение содержания калия в тканях золотых рыбок до 1,0 мг/дм 3 , сопровождается наряду сих обводнением, увеличением в них на 1-2 мг/дм 3 концентрации натрия. В основе выделения почками калия из организма костистых, хрящевых рыб (скати хрящевых ганоидов (осетр, севрюга) лежат три процесса клубочковая фильтрация при образовании первичной мочи, реабсорбция и секреция калия в просвет нефрона. В плазме крови калий находится в свободном состоянии и поэтому отфильтровывается в первичную мочу, из которой почти полностью реабсорбируется. Из организма выводится лишь то количество калия, которое в результате его секреции клетками дистального сегмента нефрона попадает в сборные трубочки и по ним переходит в мочеточник. Благодаря такому механизму рыбы довольно чутко реагируют на положительный или отрицательный баланс калия в организме. С увеличением содержания калия вводе оно может несколько повышаться ив плазме крови. Так, при увеличении концентрации калия вводе от 8 до 20 мг/дм 3 в плазме пресноводного гольца его содержание возрастало с 3,0—3,5 до мг/дм 3 Природный цезий в организме гидробионтов Цезий относится к первой группе щелочных металлов. Он имеет один стабильный изотоп и 21 - радиоактивный. После испытаний ядерного оружия и аварийна атомных электростанциях в гидросфере увеличилось содержание изотопов и В океанических водах средняя концентрация цезия составляет мг/дм 3 , а в пресных водах рек Европейского континента - от 0,003 до 0,099 мкг/дм 3 . Значительные колебания содержания цезия в речных водах зависят, очевидно, как от геологических особенностей водосборной площади, таки от антропогенных источников его поступления в окружающую среду. В атмосферу цезий попадает при сжигании нефти и каменного в котором его содержание достигает 3,0 мкг/кг. Этим объясняется тот факт, что в донных отложениях водных объектов, расположенных Раздел III. Абиотические факторы водных экосистем вблизи тепловых электростанций, уровень цезия значительно повышен. Но основным источником поступления цезия в биосферу являются не антропогенные, а природные процессы. Сходством некоторых физико-химических свойств цезия и калия объясняется связь между соотношением Cs/K вводе и содержанием цезия в органах и тканях гидробионтов. Предполагается, что калий является макроносителем цезия, и поэтому их миграцию в пресноводных экосистемах следует рассматривать как родственную. Высоким содержанием цезия (0,11-0,37 сухой массы) характеризуются высшие водные и прибрежные растения. У пресноводных моллюсков семейства оно составляет мг/кг сухой массы, ау- у пиявок - 0,005-0,029, ау рачка - 0,008—0,053 мг/кг сухой массы. У морских гидробионтов - планктонных водорослей и членистоногих концентрация цезия равна соответственно 0,01—0,10 и мкг/г сухой массы. Приблизительно в этих же пределах колеблется содержание цезия ив мягких тканях других беспозвоночных. Есть данные о том, что в гидробионтах, обитающих в водоемах с более высокой общей минерализацией воды, накапливается цезия меньше, чем в организмах, живущих в слабоминерализованных водах. Кальций вводных экосистемах Кальций — один из основных ионов водных экосистем. Он преобладает среди катионов слабоминерализованных вода привоз- растании общей минерализации его доля по сравнению с другими химическими элементами уменьшается. В природных водах ионы образуют труднорастворимые соединения — карбонаты и сульфаты, в значительном количестве выпадающие в осадок. Кальций в химических реакциях выступает как активный восстановитель, легко взаимодействует с кислородом, образуя вводе гидроксид кальция Основным источником поступления кальция в поверхностные воды является его вымывание из известняков, доломитов, цемента, гипса. Некоторая часть кальция поступает в водоемы вследствие выветривания горных пород. В подземные воды он попадает в процессе грунтовой инфильтрации. Значительное количество кальция поступает в водоемы со сточными водами и смывается с сельскохозяйственных угодий, где применяются минеральные удобрения, содержащие его фосфорные соединения Основы гидроэкологии |