Романенко Основы гидроэкологии. Р69 Основы гидроэкологии Учебн для студентов высших учебных заведений. К генеза, 2004. 664 с 1
 Скачать 7.62 Mb.
|
|
Глава 7. Рыбообразные и рыбы (Pisces) 7.1. Экологические особенности формирования ихтиофауны Важной составной частью биоты водных экосистем континентальных водоемов, морей и океанов является ихтиофауна, включающая рыбообразных и рыб. К рыбообразным относятся низшие хордовые ланцетники (класс и круглоротые (класс, в частности миксины (Myxini) и миноги (Petro- Рыбы (Pisces) — это позвоночные животные, дышащие жабрами и передвигающиеся с помощью плавников. Большинство из них имеет внутренний костный или хрящевой скелет Основы гидроэкологии Рыбы пресноводных и морских экосистем образуют экологические сообщества, приспособленные к определенным условиям среды. Обитатели толщи глубинных вод характеризуются как рыбы батиали, а донные - как рыбы абиссали. В прибрежных водах преобладают донные или придонные рыбы. Некоторые из них имеют уплощенную форму тела. Они медленно передвигаются по дну, преимущественно на незначительные расстояния. Среди таких рыб больше всего бентофагов и мелких хищников. При размножении они откладывают икру на дно. Некоторые виды выметывают пелагическую икру, из нее выходят личинки, которые постепенно мигрируют к прибрежным мелководьям. Для большинства бентосных рыб характерна забота о потомстве. Например, губановые рыбы которые водятся в Азовском и Черном морях, откладывают икру в гнезда и охраняют такую кладку. Песчаные мелководья, каменистые донные грунты и заросли подводных растений (преимущественно макроскопических водорослей) являются местами обитания многих видов прибрежных рыб. Наряду с рыбами, всю жизнь проводящими в прибрежных зонах морей (бычки, губаны и другие, есть и такие, которые только на определенных стадиях своего жизненного цикла пребывают в прибрежной зоне Например, камбала речная черноморская (Platichthys flesus luscus) на ранних стадиях развития держится на значительном расстоянии от берега, молодь же и взрослые особи сосредоточиваются в прибрежной зоне. Сарган черноморский наоборот, нерестится на прибрежных растениях, а его личинки мигрируют в открытое морена нагул. Ближе к устью рек, где вода менее соленая и более мутная, размножаются главным образом мирные пелагические рыбы и развивается их молодь. Вводе со взвешенными частицами хищники хуже видят свою добычу, и мирные рыбы легче избегают их нападения. В тоже время мутность воды резко ограничивает многообразие видового состава ихтиофауны. В зоне континентального шельфа видовое многообразие больше по сравнению с открытой частью морей и океанов. Но числен- 77. Морские прибрежные рыбы: а - карась морской ласкирь б - губан в - европейский звездочет г - камбала полярная шипо- ватый скат clavata) [75]. Раздел Биологические компоненты водных экосистем ность рыб отдельных видов, особенно может быть большей, чем обитателей прибрежных вод. Это объясняется более интенсивным развитием фито- и зоопланктона в верхних слоях воды пелагиали в теплый сезон года. Состав фауны рыб континентальных водоемов в значительной мере зависит от характера течения воды. Так, в верховьях горных рек с быстрым течением, высоким уровнем насыщения кислородом и более прохладной водой живут требовательные к кислороду (оксифильные) и постоянной температуре воды (стенотермные) рыбы. Это преимущественно хорошие пловцы, которые могут противостоять быстрому течению ручьевая форель trutta fario), речной гольян phoxinus). В горных реках живут и некоторые донные рыбы, которые держатся между камнями или прикрепляются к ним. На участках рек с более медленным течением и наличием заводей и пойменных озер распространены фитофильные рыбы, размножающиеся среди высших водных растений. Они откладывают икру на или отмерших растениях. К таким рыбам относятся щука (Esox окунь обыкновенный atilis), сазан и его одомашненная форма - карп лещ красноперка (Scardinius плотва и др. В нижнем течении рек, где прозрачность воды выше, видовое многообразие бентофагов увеличивается. Значительные площади илистых донных отложений и прибрежных зарослей высших водных растений способствуют росту численности фитофильных рыб, откладывающих икру на растениях русловой части и пойменных водоемов. Наряду смирными возрастает видовое разнообразие и численность хищников, в частности судака (Lucioperca [Stizostedion] lucioperca), сома (Silurus щуки (Esox lu- cius), окуня (Perca f luviatilis) и др. С приближением к устью рек, где возрастает минерализация воды и чувствуется влияние моря (во время приливов и отливов, появляются солоноватоводные рыбы из семейств атериновых (Atherinidae), бычковых (Gobi- idae), камбаловых (Pleuronectidae) и некоторые другие морские виды (рис. Таким образом, гидрологический и гидрохимический режим речных экосистем определяют приуроченность отдельных видов рыб к их различным участкам. Рыбообразные Ланцетники (класс — это маленькие рыбообразные морские организмы с довольно примитивным строением тела длиной до 8 см. Тело веретеновидной формы, полупрозрачное с розо- 165 Основы гидроэкологии Раздел II. Биологические компоненты водных экосистем Рис. 78. Многообразие экологических типов рыб на различных участках реки а - рыбы горной части реки; б - рыбы предгорных участков реки; в - рыбы равнинного участка русла; г - рыбы нижнего течения; д - рыбы эстуариев; 1 - форель trutta); 2 - маринка - туркестанский сомик 4 - голец тибетский - хариус (Thymallus 6 - гольян phoxi- 7 - обыкновенный подкаменщик усач capito); 9 язь - лопатонос 11 - обыкновенный - плотва - окунь обыкновенный - лещ - щука (Esox lucius); 16 -игла-рыба серебристая argenta tus); 17 - камбала речная thys 18 - бычок-гонец gymnotrachelus); 19 — атерина черноморская pontica); 20 - трехиглая колюшка aculeatus). вым оттенком. Как бентосные организмы большую часть жизни они проводят, зарываясь в рыхлый крупнозернистый песок. На илистом или мелкопесчаном грунте они не живут, так как не могут зарываться в него. Основной корм ланцетника - диатомовые и зеленые водоросли, мелкие корненожки, инфузории, ракообразные. В Черном море встречается обыкновенный ланцетник или Amphioxus lanceola- Он живет при солености воды от до о и температуре 17-30 °С. Размножается с конца мая до начала августа. Самки откладывают мелкие (до 0,1 мм) икринки, из которых ходят свободноплавающие личинки. Их размер в конце личиночной стадии (через 3 месяца) составляет мм. Половой зрелости ланцетники достигают на втором-треть- ем году жизни. Продолжительность жизни от 1 года до 4 лет. Миксины (класс круглоротые (Су- подкласс миксины (Му- живут как на мелководьях, таки на больших глубинах (дом, в морях умеренного и субтропического поясов Северного и Южного полушарий. Исходя из строения тела, их подразделяют на собственно миксин тонкотелых миксин (Ne- mamyxine), пиявкоротых миксин) и парамиксин xine). У берегов Европейского континента живет небольших размеров см) обыкновенная миксина Большую часть суток миксины проводят на морском дне и только ночью поднимаются в толщу воды, где нападают на рыб. Миксины — типичные хищники. При помощи буравчиковидного языка они вгрызаются в тело рыб ивы Основы гидроэкологии Рис. 79. обыкновенная завязанная в узел. едают их внутренние органы и мышцы. Чтобы вырвать кусок мяса из тела рыбы или очистить кожу от ила, они образуют туго сплетенные узлы и с силой протягивают через них свое змеевидное тело (рис. 79). В Азовском и Черном морях миксин нет, поскольку для них соленость воды Миноги близки к миксинам по форме тела, но отличаются биологией развития. Если у миксин эмбриональное развитие происходит без метаморфоза (те. без длительного превращения личинок во взрослых син), то личинки миног проходят достаточно продолжительный период созревания, в течение которого они существенно отличаются по форме тела от взрослых особей. Вторая особенность миног — приспособленность к широкому диапазону солености воды. Среди них есть пресноводные, морские и проходные формы (рыбы, мигрирующие для размножения из морей в реки, реже - изрек в моря). Всего известно 24 вида миног. У берегов Западной Европы встречается проходная европейская речная минога (Lampetra viatilis) (рис. 80). В Украине миноги встречаются в прибрежных зонах Черного моря, в Бугском лимане, а также в Днепре и Дунае. Здесь преобладают украинская (L. и венгерская миноги. danfordi). Размножаются миноги в пресных водах. Из отложенной икры выходят личинки-пескоройки, которые зарываются в донные илистые грунты. Процесс превращения пескоройки во взрослую миногу продолжается 4-5 лет. Миноги также ведут паразитический образ жизни они нападают на рыб, присасываются к их телу, выпуская секрет щечных желез, предотвращающий свертывание крови. Насосавшись, минога отпадает от рыбы, которая вследствие потери крови быстро погибает. При всем вреде, который миноги наносят рыбному хозяйству, они являются ценным деликатесным пищевым продуктом. Рис. 80. Минога речная fluviatilis) присосалась к речной форели Раздел II. Биологические компоненты водных экосистем. Хрящевые рыбы (К хрящевым относятся такие акуловидные рыбы, как акулы и скаты (Акулы распространены во всех океанах и морях, но особенно разнообразен их видовой состав в тропических водах. Акулы обитают в толще воды на глубинах дом. Некоторые виды акул живут в пресных водах рек Амазонки, Ганга ив озерах Никарагуа. Большинство акул - хищники, но есть среди них и планкто- фаги это гигантская (Cetorhinus maximus) и китовая (Rhincodon typus) акулы. В Черном море встречается два вида катранов: колючая акула acanthias) (рис малая колючая акула (S. Колючая акула достигает в длину 100—140 см, а массы — до 15 кг. Встречаются отдельные особи размером 200—210 см и массой кг. Это стайные рыбы, обитающие в придонных морских водах. Иногда они поднимаются и ближе к поверхности моря. Самки колючей акулы становятся половозрелыми влет при длине тела около 120—130 см, а самцы — в более раннем возрасте лет) при длине тела 100-110 см. У катранов оплодотворение внутреннее, спаривание приходится на апрель-май и происходит на глубине 40—90 м. Самка вынашивает от 6 до 30 эмбрионов, которые выходят из яиц, достигающих в диаметре 4 см. Их эмбриональное развитие в теле самки продолжается от 6 до 18 месяцев. Длительность его зависит от температуры воды, обеспеченности кормовыми ресурсами и других условий среды. Катраны живородящие, мальки появляются в конце зимы или рано весной. Перед рождением мальков катраны подходят ближе к берегу. Продолжительность жизни катранов до 25 лет. Они питаются мелкой рыбой, креветками, бокоплавами, крабами, могут поедать кальмаров и осьминогов. В Черном море встречается также кошачья акула canicula), которая не является живородящей, а откладывает яйца) после внутреннего оплодотворения. Их развитие продолжается месяцев. Питается эта акула ракообразными, моллюсками и червями. Скаты имеют сильно уплощенное тело, напоминающее широкий диск, близкий по форме к ромбу. На внутренней стороне головы размещено пять пар жаберных отверстий. Кожа покрыта многочисленными шипами. Некоторые скаты достигают в длину 6-7 м Рис. 81. Колючая акула Основы гидроэкологии Рис. 82. Шиповатый скатили морская лисица (Raja при массе 2—2,5 т. Подавляющее большинство скатов ведет донный образ жизни, и только небольшое количество видов — пелагические формы. Размножаются скаты, откладывая яйца продолговатой формы размером см, покрытые прочной капсулой. С обоих концов капсулы расположено по две пары роговидных отростков, при помощи которых яйца удерживаются в подводных зарослях водорослей. В Черном море распространен ши- поватый скатили морская лисица clavata) (рис. 82). Это типичная донная рыба, которая часто зарывается в песок. Держится он на глубине дом. Весной скаты подходят ближе к берегу для нереста, ас приближением зимы уходят на большую глубину. Нерест происходит с марта по июнь, за это время самка откладывает от нескольких десятков до нескольких сотен яиц. Эмбриональное развитие продолжается от до 5,5 месяца. Мальки имеют тело уплощенной формы размером см в длину и 8-8,5 см в ширину. В Черном море встречается также представитель семейства скатов-хвос- токолов — морской pastinaca). Из Керченского пролива эти рыбы могут проникать ив Азовское море. Тело морского кота уплощено в направлении, имеет ромбовидную форму, без шипов и шипиков, нона конце тонкого длинного хвоста имеется за- зубреный шип, на нижней стороне которого находятся железы, продуцирующие ядовитый секрет. Своим хвостом он может наносить очень опасные колотые раны, в которые вводит яд. Хотя эти рыбы могут достигать в длину 1—2,5 м, средняя длина черноморских хвостоколов (самцов) составляет около 85 см, самок дома их средняя масса - соответственно и 7,5 кг (рис. 83). Хвосто- кол — донная рыба, которая может Рис. 83. (Da- зарываться в песок. В отличие от ши- syatis pastinaca). поватого ската, откладывающего во Раздел II. Биологические компоненты водных экосистем время нереста яйца, хвостокол - живородящая рыба, у которой оплодотворение внутреннее. Самка производит на свет 4—12 мальков длиной около 3 см. Весной (апрель-май) хвостоколы сбиваются встаю, подходят ближе к берегу и остаются около пляжей в течение всего лета. Осенью (октябрь-ноябрь) они покидают северные берега Черного моря и плывут в более глубокие южные районы. Черноморские скаты питаются ракообразными, рыбами, реже моллюсками. Хрящевые ганоиды (Большую группу хрящевых ганоидов (Chondrostei) составляют рыбы, относящиеся к семействам осетровых (Acipenseridae) и веслоносов (Polyodontidae). Среди осетровых есть проходные, по- лупроходные (рыбы, нагул которых происходит в опресненных участках морей, лиманах, эстуариях, а для нереста они заходят в низовья реки пресноводные формы, распространенные в водоемах Северной Европы, Северной Азии и Северной Америки. Осетровые объединены в 4 рода белуги (Huso), осетры (Acipenser), американские лопатоносы и лжелопатоносы (Pseu- doscaphirhynchus). Осетровые очень сходны между собой по форме тела. Голова заканчивается рылом с закругленными краями. Рот имеет форму полумесяца, а жаберные перегородки соединены между собой. Белуга (Huso huso) распространена в бассейнах Каспийского, Черного и Азовского морей. Из Каспийского моря она поднимается на нерест в Волгу, Урал, Куру и Терек. Самки каспийской белуги достигают половой зрелости в возрасте 16—27 лет (обычно влета самцы - влет. Из Черного моря до зарегулирования речного стока белуги заходили на нерест в Днепр, Днестр, Южный Буги Дунай. Сейчас нерестовая миграция фактически осталась только на Дунае. На Днепровско-Бугском лимане, куда белуга заходит на нерест, построен осетровый рыбораз- водный завод, где отлавливают производителей в стадии половой зрелости, а их половые продукты инкубируют в искусственных условиях до выхода личинок. Здесь же построены цеха для получения живых кормов, которые скармливают личинкам при их подращивании до следующих стадий перед выпуском в лиман. Одним из наиболее рыбопродуктивных морей длительное время было Азовское, где самки белуги достигали половой зрелости в возрасте 16-18 лета самцы - влет. После зарегулирования рек Дона и Кубани, а также вследствие резкого ухудшения экологической ситуации в море, обусловленного сбросом сточных вод металлургических и других промышленных предприятий и нефтяным загрязнением, численность этих рыб резко снизилась и упала их производительность Основы гидроэкологии Белуги относятся к наиболее рыбам. Известны белуги возрастом до 100 лет. Плодовитость волжской белуги длиной м составляет в среднем 900—950 тыс. икринок, азовской и черноморской — несколько меньшая. Как проходные рыбы белуги могут осуществлять нерестовую миграцию два раза в год. Вовремя весенней нерестовой миграции выметывание икры происходит в тот же год. При осеннем ходе белуги зимуют в речных ямах, а выметывание икры и ее оплодотворение происходят уже наследующий год, с наступлением весенней теплой погоды. Нерестятся белуги на глубоких местах с быстрым течением, на каменистом или галечном донном грунте. После нереста взрослые белуги и проклюнувшаяся молодь скатываются в море. Межнерестовый интервалу этих рыб составляет несколько лет. Белуги хищники. Еще наречной стадии их молодь поедает беспозвоночных и мальков рыб. В море основным кормом становится преимущественно рыба тюлька, бычки, хамса, вобла, сельди. Пищевая ценность этих рыб хорошо известна из них производят балыки, а икра осетровых (черная икра) является первоклассным деликатесом. Следует отметить, что у белуг возможно межвидовое скрещивание, при котором образуются гибридные формы. Такс целью получения больших по размеру осетровых рыб, которые быстрее становятся половозрелыми, создан гибрид самки белуги с самцами стерляди - бестер. Его широко используют для подращивания в садковых и бассейновых рыбных хозяйствах, созданных на подогретых водах тепловых электростанций. Вселены такие гибриды ив Азовское море. Из прочих осетровых рыб наибольшее промысловое значение имеют представители рода осетр (Acipenser). Этот род объединяет видов, среди которых каспийско-черноморский, или русский сибирский (A. baeri), амурский (A. schren- cki), атлантический осетры (A. и другие. К этому роду относятся также стерлядь (A. ruthenus) и шип (A. (рис. Русские осетры распространены в бассейнах Черного, Азовского, Каспийского морей. Как и белуги, они осуществляют нерестовые миграции из Черного моря в Дунай, Днепр, Южный Буг, Днестр; из Азовского моря - в Дон, Кубань из Каспийского - в Волгу и другие реки его бассейна. В целом это проходные рыбы, нов Волге и Урале образовались популяции русского осетра, которые постоянно пребывают в речных пресных водах и не мигрируют к морю. Это наиболее перспективные для интродукции в пресные водоемы Украины осетровые рыбы. Период нереста и биология проходных осетров имеют много общего с белугой. Половой зрелости самки русского осетра достигают влета самцы несколько раньше - влет. Для откладывания икры (плодовитость от 80 до 840 тыс. икринок) самки выбирают глубокие ямы Раздел II. Биологические компоненты водных экосистем Рис. 84. Представители рода осетра- русский осетр (A. б - сибирский осетр (A. baeri); в - шип г - севрюгам) с твердым грунтом и достаточной проточностью воды. После нереста рыбы возвращаются в море. В бассейнах Балтийского и Черного морей встречается атлантический, или балтийский, осетр (Acipenser sturio). Эти рыбы достигают 3 м в длину и массы 200 кг. Половозрелыми самки в Черном море становятся влета самцы — влет. Нерест проходит в мае-июне. Места нереста находятся недалеко от устья рек, впадающих в море. Как и у других осетровых, после нереста, который происходит на быстром течении и незаиленном дне, производители и молодь скатываются в море. Питаются осетры в Черном море в основном рыбой (хамсой, но могут потреблять червей, моллюсков, ракообразных. В Балтийском море атлантический осетр осуществляет нерестовые миграции. В Ладожском озере сформировалась популяция озерной формы осетра, которая перед нерестом подходит ближе к устьевому участку рек, впадающих в озеро, где и залегает на зимовку. Нерест происходит в следующие весенне-летние месяцы. В бассейне Каспийского и Аральского морей распространена ценная промысловая рыба - шип (Acipenser nudiventris). Он отличается от других видов осетровых отсутствием костных пластинок на теле, сплошной (а не прерванной посередине) нижней губой. В Черном и Азовском морях шип встречается реже, чем белуга, русский и атлантический осетры. Каспийский шип поднимается на нерест в р. Куру, а аральский — в Сырдарыо и Амударью Основы гидроэкологии В реках бассейна Черного, Азовского и Каспийского морей живет пресноводная осетровая рыба — стерлядь (Acipenser ponticus). Ее постоянным местом обитания являются русла рек. Перезимовав на глубоких местах, стерлядь весной поднимается вверх по течению, где и нерестится (май-июнь). Половой зрелости самки достигают влета самцы — влет. Предельный возраст для стерляди составляет около 30 лет. Самки откладывают от тыс. до 100 тыс. икринок, развитие которых продолжается от до 11 суток. Из всех осетровых стерлядь быстрее всех достигает половой зрелости, но наименьшая по размеру. Максимальная масса стерляди составляет 16 кг, а длина не превышает 125 см. Поэтому производителей используют для получения гибридов при скрещивании с белугой, русским или сибирским осетрами и севрюгой. В отличие от других осетровых, поедающих рыб, стерлядь питается исключительно бентосными беспозвоночными, личинками водных насекомых и моллюсками. Среди осетровых рыб Каспийского и Азовско-Черноморского бассейнов важной в промысловом отношении является севрюга У нее вытянутое мечевидное рыло, составляющее до 60 % длины головы. Эти рыбы достигают 220 см в длину и 80 кг массы. Продолжительность жизни — до 30 лет. Их плодовитость оценивается от 35 тыс. до 650 тыс. икринок при среднем сроке вызревания самок 11-17 лета самцов 9—13 лет. Азовская севрюга достигает половой зрелости в более короткие сроки. Вовремя нерестовой миграции, которая может проходить весной или осенью, азовская севрюга поднимается в Дон и Кубань, а черноморская в Днепр, Днестр, Дунай и Риони (Грузия. Каспийская севрюга на нерест идет в Волгу, Урал, Куру, Терек и другие реки. Во время нереста икра откладывается на твердый каменистый грунт или гальку. Кроме нерестовых, эти рыбы осуществляют достаточно длительные кормовые миграции. В пресной воде они практически не питаются, нагуливаются главным образом вовремя пребывания в море. Основным кормом взрослых рыб служат мелкие моллюски и рыбообразные, а молоди - донные личинки насекомых и ракообразные. До зарегулирования стока Днепра такие проходные рыбы, как белуга черноморская, осетр черноморско-азовский, севрюга черноморская, стерлядь поднимались до Киева и выше. Их можно было встретить даже в устье Десны. Заходил в Днепр и шип, но его никогда не видели выше г. Кременчуга. После зарегулирования стока Днепра и создания каскада водохранилищ нерестовые миграции прекратились, а осетровые рыбы в Днепре потеряли промысловое значение. Эти рыбы иногда еще встречаются в водохранилищах, но их осталось очень мало это те рыбы, которые при перекрытии русла Днепра дамбами остались на вышераспо- ложенных участках и не смогли вернуться в море Раздел II. Биологические компоненты водных экосистем. Настоящие костистые рыбы (Среди обитателей морских и континентальных водоемов наиболее многочисленную группу составляют настоящие костистые рыбы (Teleostei), к которым относится 40 отрядов сельдеобразные, щукообразные карпообразные угреобразные (Anguilliformes), карпозубые, окунеобразные (Perciformes), камбалооб- разные (Pleuronectiformes), кефалеобразные трескообразные, сарганообразные и др. Сельдеобразные (К сельдеобразным рыбам относятся рыбы таких наиболее важных семейств сельдевые (Clupeidae), анчоусовые (лососевые (Salmonidae), хариусовые (Thymallidae), корюшковые (Osmeridae). Сельдевые — важный объект мирового промысла, основу которого составляют океанические сельди (Clupea) и сардины (Sardi- Сельдевые - это в основном морские рыбы, за исключением волжской сельди volgensis), которая вовремя миграции в Волгу не прекращает питаться и часть популяции которой не погибает после нереста в реке, а может нереститься до 3—4 разв жизни, и абрауской тюльки (Clupeonella abrau) - эндемичного вида, живущего только в озере Абрау недалеко от г. Новороссийска. В Черном и Азовском морях широко распространен черноморский шпрот (Sprattus phalericus) - стайная пелагическая рыба размером до 12 см, достигающая половой зрелости в возрасте 2—3 лет (рис. 85). Существует два подвида шпрота черноморский и похожий на него балтийский. Вовремя нереста, проходящего в период с апреля по август, он появляется как у берегов, таки в открытом морена глубинах дом. Уже по продолжительности нерестового периода видно, что это пелагичес- 85. Черноморский шпрот (Sprattus sprattus Рис Сардина (Sardina pilchardus). 175 Основы гидроэкологии кая рыба с порционным нерестом. Она питается планктоном и личинками рыб. В южной части Черного моря и у берегов северо-западной Африки распространена пелагическая стайная рыба — сардина pilchardus). Эти районы являются традиционными местами ее вылова украинскими рыболовецкими траулерами. Половой зрелости сардины достигают в двухлетнем возрасте (при длине тела около 13 см, нерестятся в прибрежных зонах на глубине см при температуре воды 13-15 С (рис. Из промысловых рыб Черного и Азовского морей широко известна тюлька, или килька delicatula). Тюлька получила еще название килька потому, что брюшная сторона ее тела от горла до анального отверстия - по форме напоминает киль. Черноморско-азовская тюлька меньше по размеру (до 9 см) по сравнению с каспийской (14,5 см. Это стайная пелагическая рыба, предпочитающая опресненные участки моря (риса Этот вид включает солоноводные, полупроходные и пресноводные формы. Черноморско-азовская тюлька (Clupeonella delicatula delicatu- la) до зарегулирования заходила в Днепр только вовремя нереста в весенне-летний период. После строительства Каховского гидроузла часть популяции тюльки, постоянно пребывающей в Бугском лимане, была отрезана от моря дамбой. В последующие годы она расселилась вплоть до самого верхнего в днепровском каскаде Киевского водохранилища. В новых экологических условиях тюлька интенсивно размножилась ив отдельные годы становится доминирующим видом среди других представителей ихтиофауны. В южном Каспии распространены анчоусовидная (Clupeonella engrauliformes) (рис. 87, б и большеглазая тюльки (Ценным промысловым объектом в Черном и Азовском морях ив Дунае является черноморско-азовская сельдь kessleri pontica). Это стайная рыба, которая для нереста весной заходит в Дунай, Днепр, Днестр, Буг, Дон и другие реки северо-западного Причерноморья (рис. 88). Питается мелкой рыбой (хамсой, шпро- том, тюлькой) и ракообразными, ново время миграции питание прекращается. После нереста часть сельдей погибает. Наиболее интенсивный промысел приходится на нижнее течение Дуная. В европейских странах эта рыба известна как дунайская сельдь. Рис. 87. Тюлька: а — черноморско-азовская (Clupeonella delicatula deli- catula); б - анчоусовидная (Clupeonella engrauliformes). 176 Раздел II. Биологические компоненты водных экосистем Рис. 88. Черноморско-азов- ская проходная сельдь kessleri Азовский пузанок (Alosa caspia tanaica) — полупроходная рыба, которая зимует в Черном море, а весной заходит через Керченский пролив в Азовское море, где и нерестится в Таганрогском заливе, вблизи Арабатской стрелки ив приустьевом участке Дона. После нереста пузанок остается на нагул в Азовском море, ас приближением осени (сентябрь) возвращается в Черное море, где и зимует. Он не имеет большого промыслового значения, хотя его тело достигает длины см, а плодовитость составляет 12-39 тыс. икринок, которые выметываются порциями с мая по июль. Основным его кормом являются мелкие рыбы, а для молоди — личинки насекомых и мелкие беспозвоночные. Еще один вид проходных сельдей - черноморский пузанок caspia - обитатель западной части Черного моря. Для нереста заходит в реки, по Дунаю поднимался до Будапешта до строительства плотины, в Днепр и Днестр высоко не заходит. В Черном и Азовском морях важным промысловым объектом является анчоус, или хамса encrasicholus), длина тела которой достигает см (рис. 89). Анчоус, как и многие другие сельдеобразные, — пелагическая стайная рыба, предпочитающая поверхностные слои воды. Половой зрелости она достигает уже на первом году жизни. Питается зоо- и фитопланктоном. Нерестится эта рыба в Черном море в сентябре, а в Азовском - месяцем раньше. После нереста хамса подходит ближе к берегу, где нагулива- ется, потребляя зоо- и фитопланктон. Из Азовского моря хамса осенью через Керченский пролив уходит на зимовку на большие черноморские глубины. К сельдеобразным относятся рыбы семейства лососевых. Среди этих рыб наиболее известны дальневосточные (тихоокеанские) лососи которые нагуливаются в море, а на нерест идут в реки (рис. 90). В море лососи питаются мелкими пелагическими рыбами и их молодью, ракообразными и моллюсками. Заходя в реки на нерест, они прекращают питаться. Рис. 89. Анчоус, или хамса encrasicholus). 177 Основы гидроэкологии Рис. 90. Нерестовая ция лососей (в реку После откладывания икры на каменистый грунт и засыпания ее галькой лососи некоторое время (до двух недель) остаются возле нее, теряют силы и погибают. За свою жизнь эти рыбы нерестятся только один раз, осенью. Из отложенной икры молодь выходит только через несколько месяцев. После выклева весной личинки стечением выносятся в море. К семейству лососевых относится кумжа trutta). Это проходная рыба, обитающая вдоль побережья Европы от Белого до Черного моря. Кумжа является исходной формой для пресноводных форелей. Форели — это обобщающее название пресноводных подвидов кумжи: ручьевой форели (S. trutta fario) и озерной форели (S. trutta m. lacustris). Радужная форель (S. gaird- neri irrideus) является пресноводной формой проходного американского стальноголового лосося (S. gairdneri). Она была завезена в Европу вначале века. В Украине ручьевая форель живет в горных реках Карпат. Озерная форель распространена в Ладожском и Онежском озерах, где она нагуливается, а на нерест идет в реки, впадающие в эти озера. В Черном море встречается подвид кумжи — черноморская кумжа, или черноморский лосось (S. trutta labrax). Это проходная рыба, поднимающаяся на нерест в реки кавказского побережья. В связи с малочисленностью вид не имеет промыслового значения и охраняется законом. К семейству лососевых относится несколько родов, представ- леных пресноводными, проходными и полупроходными рыбами. К пресноводным относится таймень (род Hucho). Таймень (Hucho обитает во многих реках Сибири, озерах Байкал ив бассейне Амура, а также в бассейнах рек Волги и Урала. В бассейне Дуная, в том числе в реках Тисса и Прут, обитает дунайский лосось Hucho hucho, являющийся в современный период редким видом. В бассейне Каспия еще сохранилась белорыбица (Stenodus 178 Раздел II. Биологические компоненты водных экосистема в реках бассейна Ледовитого океана обитает нельма (Stenodus leucichthys В реках и озерах Сибири распространены также сибирская ряпушка (Coregonus sardinella), омуль (С. autumnalis), пелядь (С чир (С. nasus). К лососеобразным относятся и рыбы семейства хариусовых (Thymallidae) сибирский) и европейский хариус (Th. Среди рыб семейства корюшковых следует выделить европейскую корюшку (Osmerus eperlanus). Эта проходная стайная рыба распространена в бассейне Балтийского моря, в частности в Ладожском, Онежском и Псковском озерах ив ряде новообразованных водохранилищ на больших реках европейской части России. В водоемах Украины этих рыб нет. Из корюшковых многим известна мойва, или уёк (Mallotus Это морская стайная рыба размером до 19 см, достигающая половой зрелости на втором году жизни. Нагуливается мойва далеко от берега в придонных слоях вод Северной Атлантики, в Баренцевом, Охотском и Японском морях. Питается в основном мелкими ракообразными. Как видно из приведенного, далеко неполного, перечня представителей отряда сельдеобразных, это — преимущественно стайные рыбы, большая часть которых представлена морскими, несколько меньшая - проходными и небольшим количеством пресноводных видов. Они распространены от теплых южных до холодных субарктических и арктических морей. В морях, омывающих берега Украины, встречаются сельди, лососи, тюлька, шпрот, хамса, составляющая в настоящее время большую часть промыслового улова черноморских рыб. Щукообразные В континентальных водоемах обитают рыбы отряда щукообразные, объединяющего семейства щуковые (Esocidae), умбровые (Umbridae), а в водоемах Чукотки - даллиевые (Dalliidae). К последнему семейству относится так называемая черная рыба, или даллия (Dallia pectoralis), которая живет в небольших реках, озерах и болотах и питается личинками комаров. На нерест она заходит в ручьи, ас приближением зимы закапывается вили часто вмерзает в него. Из семейства щуковых наиболее известна обыкновенная щука lucius), распространенная в водоемах Украины. Она относится к озерно-речным рыбам, отдающим предпочтение прибрежным зонам с хорошо развитой водной растительностью. Половой зрелости щука достигает в возрасте при длине тела см. Длина тела больших щук может достигать 1,5 м, а масса кг. На нерест щуки идут ранней весной на залитые мелко гидроэкологии 91. Умбра (Umbra из низовьев Дуная. водья. По характеру питания это типичные хищники, поедающие карасей, плотву, окуня, молодь леща, сазана и даже собственную молодь. В низовьях Днепра, Дуная и Прута живет небольшая по размеру (до см) рыба умбра (Umbra которая вовремя нереста меняет свою окраску, в частности, анальный плавник самца приобретает голубовато-зеленоватый цвет (рис. 91). Эта рыба хорошо переносит пониженное содержание кислорода и поэтому распространена в заболоченных водоемах. Питается личинками насекомых, мелкими ракообразными, молодью карася. Карпообразные Один из наибольших по видовому многообразию отрядов рыб - это карпообразные. В его состав входит подавляющее большинство промыслово ценных пресноводных рыб из семейств вых вьюновых (Cobitidae), сомовых (Siluridae) и других. Эти рыбы распространены практически повсеместно. Среди есть пресноводные и проходные рыбы, которых насчитывается более 1500 видов. Среди них - сазан живущий в пресных водоемах бассейнов Средиземного, Черного, Азовского, Каспийского и Аральского морей и встречающийся в реках бассейна Тихого океана. Различают четыре подвида сазанов европейский (Cyprinus carpio), аральский (С. carpio амурский (С. carpio вьетнамский (СВ низовьях рек северо-западного Причерноморья, в частности в Днепров- ско-Бугском лимане, образовались популяции полупроходных форм, которые нагуливаются в передустьевых участках рек, где вода бывает слабосоленой, а на нерест поднимаются в реки с пресной водой. Молодь сазана питается зоопланктоном, а взрослые особи - бентонтами, в частности личинками насекомых, и растениями. Одомашненная форма сазана — карп — основной объект прудового рыбного хозяйства многих стран мира, но он распространен ив естественных водоемах (реках, озерах, водохранилищах и т. п. Известно несколько пород карпа голый, галицкий зеркальный и чешуйчатый. Похожими по форме тела на карпов, но значительно меньшими по размеру являются представители двух видов карасей обыкновенный, или золотой (Carassius carassius), и серебяный (С. auratus gibelio), отличающийся от обыкновенного большим числом жаберных тычинок, более темным цветом брюшной стороны тела и Раздел II. Биологические компоненты водных экосистем общим серебристым оттенком чешуйчатого покрова. В отличие от золотого карася, обитающего преимущественно в небольших заболоченных озерах, заросших высшими водными растениями, серебряный карась предпочитает крупные озера и реки. Обыкновенный, или золотой, карась распространен в Средней и Восточной Европе ив водоемах Сибири. Это типичная донная рыба, которая может закапываться вил на глубину до 70 см ив таком состоянии пребывать длительное время. Он стойко переносит снижение содержания кислорода вводе. Вовремя размножения откладывает икру на погруженные вводу части высших водных растений. Нересту карася порционный (откладывает до тыс. икринок. Питается растениями, мелкими беспозвоночными и детритом. Серебряный карась — один из массовых видов рыб в бассейнах Дуная, Днепра, Прута, Западного Буга. Он распространен в низовьях Волги, в пойменных озерах Сибири, Сахалина, Китая, Кореи ив других регионах Азии и Северной Америки. В некоторых популяциях карася самцов бывает значительно меньше, чем самок. Встречаются даже однополые популяции, в которых икру стимулируют к развитию самцы других экологически близких видов рыб, в частности золотого карася, карпа и линя. Проникая в яйцеклетку таких рыб не оплодотворяют ее, а лишь стимулируют эмбриональное развитие. При этом в потомстве появляются только материнские (женские) формы. Такой способ размножения, в отличие от партеногенеза, происходящего без осеменения спермиями, получил название гиногенез. При улучшении экологических условий среды и достаточной обеспеченности рыб кормом однополые популяции могут опять становиться двуполыми и, наоборот, на ухудшение условий существования популяция серебряного карася реагирует уменьшением интенсивности воспроизводства за счет снижения темпа роста, преимущественным выходом из икринок личинок самцов и другими изменениями. Линь распространен в реках и озерах Украины, России, в водоемах Республики Беларусь и Прибалтийских стран. Лини предпочитают заливы реки озера, где развиты заросли тростника и мягкой водной растительности. Они держатся на дне среди зарослей в наиболее затемненных местах. На зиму лини зарываются вил, где в условиях пониженного содержания кислорода нормально зимуют. Половой зрелости достигают в возрасте, нерест происходит порционно, икру самки откладывают на стебли растений. Питаются мелкими беспозвоночными, моллюсками, могут потреблять небольшое количество водорослей Основы гидроэкологии Среди рыб нижнего течения Днепра, Дона, Волги и других рек важнейшим объектом промысла является лещ образующий две формы — жилую (туводную, местную) и полупроходную. Полупроходной лещ нагуливается в море, а на нерест поднимается в низовья рек. Икру откладывает на затопленных паводковыми водами мелководьях. В бассейнах Азовского и Черного морей эти две формы леща идут на нерест приблизительно водно и тоже время в конце мая - начале июня. Жилые формы, обитающие в озерах и водохранилищах, достигают половой зрелости в летнем возрасте (откладывают от тыс. до 240 тыс. икринок, а полупроходные (например, азовская- в летнем. Питается лещ зоопланктоном (молодь) и бентосными организмами (ракообразными, червями, моллюсками, хирономидами). Среди европейских лещей (Abramis) есть еще два вида белоглазка, или клепец (A. sapa), и синец (A. который обитает только в пресноводных водоемах ив морене заходит. Что же касается леща белоглазого, то, хотя эта рыба и имеет кроме жилой еще и полупроходную форму" но она больше времени проводит в пресных водах, чем в морских. В реках, озерах, водохранилищах, в опресненных участках Азовского, Черного и других южных морей промысловое значение имеют плотва rutilus), близкая к ней полупроходная стайная рыба тарань (R. rutilus и вырезуб (R. frisii). Эти рыбы питаются мелкими моллюсками, ракообразными, а их молодь личинками насекомых и другими мелкими бентосными ор- ганизмами. К типичным моллюскоедам, которые летом держатся протоков больших рек от Амура на севере и до Южного Китая на востоке, а на зиму заходят в заводь реки, относится черный амур piceus). В естественных условиях он нерестится только в этих реках в возрасте 7—9 лет, выметывая пелагическую икру. В последние годы в Институте гидробиологии НАН Украины разработана биотехнология воспроизводства черного амура при выращивании в прудовых и тепловодных рыбных хо- зяйствах. В бассейне Амура ив реках Южного Китая распространены растительноядные рыбы так называемого китайского фаунистического комплекса белый амур idella), белый толстолоб molitrix), пестрый толстолоб (Aristichthys nobilis). Белый амур питается высшими водными растениями, белый толстолоб - водорослями, пестрый толстолоб водорослями и зоопланктоном. Это пелагические рыбы, нуждающиеся в особых условиях для воспроизводства. Их выме- танная и оплодотворенная икра развивается в период дрейфа в Раздел II. Биологические компоненты водных экосистем верхних слоях речного потока. Поэтому для ее развития необходима хорошая проточность, оптимальная температура и достаточно длительное пребывание в толще воды. Именно таким условиям отвечают гидрологические и экологические особенности Амура и некоторых равнинных рек Центрального и Южного Китая. В реках Украины эти рыбы в естественных условиях не размножаются, но разработаны биологические основы искусственного воспроизводства дальневосточных растительноядных рыб и биотехнология их выращивания в днепровских и других водохранилищах и прудо- вых рыбных хозяйствах, что позволяет получать от них значительную товарную продукцию К промысловым рыбам бассейнов Азовского, Черного и некоторых других морей относится чехонь (Pelecus которая может жить как в пресных, таки в солоноватых водах. Это полу- проходная стайная рыба, массово распространенная в низовьях рек Северо-Западного Причерноморья, Дона и Волги. В днепровских водохранилищах чехонь является промысловой рыбой. У азовской чехони есть два четко определенных миграционных хода в реки нерестовый весенний и осенний, когда она возвращается в реки после морского периода нагула. После зарегулирования стока Дона чехонь нерестится в Таганрогском заливе, на приустьевых участках на глубине 2—3 мВ водохранилищах чехонь откладывает икру на участках с твердым грунтом, который хорошо промывается водой. Подобные условия чаще всего бывают в устьях рек или местах выхода подземных вод. В такой воде икра чехони то поднимается, то опускается, вследствие чего она хорошо аэрируется. Молодь чехони питается зоопланктоном, личинками и молодью других рыб, личинками и взрослыми насекомыми. Среди карпообразных рыб есть и хищники, в частности жерех, распространенный в водоемах Средней Европы, бассейнах Черного и других южных морей. Обыкновенный жерех aspius) обитатель преимущественно равнинных рек, крупных водохранилищ, реже — озер. В южных морях он ведет полупроходной образ жизни, те. на нерест поднимается в реки, а на нагул идет в море. Жерех — типичный хищник, к тому же очень агрессивный. Он питается различной рыбой, охотится чаще всего на перекатах и песчаных отмелях, где легче поймать добычу. Жерех не стайная рыба, он ведет преимущественно одиночный образ жизни. Половой зрелости достигает на ом году жизни. Плодовитость самок от 70 тыс. до 360 тыс. икринок. Жерех имеет не только промысловое значение, но является также захватывающим объектом спортивного рыболовства. В водоемах Европейского континента, в том числе и Украины, из карпообразных рыб распространены обыкновенная вер- ховка (Leucaspius delineatus), подуст nasus), не Основы гидроэкологии большие донные рыбы — пескари (Gobio), усачи (Barbus) и вьюны Из приведенного короткого обзора можно сделать вывод, что большинство рыб живет в пресных водоемах. Виды, адаптировавшиеся к солености о, являются полупроход- ными и на нерест поднимаются в реки, где откладывают икру в пресной воде. Такие рыбы, как плотва, тарань, лещ, сазан, красноперка линь и некоторые другие нерестятся в низовьях рек. Они откладывают икру на погруженные вводу стебли высших водных растений (фитофилы). Некоторые карповые рыбы (пелагофилы) выметывают икру непосредственно в толщу воды, где она развивается в плавучем или полуплавучем состоянии. Пелагофилами являются белый и черный амуры, белый и пестрый толстолобы, а из европейских рыб - только чехонь. Есть рыбы (литофилы), откладывающие икру непосредственно на твердый грунт в местах с хорошей воды. К лито- филам относятся вырезуб, жерех, рыбец, или сырть елец (Leuciscus leuciscus), голавль (L. язь (L. и другие. Водоемы Европы и большей части Азии (кроме ее севера) населяют сомы (Siluridae), среди них - обыкновенный (Silurus glanis). Эти большие рыбы достигают 5 м в длину и 300 кг массы 92, а Сомы — хищники, поедающие мелкую рыбу, крупных двустворчатых моллюсков, нападают на лягушек, а иногда и на водоплавающих птиц. Это очень осторожная рыба, которая держится глубоких мест, живет под корнями затопленных старых деревьев, а на зарегулированных реках - возле дамб, где бурлит вода. Сомы хорошо адаптируются к солоноватым водам. В частности, сом нагуливается в Азовском море и Днепровских лиманах, но нерестится только в пресной воде. Вовремя нереста самка откладывает икру в построенное из высших водных растений гнездо, которое до выхода личинок охраняет самец. Половой зрелости достигает на ом году жизни. Имеются и другие близкие виды китайский (Silurus амурский (Parasilurus asotus) и индийский стеклянный сомы Рис. 92. Сомы: а - обыкновенный европейский б - американский сом-кошка rus nebulosus) [47]. Раздел II. Биологические компоненты водных экосистем На Североамериканском континенте распространены пресноводные кошачьи сомы Из многочисленного семейства кошачьих сомов в гг. в Украину были завезены канальный (Ictalurus punctatus) для интродукции в прудовые рыбные хозяйства и американский сом-кошка (Amiurus nebulo- sus) (рис. 92, Они питаются как растительной, таки животной пищей, поедают водных беспозвоночных, икру рыб и нападают на молодь ценных промысловых рыб. В связи с этим использование канального сома для пополнения естественной ихтиофауны водоемов Украины считается нецелесообразным, но как объект тепло- водного выращивания в сетчатых садках и бассейнах он достаточно перспективен. В последние годы проявляется интерес к клариевым сомам) как возможным объектам для выращивания в регулируемых системах Они распространены в естественных водоемах Африканского континента, Южной Азии и Малайзийского архипелага. В реках бассейнов Черного, Средиземного и Балтийского морей живут угреобразные рыбы, которые могут выползать на сушу и плавать вводе, выгибая тело, словно уж. Это обыкновенный, или европейский, угорь anguilla). Он нерестится в море, а его молодь мигрирует в реки, где и достигает половой зрелости в пресной воде. Ежегодно к устьям рек Прибалтики подходят стаи мелких (не больше 6—8 см) прозрачных рыбок, которые поднимаются вверх против течения. На этом пути они постепенно теряют прозрачность и приобретают окраску взрослых угрей. В реках угри живут от 5 до 25 лет, достигая иногда 2 м длины (в среднем см) и 4—5 кг массы. Достигнув половой зрелости, угри осуществляют обратную миграцию в море. На нерест они мигрируют в Саргассово море, для которого характерен вертикальный водооб- мен (поверхностные слои воды могут опускаться до метровой глубины. За счет такого перемешивания температура глубоких слоев воды повышается до 16-17 Личинки, вышедшие из икринок, сильным потоком течения Гольфстрим переносятся к берегам Европы. За время миграции, которая продолжается года, молодь подрастает до 5-7 см и входит в реки. После нереста взрослые угри погибают. Кроме европейского угря, в Саргассовом море нерестится и американский угорь (Anguilla anguilla rostrata), который также мигрирует к своему континенту. Угри питаются рыбой, икрой, ракообразными, моллюсками, лягушками. Личинки — мелкими планктонными организмами Основы гидроэкологии |