Романенко Основы гидроэкологии. Р69 Основы гидроэкологии Учебн для студентов высших учебных заведений. К генеза, 2004. 664 с 1
 Скачать 7.62 Mb.
|
|
76 Раздел II. Биологические компоненты водных экосистем звать зеленое или красное цветение воды. Среди них есть и почвенные формы. Наиболее распространены эвглена зеленая viridis), эвглена игольчатая (Euglena acus) (рис. эвглена спирогирная (Euglena В мелких стоячих и загрязненных органическими веществами водоемах, в прибрежных зонах реки озер, особенно заболоченных, обитают водоросли рода факус (Phacus). В водоемах Украины встречаются факус круглый (Phacus orbicularis), факус грушевидный и другие (рис. 15, в, г Многие виды эвглено- вых, зарегистрированные в небольших пресноводных водоемах разных регионов Украины, относятся к роду трахеломонас (Trachelomonas). Наиболее известны из них трахеломонас промежуточный) и трахеломонас мелкоще- тинковый (Т. hispida) (рис д, е). Видовое многообразие водорослей порядка паранемальных значительно беднее. Водоросли рода гетеронема (распространены в водоемах Полесья и Лесостепи. Золотистые водоросли (Золотистые водоросли получили свое название благодаря окраске. Водорослевые клетки одноядерные и содержат от одного до нескольких хлоропластов золотисто-желтого или бурого цвета, обусловленного наличием, кроме хлорофиллов аи с, также Р-ка- ротина и ксантофиллов. Водоросли этого отдела морфологически разнообразны, среди них есть одноклеточные амебоидные, - ные, коккоидные, многоклеточные нитчатые и тканевые (паренхиматозные) формы. Последние могут иметь вид кустиков или расчлененных дисков. Размножаются золотистые водоросли преимущественно бесполым путем - делением клетки надвое и зооспорами. У некоторых видов известен половой процесс. Существует два класса золотистых водорослей гетерохризо- фициевые (Heterochrysophyceae) и изохризофициевые (Isochryso- phyceae). в зависимости от строения вегетативного тела, наличия жгутиков и других признаков делятся наряд порядков хризомонадовые (Chrysomonadales), ризохризи- довые (Rhizochrysidales), кокколитовые (Coccolithales), хризо- капсовые (Chrysocapsales), феотамниевые (Phaeothamniales) и другие. Класс изохризофициевые делится на два порядка изохри- зидовые (Isochrysidales) и примнезиевые Хризомонадовые водоросли - организмы монадной (жгутико- вой) структуры, имеющие один или два жгутика, свободноплавающие или прикрепленные. Ризохризидовые имеют амебоидную структуру. Кокколитовые покрыты известковыми пластинками Основы гидроэкологии (кокколитами). К этому порядку относятся в основном морские и океанические золотистые водоросли - преимущественно колониальные (реже одноклеточные) формы, с жгутиками. Феотамниевые водоросли имеют однорядную простую или многорядную ветвисто-нитчатую структуру. Водоросли, относящиеся к классу изохризофициевых, характеризуются монадной (жгутиковой) структурой тела. Это одноклеточные свободноплавающие водоросли. В Украине встречается лишь один вид этих водорослей - примнезий маленький - в рыбоводных прудах юга со слабоминерализованной водой. При его массовом развитии наблюдается гибель рыб вследствие токсического воздействия экзометаболитов водо- рослей. Золотистые водоросли входят в состав планктона, нейстона и эпифитона (на высших водных растениях. Большинство пресноводных видов — холодолюбивые организмы, вегетирующие вначале весны, в холодный осенний период и даже зимой — в стоячих и слабопроточных водоемах. Среди них есть виды, обитающие в слабосоленых лиманах и озерах. В водоемах Украины встречается много видов золотистых водорослей. Примером золотистых водорослей с амебоидной структурой тела является хризамеба неясная встречающаяся в планктоне и нейстоне (рис. 16, а). Рис. 16. Золотистые водоросли: а - хризамеба нежная (Chrysamoeba tenera); б - хромулина Розанова (Chromulina rosanoffii): - циста, 2 - вегетативная клетка в - саккохризис грушевидный pyriformis): - колония, 2 - вегетативная клетка г - малломонас клещевидный (Mallomonas acaroides): - циста, 2 вегетативная клетка д - динобрион расходящийся (Dinobryon divergens): - колония- циста Раздел II. Биологические компоненты водных экосистем В планктоне и нейстоне небольших стоячих водоемов распространены водоросли рода хромулина (Chromulina), например хро- мулина Розанова (Ch. rosanoffii), с монадной структурой клеток (рис. 16, б В скоплениях нитчатых водорослей сфагновых болот Полесья встречается колониальный вид, ведущий неподвижный образ жизни, — саккохризис грушевидный (Saccochrysis pyri- Характерной особенностью его строения является наличие хромулиноподобных одножгутиковых клеток, которые расположены внутри слизистого пузыря (рис. 16, в). Одним из наибольших по количеству видов (более 100) является род малломонас (Mallomonas), представители которого живут в чистых холодных водоемах. Тело этих водорослей покрыто панцирем сформированным чешуйками разной формы, как, например, у малломонаса клещевидного (М. acaroides) (рис. 16, г). Среди обитателей пресноводных, солоноватоводных водоемов и морей в планктоне и обрастаниях встречаются одноклеточные и колониальные золотистые водоросли, размножающиеся гологам- ным способом, при котором сливаются клетки, похожие на вегетативные. В водоемах Украины довольно распространен динобри- он расходящийся (Dinobryon его колонии имеют кустообразную форму (рис. 16, д. Желтозеленые водоросли Морфологическое строение представителей отдельных систематических групп желтозеленых водорослей, которые находятся на разных уровнях эволюционного развития, усложняется от одноклеточных жгутиковых к кокковым, нитчатыми сифональ- ным формам. Одноклеточные желтозеленые водоросли имеют два жгутика, один из которых (больший по размеру) направлен вперед, а второй, меньший, — назад. В состав клеточной стенки входят целлюлоза, глюкоза и уроновые кислоты. У более крупных коккоидных видов стенка клеток двухслойная. имеют дисковидную форму. Вокруг них формируется двойная мембрана. Из почти 600 описанных видов лишь 20 — обитатели морей и океанов, остальные — пресноводные. В отличие от зеленых, желтозеленые водоросли не имеют хлорофилла Ъ Основными пигментами у них являются хлорофиллы аи с. Из других пигментов в клетках обнаруживаются (3- и е-каро- тины и ксантофиллы. Размножаются желтозеленые водоросли как бесполым, таки половым способом. Вегетативное размножение происходит путем деления клеток, ау нитчатых форм - делением на отдельные фрагменты. В процессе бесполого размножения могут образовываться неподвижные апланоспоры, акинеты, цисты, ау некоторых видов - подвижные споры Основы гидроэкологии Желтозеленые водоросли включают два класса ксантофицие- вые (Xanthophyceae) и эустигматофициевые (По основным систематическим признакам класс ксантофициевые делится на несколько порядков мисхококковые (Mischococcales), трибонемовые (Tribonematales), ботридиевые (Botrydiales) и другие Мисхококковые — это преимущественно одноклеточные или колониальные водоросли, имеющие коккоидную структуру, сво- или прикрепленные. Они встречаются в пресных водоемах в планктоне ив обрастаниях на высших водных растениях. Некоторые виды распространены в реках, озерах, заболоченных водоемах с кислой реакцией среды и даже в торфяных каналах. Отдельные роды, зарегистрированные на территории Украины, представлены 1—4 видами. Несколько богаче (около видов) представлен род харациопсис (Characiopsis), к которому относится эпифитная водоросль харациопсис острый (Ch. Она встречается в пресноводных водоемах на высших водных растениях, водорослях и других субстратах (рис а). Среди заслуживают внимания виды рода трибо- нема которых в водоемах Украины найдено около Они имеют форму одиночных или собранных в пучки нитевидных образований, которые вегетируют в пресноводных водоемах разного типа, например трибонема зеленая (Т. viride) (рис б Обычно это прикрепленные формы, но отдельные их фрагменты после отрывания некоторое время могут находиться в свободноплавающем состоянии. Размножаются водоросли этого рода фрагментацией слоевищ, спорами, цистами и апланоспорами. Водоросли порядка ботридиевых - преимущественно наземные формы. К обитателям морей, солоноватоводных и пресноводных водоемов относятся виды рода вошерия (Vaucheria), имеющие слоевище нитевидной формы с боковыми ответвлениями, достигающее длины 40 см. Экология желтозеленых водорослей отличается некоторыми особенностями. Эти большей частью теплолюбивые организмы, и их массовое развитие приходится на теплые сезоны года. Лишь отдельные виды могут размножаться при низких темпе- ратурах. Среди желтозеленых более всего пресноводных видов, значительно меньше солоноватоводных и морских. В эвтрофированных пресноводных водоемах при массовом развитии желто- зеленых водорослей, в частности бот Желтозеленые водо- росли: а - харациопсис острый acuta); б - три- бонема зеленая (Tribonema viride): - вегетативная нить, 2 - спора Раздел II. Биологические компоненты водных экосистем ридиопсиса бескорневого (Botrydiopsis может возникать «цветение» воды. По сравнению с планктонными и перифитонны- ми видами нейстонных и бентосных форм среди желтозеленых значительно меньше. Встречаются вводных объектах разной степени трофности, но наиболее благоприятными для них являются чистые воды со слабокислой реакцией воды. Наибольшего развития достигают в озерах, прудах, болотах и значительно реже - в реках и проточных водоемах. Красные водоросли, или багрянки Багрянки получили свое название благодаря тому, что цвет их слоевищ в большинстве случаев красный. Иногда встречаются водоросли с фиолетовым, голубым, бурыми даже черным оттенками. Окраска клеток водорослей определяется наличием пигментов красного фикоэритрина и синего фикоцианина. В цитоплазме водорослевых клеток содержится багрянковый крахмал как запасной продукт, хлорофиллы аи и (3-каротины, ксантофиллы, фикоэритрин, фикоцианин. В состав клеточной стенки входит пектин, целлюлоза, а некоторые водоросли содержат пектиновые вещества агар, агароиды и карагенин. Красные водоросли бывают одноклеточными, но чаще имеют нитчатую или псевдопаренхиматозную многоклеточную структуру. Они могут иметь вид кустиков, пластинок или сильно расчлененных листовидных образований. Размножаются водоросли как половым, таки бесполым Половое воспроизведение оогамное, приводит к образованию диплоидного поколения. Такие организмы при нормальных условиях развития раздельнополые. Для багрянок характерно чередование одного гаплоидного (гаметофита) и двух диплоидных поколений. Из более чем видов красных водорослей абсолютное большинство - обитатели морей, и лишь 200 видов живут в пресных водах. Красные водоросли делятся на два класса бангиевые (Bangio- и флоридеевые Водоросли класса бангиевых в основном морские организмы. Среди них встречаются и солоноватоводные, распространенные в лиманах на побережье Черного моря. Это одноклеточные или многоклеточные (колониальные, бесформенные или нитевидные водоросли. Их видовой состав не отличается большим многообразием. Одиночные виды бангиевых встречаются в пресных водоемах. Из представителей класса флоридеевых, распространенных в пресных водах, следует назвать леманею речную (Lemanea atilis), встречающуюся в чистых, проточных, хорошо аэрированных водах горных рек Крыма и Карпат. Ее слоевище имеет много Основы гидроэкологии ветвистое строение, что позволяет надежно закрепляться на камнях и других твердых предметах и таким образом противостоять быстрому течению горных рек (рис. Красные водоросли наиболее распространены в морях с теплыми водами. В направлении к более холодным высоким широтам количество видов постепенно снижается, а вблизи Арктического бассейна их видовое разнообразие незначительно. Красные водоросли являются типичными представителями перифитона. Они поселяются на каменистом субстрате, скалах, рифах, подводных валунах и других затопленных предметах. Их можно наблюдать на раковинах живых и мертвых моллюсков, внешних покровах других организмов. Багрянки хорошо развиваются в морской воде на глубинах дом. Поселения багрянок наиболее распространены в верхних горизонтах морей. Экологическими факторами, определяющими их распространение в разных зонах морей, являются температура, соленость и солнечная радиация. Рис. 18. речная (Le- а - общий вид б продольный срез. Бурые водоросли (Бурые водоросли - в основном бентосные морские растения, которые имеют бурую окраску. Их клетки одноядерные, содержат от одного до нескольких хлоропластов. Клеточная стенка двухслойная, состоит из целлюлозы с примесями пектиновых веществ, причем внешний слой включает кислоту и фу- коидин, а внутренний - целлюлозу. Именно кислота, в большом количестве содержащаяся в морских бурых водорослях, например ламинариевых определяет их высокую промышленную ценность. В цитоплазме бурых водорослей содержатся пузырьки с дубильными веществами. Из прочих внутриклеточных включений важны также ламинарии, манитол и растительные масла. Основными пигментами, определяющими желто-бурый цвет водорослей, являются хлорофиллы аи си а также фукоксантин и другие пигменты группы ксантофиллов. Для бурых водорослей характерно морфологическое многообразие — от микроскопических разветвленных нитчатых форм до макроскопических паренхиматозных, достигающих высочайшей для водо- Рис. 19. Ламинария японская а - общий вид б - продольный срез слоевища. Раздел II. Биологические компоненты водных экосистем рослей степени дифференциации. Слоевище бывает различных размеров и формы — от небольшого нитевидного до исполинского (несколько десятков метров, разделенного на листовидные и стеблевидные части. Размножаются бурые водоросли как половым, таки бесполым способом. Бесполое размножение происходит в с вижных спори вегетативным делением клеток. У большинства видов чередуются половое и бесполое поко- ления. Бурые водоросли играют чрезвычайно важную роль в функционировании прибрежных морских экосистем. Их биомасса в этих зонах морей умеренных и приполярных широт может достигать десятков килограммов нам площади. Они служат местом размножения и откорма многих видов беспозвоночных и рыб. Поселяясь на скалистых и каменистых грунтах у берегов или на значительных глубинах, бурые водоросли интенсивно вегетируют в летние месяцы. Их развитие начинается ранней весной при температуре воды около ОС. В тропических морях массовое развитие приходится на зимний сезон года. Бурыми водорослями могут обрастать погруженные вводу части морских судов и гидротехнические портовые сооружения. Среди бурых водорослей встречаются солоноватоводные формы, живущие при солености менее 5 (5 граммов солей на 1 дм 3 воды). Бурые водоросли хорошо известны как источник получения альгинатов, которые широко применяются в пищевой, хими- ко-фармацевтической, бумажной и других областях промышленности. Водоросли порядка ламинариевых широко используются в качестве ценного пищевого продукта с высоким содержанием йода и других микроэлементов и биологически активных веществ 19). В морях, омывающих берега Украины, бурых водорослей нет. Рафидофитовые водоросли Эта небольшая группа водорослей включает всего 20 видов микроскопических одноклеточных жгутиковых организмов, распространенных в пресных водах. Изредка рафидофитовые встречаются в опресненных морских бухтах и лужах, образовав Основы гидроэкологии шихся на прибрежных территориях, в небольших стоячих водоемах ив сфагновых болотах. Их численность и биомасса относительно невелики, но иногда в водоемах с чистой водой (озерах, старицах, пойменных водоемах, прибрежных речных зонах) биомасса может достигать значительных величин. Глава 5. Высшие водные растения. Общая характеристика В отличие от водорослей, среди которых преобладают микроскопические формы (за исключением некоторых морских водорослей- красных и бурых, высшие водные растения довольно больших размеров и могут быть распознаны невооруженным глазом. Поэтому их называют макрофиты, те. большие растения». Роль высших водных растений в гидроэкосистемах многогранна и многофункциональна. Прежде всего они являются автотрофными организмами и принимают непосредственное участие в процессах образования органического вещества. При этом утилизируется не только из атмосферы, но и из воды, и выделяется кислород, которым насыщается вода. Они связывают азот, фосфор, кальций, магний и другие элементы, играют исключительно важную роль как биологические фильтры при очищении водных экосистем от загрязнений, задерживают и аккумулируют взвешенные минеральные и органические частицы. Существование вводной среде привело к возникновению некоторых морфофизиологических особенностей водных растений. Так, по сравнению с наземными растениями, некоторые из них имеют слабую корневую систему, удлиненные стебли, рассеченные листья. Погруженные растения синтезируют органические вещества, поглощая двуокись углерода из воды, а не из воздуха. В то же время некоторые высшие водные растения могут усваивать растворенные органические вещества непосредственно из воды. Такими свойствами наделены лишь погруженные вводу листья, которые к тому жене имеют устьиц. Листья погруженных вводу растений, как правило, рассечены на отдельные мелкие дольки, а листья, контактирующие с атмосферой, имеют значительные размеры. Высшие водные растения размножаются преимущественно вегетативно. Опыление цветков растений может происходить над водой с помощью насекомых, как это наблюдается у кувшинки белой (Nymphaea alba), водяного ореха плавающего natans), кубышки желтой У других высших вод Раздел II. Биологические компоненты водных ных растений пыльца переносится ветром (рдест -Есть и такие, как валлиснерия спиральная (Vallisneria spiralis) и элодея канадская (Elodea canadensis), которые опыляются в воде, а образовавшиеся семена переносятся водой, рыбами и птицами. На развитие высшей водной растительности наиболее сильное влияние оказывают степень ветро-волновой защищенности прибрежных зон, их глубина, скорость течения, стабильность уров- невого режима воды, особенности рельефа дна и характер донных грунтов. При крутом спуске дна закрепляется лишь ограниченное количество растений, они расселяются только возле самого уреза воды. Макрофиты расселяются большей частью только до глубины 2,5 м, а растения отдельных экологических групп обитают на значительно меньшей глубине. На формирование фитоценозов существенным образом влияют колебания уровня воды. Особенно заметно это проявляется в водохранилищах со значительными сезонными колебаниями уровня воды, которые ограничивают распространение погруженной и, наоборот, способствуют развитию воздушно-водной растительности. Именно этим объясняется то, что в большинстве днепровских водохранилищ преобладают воздушно-водные фитоценозы. 5.2. Экологические группы В зависимости от эколого-биологических особенностей и условий местообитания высшие водные растения подразделяют натри экологические группы погруженные с плавающими на поверхности воды листьями {плейстофиты) и воздуш- но-водные (гелофиты). Из погруженных вводу высших водных растений, не прикрепленных корнями к грунту, следует назвать роголистник темно-зе- леный пузырчатку обыкновенную пузырчатку малую (U. minor), ряску трех- бороздчатую trisulca), пузырчатую vanda vesiculosa), телорез алоэвидный (Stratiotes aloides) и некоторые другие. Розетки телореза могут укореняться, плавать в толще воды или на ее поверхности. На рисунке 20 изображены наиболее распространенные высшие водные растения водоемов Украины. К наиболее распространенным в водоемах Украины погруженным растениям, у которых корневая система закреплена в донном грунте, относятся водяной лютик водный (Batrachium aquatile), уруть колосистая элодея канадская canadensis), валлиснерия спиральная (Vallisneria spi- ralis), рдест гребенчатый (Potamogeton рдест сплюснутый, рдест туполистный (P. наяда морская (Najas marina). 85 Основы гидроэкологии Рис. 20. Наиболее распространенные высшие водные растения Ук- раины: а - рогоз узколистный б - стрелолист стрелоли- стный (Sagittaria sagitti- в - ежеголовник прямой г - частуха подорожнико- вая plantago- д - рдест плавающий е - рдест ный (P. ж - кубышка желтая з - телорез (Stratiotes и - ряски 1 - трехборо- здчатая trisulca), 2 - маленькая (L. к - водяной орех плавающий л - тростник обыкновенный УРУть колосистая н - манник большой о - водокрас обыкновенный Раздел II. Биологические компоненты водных экосистем В стоячих и медленно текущих водах озер, речных заводей, в мелководных зонах водохранилищ вегетируют растения сплаваю- щими листьями, прикрепленные или не прикрепленные ко дну - кувшинка белая (Nymphaea alba), кувшинка чисто-белая (N. Can- dida), кубышка желтая водяной орех плавающий natans), рдест злаколистный (Potamogeton рдест плавающий (P. natans), рдест узловатый (P. nodosus), саль- виния плавающая (Salvinia natans), водокрас обыкновенный morsus-ranae), ряска маленькая minor), родела многокорневая (Spirodela polyrrhiza) и другие. На мелководных участках водохранилищ, озер, рек, прудов большие площади заняты зарослями воздушно-водных растений (рис. 4 цв. илл. Такие заросли формируются по берегам водоемов из стрелолиста стрелолистного (Sagittaria sagittifolia), часту- хи подорожниковой plantago-aquatica), сусака зонтичного, куги озерной (Scirpus lacustris), манника большого (Glyceria maxima), тростника обыкновенного australis), ежеголовника прямого рогоза узколистного (Typha angustifolia), рогоза широколистного (Т. latifolia) и других. Преимущественно на болотах ив плавнях встречаются такие растения, как хвощ речной fluviatile), вербейник обыкновенный (Lysimachia vulgaris), сабельник болотный (Coma- rum palustre), цикута ядовитая (Cicuta virosa), вахта трехлистная trifoliate), белокрыльник болотный рис. 5 цв. илл) и др. Экологическую группу погруженных растений (гидатофитов) подразделяют на гидатофитов неукореняющихся и укореняю- щихся. Неукореняющиеся — растения, плавающие в толще воды. К ним относятся некоторые представители семейства рясковых (Lemnaceae). Это самые мелкие цветковые (размером 5-Ю мм) растения. Их цветки находятся в специальных карманах и поэтому кажется, что ряска цветет редко и нерегулярно. В водоемах Украины распространена ряска трехбороздчатая trisulca). Ею питаются многочисленные водоплавающие птицы. Типичными представителями настоящих гидатофитов являются роголистники (Ceratophyllum): подводный (С плоскоостный (С. platyacanthum), темно-зеленый (погруженный) (С. К укореняющимся относится валлиснерия спиральная. Она распространена на глубоководных участках рек, пойменных озер Лесостепи, Степи (вдоль Днепра, Южного Буга, Днестра, образует заросли в слабопроточных и проточных водоемах на глубине дом. Размножение происходит Основы гидроэкологии в основном вегетативным способом — побегами. Валлиснерия может давать и семена, из которых вырастают новые растения. Опыление вовремя цветения происходит над поверхностью воды. К укореняющимся растениям с плавающими листьями относятся кувшинковые. Они распространены в водоемах всех континентов от тропических до умеренных широт. В водоемах Украины наиболее часто встречаются кувшинки белая, чисто-белая и кубышка желтая. Заросли этих растений часто покрывают значительные прибрежные площади озер, создавая очень живописные естественные ландшафты. Сюда же относится и занесенный в Красную книгу Украины водяной орех плавающий. В Украине он встречается в днепровских водохранилищах, в низовьях Днепра, Дуная, Южного Бугаи Днестра. Стебель у водяного ореха плавающего тонкий, разветвленный, на нем размещены рассеченные органы, которые большинство исследователей относят к прилистникам. Надводные ромбовидной формы листья, плавающие на поверхности воды, собраны в розетку. Цветки двуполые, плоды имеют 2—4 роговидных выроста и уплотненные образования. Плоды съедобны и имеют лечебные свойства. К неукореняющимся растениям с плавающими листьями относится сальвиния плавающая. В отличие от других высших водных растений (цветковых, сальвиния является папоротником. Это небольшое однолетнее растение с тонким стеблем и мутовками ярко-зеленых листьев, которое может сплошным ковром покрывать непроточные озера и пруды. Листья собраны в три ряда верхние два - надводные и один нижний - подводный. Нижний ряд сформирован из листьев, рассеченных на очень узкие сегменты, похожие на корни. Ближе к основанию подводных листьев находятся шаровидные спорокарпии. В них размещены микроспоры, из которых весной прорастают мужские и женские гаметофиты. После оплодотворения развивается новый спорофит - плавающее растение. Сальвиния может интенсивно размножаться вегетативно, образуя почки в узлах между листьями. Она встречается во многих районах в бассейне Северского Донца, Днепра, Днестра, на Полесье, в низовьях Дуная, Закарпатье. К высшим водным растениям, образующим плотные заросли, относятся рдесты: плавающий natans) (рис. 6 цв. илл.), пронзеннолистный (P. perfoliatus), курчавый (P. cris- гребенчатый (P. блестящий (P. lucens). Рдесты наиболее распространены в водоемах со стоячей и медленно текущей водой на глубине дом. Они имеют мелкие цветки, которые поднимаются над водой, где и опыляются ветром (анемофи- лия, или ветроопыление). Известны также случаи опыления в толще воды (гидрофилия). |