Романенко Основы гидроэкологии. Р69 Основы гидроэкологии Учебн для студентов высших учебных заведений. К генеза, 2004. 664 с 1
 Скачать 7.62 Mb.
|
|
88 Раздел II. Биологические компоненты водных экосистем К погруженным вводу растениям относится уруть колосистая spicatum), часто встречающаяся на мелководьях днепровских водохранилищ на глубине от 0,5 дом, в прибрежных зонах озер ив других мелководных водоемах. Погруженные растения наиболее интенсивно разрастаются в прибрежных зонах водоемов с умеренным течением, постоянным уровнем воды и слабым ветро-волновым перемешиванием. Процесс зарастания открытых мелководных участков ограничивают ветро-волновые явления. При значительной силе ветра и высоте волн противостоять им может лишь тростник обыкновенный, который используют для закрепления берегов водохранилищ от размывания. После зарегулирования Днепра на многих водохранилищах сформировались сообщества рдестов пронзеннолистного, блестящего, урути колосистой, стрелолиста и других видов погруженных растений. Так, на мелководьях Киевского водохранилища в фитоценозах рдеста пронзеннолистного зарегистрировано до 24 видов растений, среди которых преобладают рдест гребенчатый, уруть колосистая, стрелолист В зарослях урути колосистой на мелководьях Кременчугского водохранилища насчитывалось около 26 видов растений, в основном погруженных. К цветковым высшим водным растениям, свободноплавающим на поверхности стоячих водоемов, относится водокрас обыкновенный (Hydrocharis распространенный на разных континентах. Его листья имеют почковидную форму, размещены на длинных черешках. Над водой возвышаются довольно крупные белые цветки, опыляемые насекомыми. От верхней части корневища отходят горизонтальные побеги, с помощью которых происходит вегетативное размножение водокраса. Одним из наиболее распространенных воздушно-водных растений является тростник обыкновенный (Phragmites australis). Это многолетнее растение семейства злаковых. Распространен по всему земному шару, за исключением Арктики и Антарктиды. Высота стебля тростника в Украине достигает 6 м. Расположенные на нем жесткие листья имеют линейно-ланцетную форму, а соцветие колосков образует большую развесистую метелку. Размножается преимущественно вегетативно. Широко распространен в поймах рек, по берегам водохранилищ, озер, на болотах и болотистых лугах. После создания водохранилищ на Днепре тростник является одной из основных доминант в растительных сообществах, образовавшихся по берегам. В их составе обнаруживается до 47 видов растений. Сопутствующими растениями в сообществах тростника наиболее часто бывают водокрас, ряска трехбороздчатая, схено- плект озерный, рогоз узколистный. Фитомасса тростника может достигать 8-10 кг/м 2 Основы гидроэкологии Тростник используют для укрепления берегов при строительстве судоходных и каналов. Хотя тростник обыкновенный встречается в Украине повсеместно, наиболее благоприятны для него условия в водоемах южных регионов, где содержание карбонатных ионов вводе несколько выше, чем, например, в водоемах Полесья. Заросли тростника можно наблюдать в водоемах с разными почвами песчаными, заиленными, торфянистыми. Он используется как сырье для целлюлозно-бу- мажной промышленности и как строительный материал. Среди погруженных вводу растений выделяется телорез алоэвидный. В Украине он встречается в речных заводях, озерах, водохранилищах, прудах листья имеют лан- форму и пилообразный край. В водоемах телорез алоэвидный образует заросли, часто занимающие всю толщу воды, особенно на заболоченных, непроточных участках мелководий с глубинами 1—2 мс илисто-торфяными почвами и стойким уровне- вым режимом воды. Появление телореза на мелководных площадях водоемов является признаком начала их заболачивания. Среди видов рогоза в озерах, водохранилищах и речных заводях наиболее часто встречаются два - рогоз узколистный (Typha и широколистный (Т. latifolia). Они расселяются в водоемах до глубины 2 м. Рогоз является одним из основных компонентов плавневых фитоценозов. Особенно большие его заросли наблюдаются на мелководьях днепровских водохранилищ ив низовьях Днепра, Днестра, Дуная и многих других рек. Его фито- масса иногда достигает 9—14 кг/м 2 . Корневища рогоза богаты крахмалом и поедаются бобрами, нутриями и ондатрами. Молодыми побегами питаются сазаны и карпы. В водоемах с медленно текущей водой, а также реках и каналах растет стрелолист стрелолистный (Sagittaria надводные листья которого имеют стреловидную форму. Часть листьев погружена вводу, их форма — продолговато-ланцетная. Стрелолист стрелолистный встречается на мелководьях Киевского и других водохранилищ на участках с глубинами дом. При развитии в таких условиях появляются только плавающие или подводные широкие лентовидные листья. За время вегетации фитомасса может достигать 3,3 кг/м 2 . Осенью стрелолист образует длинные столоны, с клубнями на конце, из которых весной развиваются новые растения. Стрелолист является ценным кормом для водоплавающих птиц и водных животных. К гелофитам, входящим в состав зарослей воздушно-водных растений многих водоемов со сниженным водообменом, относится также манник большой (Glyceria maxima). Он встречается по берегам водоемов и на заболоченных лугах восточных и западных Раздел Биологические компоненты водных экосистем регионов Украины. В лесостепной и степной зонах менее распространен. Достигает массового развития в верхних днепровских водохранилищах (Киевском, Кременчугском. В северных частях водохранилищ встречаются площади, покрытые сплошными зарослями манника. Оптимальная глубина мелководий для него составляет м. Для сообществ манника характерно присутствие в травостое таких растений, как касатик (ирис) болотный дербенник иволистный salicaria), дербенник лозный (L. и другие. Заросли манника продуцируют до 3 кг/м 2 сырой фитомассы. На болотистых лугах, по берегам некоторых рек, по краям лесных болот и на мелководных участках водохранилищ можно увидеть заросли схеноплекта озерного (Scoenoplectus lacustris). Заросли схеноплекта в виде отдельных куртин, распространены на мелководных акваториях днепровских водохранилищ с глубинами от 0,9 дом. Стебель его округлый, мягкий, с большим количеством воздушных камер внутри, без листьев, высотой до 2,5 м. Размножается корневищами, а также Его стебли используются для изготовления плетеных изделий (корзин, циновок, игрушек) и как теплоизоляционный материал. По берегами мелководьям водохранилищ, рек, прудов, на заболоченных местах растет ежеголовник. В Украине наиболее распространены ежеголовник прямой (Sparganium erectum) и ежеголовник всплывший (S. Они встречаются, как правило, на заболоченных притеррасных мелководьях водохранилищ глубиной 1,3-1,5 мина мелководьях, образованных после заливания водой пойм, на глубине 0,5—1 м. На открытых мел- ководьях сообщества ежеголовника прямого чаще образуют округлые куртины, а в прибрежных частях водоемов — сплошной бордюр шириной 3-4 м фитомасса достигает 3 кг/м 2 На заболоченных лугах, по берегам реки прудов, в медленно текущих водах на небольших глубинах интенсивно вегетирует су- сак зонтичный В днепровских водохранилищах его заросли занимают небольшие площади в верхних участках, где глубина не превышает 0,8 м. Они приурочены к песчаным или слабо заиленным почвам. Для сообществ сусака характерен куртинный тип зарослей Основы гидроэкологии Глава 6. Водные беспозвоночные животные. Простейшие (Среди населяющих пресные, солоноватые и соленые воды, значительное место занимают организмы, составляющие царство Животные. Они подразделяются на два полцарства одноклеточных и многоклеточных организмов. К одноклеточным эукариотным организмам (имеющим оформленное клеточное ядро) относятся простейшие, или (Pro- tozoa). Простейшие широко распространены в природе, они обитают в разнообразных морских и пресноводных водоемах (рис. Многие виды простейших являются паразитами растений, животных и человека. Характерными признаками простейших являются одноклеточное строение, наличие одного или нескольких ядер. Например, все инфузории и некоторые фораминиферы отличаются ным дуализмом, выражающимся в дифференцировке ядер на вегетативные и генеративные (макронуклеусы и микронуклеусы). В отличие от многоклеточных животных, которым свойственна специализация клеток (нервные, секреторные, выделительные, мышечные, одна клетка простейших самостоятельно выполняет все жизненные функции организма. Размер тела простейших колеблется от 2-5 до 50-200 мкм, самые крупные достигают 1,5-6 мм. Их тело состоит из протоплазмы, ядра (или нескольких ядер. Поверхность протоплазмы уплотненная и образует пленку или настоящую оболочку (кутикулу). Некоторые морские виды имеют внутренний минеральный скелет и внешнюю защитную оболочку. Рис. 21. Наиболее распространенные представители групп простейших в пресноводных экосистемах: а - амеба протей (Amoeba proteus); б - трубач изменчивый в - арцелла обыкновенная г - эвглена зеленая viridis); д - солнечник ак- тинофриза sol); e - солнечник актино- сферий Эйхорна (Actino- eichorni); ж - ин- фузория-туфелька (Parame- 92 Раздел Биологические компоненты водных экосистем Простейшие относятся к наименее защищенным водным организмам. Они неспособны быстро избегать хищников и противодействовать резким изменениям абиотических факторов водной среды. Вместе стем простейшие встречаются в водоемах разного типа с достаточно широким диапазоном колебаний физико-хими- ческих условий среды. Простейшие пресных и морских вод по своему строению различаются мало, их отличия проявляются в механизмах внутреннего гомеостаза. Так, пресноводные простейшие противодействуют чрезмерному обводнению (гипергидрата- ции), а морские, наоборот, — чрезмерному удалению воды (дегидратации. Функционирование этих механизмов рассмотрим на примере амебы. Важным элементом внутреннего строения амебы являются сократительные вакуоли, с которыми связано удаление воды из цитоплазмы. Благодаря их постоянному функционированию амеба противодействует избыточному накоплению воды. Наблюдения за пресноводной бородавчатой (Amoeba verrucosa), которую содержали в разбавленной морской воде, показали наличие прямой зависимости между уровнем поступления воды и функциональной активностью вакуолей. Так, если в пресной воде вакуоли находились все время в активном состоянии, тов разбавленной враз морской воде их активность была снижена, а при дальнейшем повышении солености среды их деятельность полностью приостанавливалась. У морских амеб (Amoeba сократительные вакуоли функционируют значительно менее интенсивно, чему пресноводных, так как они обеспечивают удаление из организма лишь метаболической воды, а не излишней воды, как это у пресноводных видов. Распределение простейших по разным экологическим зонам водоемов зависит от многих абиотических и биотических факторов. В целом они устойчивы к изменениям условий водной среды, что способствует их распространению в разных экотопах. Температура воды для нормального существования большинства видов составляет 4-30 С. Некоторые простейшие, например инфузория выдерживают снижение температуры морской воды до —2 Встречаются виды, способные переносить ее возрастание до 54 что позволяет им существовать даже в горячих источниках. Многие простейшие менее требовательны к насыщенности воды кислородом, чем более высокоорганизованные гидробионты. Это позволяет им заселять анаэробные зоны, куда мало проникают хищники - потребители простейших. Известны даже бескислородные экотопы, в которых обнаруживаются донные формы свободноживущих простейших из отряда дипломонадин monadida). 93 Основы гидроэкологии Простейшие могут жить на дне водоемов, где высокий уровень содержания и образуется метан. Наличие в цитоплазме простейших метанусваивающих бактерий, нейтрализующих отравляющее действие метана, позволяет им осваивать эти зоны. Важным биологическим свойством простейших является их способность образовывать при высыхании водоемов жизнестойкие цисты или переходить в состояние криптобиоза (без образования цист). Донные сидячие формы могут активно передвигаться в поисках более благоприятных условий среды. Механизмы регуляции интенсивности метаболических процессов позволяют простейшим переходить в состояние анабиоза при наступлении неблагоприятных условий существования. Важным эколого-физиоло- гическим свойством является то, что метаболиты простейших, накапливаясь вводе, приостанавливают (тормозят) их размножение. Такие механизмы срабатывают при значительном возрастании численности популяций и уменьшении количества пищи. Одним из лимитирующих факторов, регулирующих численность простейших, является обеспеченность их пищей. Массовому развитию простейших способствует широкий спектр питания, позволяющий отдельным видам избегать трофической конкуренции. Так, всеядные амебы благодаря фагоцитозу могут значительно расширять спектр кормовых объектов. Некоторые виды инфузорий рода псевдомикроторакс питаются главным образом синезелеными водорослями. Среди обитателей морских, слабосоленых и пресных вод наиболее широко представлены простейшие, относящиеся к подтипам: саркодовые (Sarcodina) и жгутиконосцы (Mastigophora), типам: споровики (Sporozoa), микроспоридии (Microspora), миксоспори- дии (Myxozoa) и инфузории (В зависимости от приуроченности к среде обитания выделяют такие основные экологические группы простейших морские, пресноводные, обитатели обоих водных среди симбионты, живущие в теле других организмов. Водные простейшие подразделяются на свободноживущих и прикрепленных, планктонных и бентосных. Бентосные формы могут находиться в донных грунтах, на затонувших твердых предметах или на теле донных организмов. Свободноживущие простейшие широко распространены в морских водах. Несмотря на более разнообразный характер мес- тообитаний пресноводных простейших (реки, озера, водохранилища, каналы, болота, временные скопления дождевой воды, лужи, их видовое разнообразие и численность ниже, чем морской фауны. Наряду с чисто морскими (отряд и пресноводными формами, достаточно большая группа простейших встречается как в морских, таки в пресных водах. Например, из Раздел II. Биологические водных экосистем отрядов свободноживущих простейших, относящихся к подтипу отрядов — обитатели только морских вода морских и пресных. К подтипу саркодовых (надкласс корненожки - относятся простейшие нескольких отрядов амебы раковинные амебы (Testacea), фораминиферы (Foraminifera) и другие. Типичным представителем амеб является амеба протей (Amo- eba proteus) - одна из наиболее крупных свободноживущих форм мм. Она не имеет постоянной формы тела, передвигается перетекая с одного места на другое. При этом образуются временные выпячивания цитоплазмы - ложноножки, или псевдоподии. Для отдельных видов амеб характерны определенные форма и размер (рис. Амебы живут в пресных, солоноватых, реже в морских водах, в прибрежном песке и увлажненной почве. Некоторые виды водных амеб паразитируют в организме членистоногих, рыб, многих земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Приспособились к жизни в кишечном тракте человека дизентерийная непатогенная кишечная (Е и ротовая (Е. gingivalis) амебы. Раковинные амебы отличаются от описанных выше наличием защитной раковины, в которую заключено их тело. Они распространены в пресных водах, в торфяных болотах, среди прибрежной растительности, на донных грунтах. Типичными обитателями моря являются простейшие отряда фораминифер. Их тело покрыто псевдохитиновой оболочкой, инкрустированной углекислым кальцием. Они обитают преимущественно на дне моря, спускаясь иногда до глубины 1000 ми больше. Единичные виды (например обнаруживаются в составе планктона. К морским планктонным формам относятся радиолярии или выделенные в отдельный надкласс (Radiolaria) подтипа саркодовых. Они отличаются наличием внутреннего скелета и ра- 22. Форма у разных амеба - карликовой (Endolimax папа б - пеломиксы двухъядерной (Pelomyxa в - амебы (Amoeba proteus); г - лучистой (A. д - бородавчатой (A. verrucosa); е - (A. 95 Основы гидроэкологии диально расходящихся вовсе стороны нитевидных Радиолярии встречаются главным образом в теплых морях на различных глубинах. В отличие от растительных жгутиконосцев, которые в гидро- экологии отнесены к водорослям, животные жгутиконосцы, или являются типичными представителями простейших, питающихся анимальным или сапрофитным способом или ведущих паразитический образ жизни. Животные жгутиконосцы (насчитывается около 8000 видов) представляют наибольший интерес как паразиты, вызывающие такие заболевания человека, как лямблиоз, трихомоноз, лейшманиоз и трипаносомоз. Цикл их развития в основном связан с наземными животными и насекомыми и к водной среде имеет лишь косвенное отношение. Так, заражение лямблиями может происходить при попадании цист с водой или немытыми пищевыми продуктами в пищеварительный тракт человека. У рыб возбудителем костиоза, или ихтиободоза, является жгу- тиконосец Costia necatrix из семейства Bodonidae. Заболевание носит выраженный сезонный характер и проявляется в поражении кожных покровов, жабр, плавников карпа, карася, линя, форели, толстолобиков. Наиболее восприимчивы к ихтиободозу мальки до двухмесячного возраста. Остро протекающее протозойное заболевание, поражающее рыб, вызывает жгутиконосец Cryptobia Криптобиоз часто носит характер в прудовых хозяйствах, обусловливая массовую гибель мальков и сеголеток растительноядных рыб. Большая группа простейших, ведущих исключительно паразитический образ жизни, относится к классу споровиков насчитывающему около 3600 видов. Это неподвижные организмы, не имеющие органелл, служащих для передвижения, пищеварительных и сократительных вакуолей. Питание их происходит ос- мотически. Среди споровиков есть возбудители очень опасных заболеваний человека, в частности токсоплазмоза и малярии. Возбудителями малярии у человека являются четыре вида малярийных плазмодиев: Plasmodium vivax вызывает трехдневную малярию. malariae - четырехдневную, P. falciparum — тропическую и - малярию типа трехдневной. Человек заражается при укусе самками комара рода анофелес, содержащими малярийный плазмодий на стадии спорозоида. Часть жизненного цикла этих комаров проходит вводе. Самки комаров ранней весной откладывают на поверхности воды яйца, из которых через 6—14 суток выходят личинки, проводящие большую часть жизни у поверхностной пленки воды Раздел Биологические компоненты водных экосистем Взрослыми особями они становятся после прохождения стадии куколки. Комары заражаются плазмодиями при сосании крови больного малярией. Здоровому человеку малярия передается вовремя укуса зараженными самками Поэтому борьба с комарами является одним из методов предотвращения заражения плазмодиями и предупреждения вспышек малярии. Среди споровиков имеются паразитические формы, вызывающие заболевания рыб. В организме прудовых рыб паразитируют представители двух родов (E. carpelli, E. sinensis, E. Е. subepitelia) и (H. cyprini). Это внутриклеточные паразиты эпителия кишечника, печении других внутренних органов рыб. Они вызывают остро протекающие заболевания под общим названием кокцидиозы (кокцидиозный энтерит карпов, кокцидиозный энтерит толстолобиков и узелковый кокцидиоз карпа. Весь процесс размножения кокцидий происходит в организме рыб. Инвазионные ооцисты, попадая с экскрементами больных рыб вводную среду, являются источником заражения рыб. Среди других заболеваний рыб, вызываемых слизистыми споровиками (миксоспоридиями), распространены сферопороз карпов (возбудитель Sphaerospora branchialis), хлоромикоз (желтуха) форели (возбудитель миксозомоз (вер- теж) форели (возбудитель Myxosoma cerebralis), злокачественная анемия карпов (возбудитель Myxobolus cypri- ni). Характерной особенностью миксоспоридий является наличие особых спор, образующих стрекательные капсулы, внутри которых расположена свернутая спиралью длинная тонкая нить. Из этих капсул при соприкосновении спор с рыбой или после их заглатывания выстреливают стрекательные нити, при помощи которых споры закрепляются в теле хозяина. Находящийся в споре амебоидный плазмодиевый зародыш переходит в ткани рыб, вызывая их патологические изменения. У карпов Myxobo- lus cyprini паразитируют на жабрах, в мускулатуре, печении других органах, что в конечном итоге приводит к развитию злокачественной анемии. На рисунке 23 показаны опухолевые выпячивания на теле плотвы, связанные с внедрением миксоболю- сов Пфейфера (Myxobolus pfeifferi). вы- Опасные заболевания лососевых на теле плотвы, рыб вызывают плазмодии миксоспо- вызванные проникновением ридии Myxosoma cerebralis. Внедря- миксоспоридиев [47]. |