Романенко Основы гидроэкологии. Р69 Основы гидроэкологии Учебн для студентов высших учебных заведений. К генеза, 2004. 664 с 1
 Скачать 7.62 Mb.
|
|
5 10 20 25 и я 12 у Г 10 20 t, °C О Рис. 7. Зависимость распределения бактерий, изменения температуры и содержания кислорода от глубины водоемов Основы гидроэкологии железобактерии, метанокисляющие, водородокисляющие и се- робактерии. Между нижней границей микроаэрофильной зоны и донными отложениями расположена анаэробная зона, где развиваются сульфатредуцирующие и анаэробные бактерии. Донные отложения пресноводных водоемов характеризуются высокой общей численностью бактерий (от десятков и сотен миллионов до нескольких миллиардов в 1 см влажного ила. В мезотрофных (среднепродуктивных) и эвтрофных (высокопродуктивных) озерах на некоторой глубине от поверхности ила протекают процессы образования метана, редукции сульфатов и масляно- брожения, в которых принимают участие бактерии. В глубинных слоях донных отложений микробиологические процессы постепенно ослабляются вследствие уменьшения концентрации легкоусваиваемых бактериями фракций органических веществ, биогенных элементов и других веществ (рис. После зарегулирования речных систем и образования водохранилищ их экосистемы формируются в течение продолжительного времени, что связано со значительными изменениями видового состава и численности бактериального населения. Наиболее интенсивно эти процессы протекают впервые месяцы и годы после затопления ложа водохранилищ. Для водохранилищ, как и для озер, характерна вертикальная стратификация бактериального населения оно многочисленно в поверхностных ив отложениях. В речных экосистемах распределение бактериального населения зависит не от вертикальной стратификации, а от особенностей турбулентного потока и гидрологического режима. Так, при высокой скорости течения воды в горных реках мс, особенно в период наводнения и паводка, когда возрастает мутность воды, развитие фито- и зоопланктона угнетается, а бакте- риопланктон становится доминирующим, хотя его общая численность значительно меньше, чем, например, в озерах. В реках содержание бактерио- планктона и его распределение вдоль русла тесно связаны с особенностями водного режима и поступлением химических загрязняющих Количество сапрофитных бактерий в 1 г влажного ила, тыс. клеток О 0,5 S 1,0 1,5 2,0 2,5 10 20 30 40 ! 2 1 0,5 1,0 1,5 Общее количество бактерий в 1 г влажного ила, млрд клеток Рис. 8. Общее количество (1) и количество сапрофитных (бактерий на разной глубине донных отложений Раздел Биологические компоненты водных экосистем веществ. В периоды наводнения и дождевых паводков, когда в реки заносится большое количество грунтовых смывов, значительно возрастает численность аллохтонного бактериопланкто- на. Например, в Дунае, Днестре, Северском Донце в это время общее количество бактериопланктона почти вдвое превышает его численность в меженный период Из экологических факторов, влияющих на численность бактерий вводе, наиболее значимыми являются мутность воды и поступление загрязненных стоков с сельскохозяйственных угодий, а также сточных вод промышленных и коммунально-бытовых предприятий. Их влияние на реки может усиливаться в межень, когда уменьшается водность и снижается степень разбавления загрязнений. Возрастание численности бактерий в водоемах наблюдается в весенне-летний период при повышении температуры воды. В теплые осенние дни, при массовом отмирании фитопланктона и высшей водной растительности, также происходит вспышка численности бактерий, в частности сапрофитов, что важно для эколо- го-санитарной оценки качества поверхностных вод. На содержание бактерий вводе существенным образом влияют сточные воды городов и поселков. Ниже их по течению рек численность бактерий, в том числе сапрофитных и болезнетворных, значительно возрастает. С водосборной площади или со сточными водами они могут поступать в континентальные водоемы и прибрежные морские акватории. Наиболее опасны из этих бактерий сальмонеллы. В морских водах их численность значительно меньше, чем в пресных, нов купальный сезон количество бактериальных клеток в прибрежных зонах моря (особенно близ пляжей) может увеличиваться враз и более. После весеннего таяния снегов или осенних дождей, когда возрастает смыв загрязнений с территорий городов и других населенных пунктов, в водоемах может повышаться численность не только сальмонелл, но и шигелл (возбудителей бактериальной дизентерии). Одним из признаков поступления фекального загрязнения в природные водоемы может быть обнаружение в них бактерий группы кишечной палочки, в частности их типичного представителя С целью установления времени поступления фекальных загрязнений пользуются определением анаэробных бактерий perfringens. Эти бактерии постоянно находятся в кишечном тракте людей, а в водоемы попадают с городскими сточными водами лишь в вегетативной форме. При продолжительном пребывании вводе они образуют споры, наличие которых вводе свидетельствует о довольно старом фекальном загрязнении водоема Основы гидроэкологии На поступление стоков с мясокомбинатов указывает наличие вводе аэробных протеолитических бактерий, в частности Proteus vulgaris. В некоторых водоемах обнаруживаются холерные вибрионы, развитие которых приурочено к зонам разложения сине- зеленых водорослей — возбудителей цветения воды. Вирусы Вирусы — мельчайшие живые существа, встречающиеся в природных водах. Они свободно проходят через бактериальные фильтры, имеют лишь один тип нуклеиновых кислот (ДНК или РНК) и размножаются только в живых клетках растений, животных и человека, вызывая тяжелые заболевания. В культуре водорослей-эукариотов, которые имеют сформированное ядро (например, хлорелла vulgaris), вирусы вызывают полный распад клеток. Вирусообразные гексагональные включения обнаружены в клетках пресноводной красной водоросли улотриксовых (Uronema gigas), в зооспорах бурой морской водоросли (Chorda tomentosa) и др. В зараженных вирусом культурах водорослей резко возрастает количество отмерших клеток. Вирус синезеленых водорослей (прокариоты, не имеющие ограниченного мембранами ядра) впервые был выделен в 1963 г. Его назвали LPP-1, что означает чувствительность к нему таких видов, как Lingbia, Plectonema, [131]. Выделен ряд штаммов вирусов из водоемов разного типа, которые вызывают разложение синезеленых водорослей рода Anabaena, в частности одного из возбудителей цветения воды По эффекту действия вирусы синезеленых водорослей напоминают бактериофаги, что послужило основанием называть их цианофагами. Бактериофагами или просто фагами, называются вирусы, способные растворять бактериальные клетки (бакте- риолиз). Вирусы вызывают ряд опасных заболеваний рыб. К таким вирусным заболеваниям, протекающим в виде относятся злокачественная краснуха, инфекционная водянка карпов морских камбал и панкреанекроз форелей. В водные объекты вирусы могут попадать со сточными водами промышленных, коммунально-бытовых предприятий, частных усадеб и животноводческих комплексов. Известно свыше 100 видов вирусов, которые обнаруживаются при исследовании воды и донных отложений. Среди них энтеро-, адено-, рео- и миксовиру- сы, вызывающие опасные заболевания людей. Некоторые из этих вирусов очень устойчивы вводной среде и поэтому продолжитель- 56 Раздел II. Биологические компоненты водных экосистем ное время могут сохранять высокую вирулентность. В частности, это касается вирусов — возбудителей инфекционного гепатита, эн- теро- и аденовирусов. Известны случаи возникновения эпидемий так называемого водного инфекционного гепатита, вызванного вирусом при употреблении зараженной им воды [93]. Так, в США зарегистрировано свыше 48 вспышек этого заболевания, вовремя которых заболело более 30 тысяч человек. Такие же последствия имел подъем уровня воды в загрязненной реке Жумни (Индия) вовремя наводнения. Водные эпидемии вирусного гепатита зафиксированы за последние 100 лет на Австралийском континенте, в Швеции, Франции и других странах. Наличие энтеровирусов и бактериофагов в водоемах связано преимущественно сих фекальным загрязнением. Наибольшая частота обнаружения энтеровирусов наблюдается в сильно загрязненных реках, реже — в умеренно загрязненных. Присутствие вводе энтеровирусов не всегда сопровождается вспышками заболевания людей, однако свидетельствует о том, что среди населения есть носители вирусов и существуют источники их поступления с водосборной площади водных объектов Среди других патогенных вирусов, которые могут находиться в водоемах, следует отметить вирус полиомиелита и аденовирусы - возбудители таких болезней, как везикулярная сыпь, конъюнк- тивиты и риниты. Глава 4. Водоросли (Algae) 4.1. Экологические формы водорослей Водоросли — это экологическая группа растений, которые относятся к надцарствам прокариот и эукариот. Среди прокариот выделяются отделы синезеленых водорослей, или цианобактерий (Cyanophyta), и некоторых зеленых водорослей. Прокариотические зеленые водоросли живут в симбиозе с асцидиями в тропических и субтропических морских литоральных зонах. К эукариотам относятся водоросли одиннадцати отделов (перечисленные в систематическом порядке эвгленовые динофитовые крип- тофитовые (Cryptophyta), рафидофитовые золотистые диатомовые (Bacillariophyta), желтозеле- ные красные (Rhodophyta), бурые зеленые (Chlorophyta), харовые (Charophyta). Ведущую роль в пресноводных экосистемах большей частью играют синезеленые, диатомовые и зеленые, в морских - бурые, красные, диатомовые, динофитовые водоросли Основы гидроэкологии По форме тела водоросли делятся на такие основные типы: амебоидный (ризоподиальный), монадный (жгутиковый), геми- монадный коккоидный, нитчатый (трихаль- ный), разнонитчатый (гетеротрихальный), псевдопаренхиматоз- ный (ложнотканевой), тканевой (паренхиматозный, сифональ- ный и Амебоидный тип характеризуется непостоянной формой тела, очерченной клеточными оболочками, и способностью к передвижению подобно амебе. К этому типу относятся некоторые представители динофитовых, золотистых и желтозеленых водорослей. Монадный (жгутиковый) тип строения тела присущ одноклеточными колониальным организмам, которые имеют прочную клеточную оболочку и один или несколько жгутиков. При образовании колоний отдельные клетки монадного строения объединяются путем покрытия слизью или разрастания оболочек. Этот тип строения присущ многим видам динофитовых, эвгленовых, крип- тофитовых, золотистых, желтозеленых и зеленых водорослей. Гемимонадную структуру имеют одноклеточные и колониальные формы водорослей, которые утратили жгутики и псевдоподии, а вместе сними и возможность активно передвигаться в вегетативном состоянии. Они имеют прочную оболочку и способны прикрепляться к поверхности твердых материалов. Такое строение присуще некоторым зеленым, желто- зелеными золотистым водорослям. Коккоидное строение тела имеют одноклеточные и колониальные формы, покрытые прочной оболочкой, у которых отсутствуют жгутики и псевдоподии. Водоросли такого строения неподвижны в вегетативном состоянии, за исключением диатомовых и десми- диевых. Для диатомовых водорослей такое строение является типичным. Оно характерно преимущественно для желтозеленых, реже для динофитовых и криптофитовых. Эвгленовых иных водорослей с такой формой тела нет. Нитчатая структура образуется из многих клеток, объединенных в форме нитей, которые могут быть прямыми или разветвленными. Она встречается у свободноплавающих и прикрепленных водорослей, покрытых слизью или без нее. Это одна из наиболее распространенных форм среди водорослей разных систематических групп синезеленых, зеленых, желтозеленых, красных. Реже встречается у золотистых и динофитовых. Разнонитчатая структура является производной от нитчатой. Она возникла вследствие морфологических преобразований и обретения слоевищами (телами водорослей) возможности горизонтального распространения и прикрепления к твердым субстратам. Такие образования способны подниматься вертикально, выполняя функцию вегетативного размножения. Горизонтальное и Раздел II. Биологические компоненты водных экосистем вертикальное разветвление характерно для многих видов синезе- леных, золотистых и бурых водорослей. Псевдопаренхиматозный тип строения характеризуется образованием крупных тел в результате разрастания нитей разветвленного разнонитчатого слоевища. Значительно реже встречается у водорослей тканевая (паренхиматозная структура тела. Она возникает вследствие деления клеток в трех взаимно перпендикулярных направлениях. Такой тип строения характерен для бурых водорослей, в частности ла- минарий. Реже он отмечается у красных водорослей. Сифоналъное строение характеризуется отсутствием внутри слоевища клеточных перегородок и наличием значительного количества ядер. Слоевище может разрастаться на несколько десятков сантиметров, образуя разной формы кустоподобные разветвления или шаровидные структуры. Такая форма тела встречается у пресноводных зеленых и желтозеленых водорослей тип строения характеризуется сложной структурой слоевища, состоящего из первично многоядерных сегментов. Присущ лишь зеленым водорослям. Ведущими экологическими факторами, которые определяют распространение водорослей в гидросфере, являются освещенность, температура, наличие углерода, минеральных и органических веществ в доступных для усвоения формах. Среди прочих абиотических факторов, существенным образом влияющих на жизнедеятельность водорослей, важны гидродинамические особенности водной среды, соленость и ионный состав воды, ее активная реакция (рН), наличие биогенных элементов и т. п. В водных экосистемах водоросли тесно связаны с другими живыми организмами трофическими, метаболическими и конкурентными взаимоотношениями. Как продуценты органического вещества они интенсивно выедаются консументами, и поэтому численность водорослей зависит от наличия других организмов. Кроме того, в процессе жизнедеятельности гидробионтов разных трофических уровней вводную среду выделяются продукты метаболизма, существенно влияющие нарост и развитие водорослей. Важным фактором регуляции развития водорослей являются взаимные химические связи между водорослями разных систематических групп и между водорослями и растениями (аллелопатия). Одним из важных факторов внешней среды, который может существенно изменять состояние водных экосистем и тем самым влиять на развитие водорослей, является поступление в водоем биогенных элементов в форме органических или минеральных соединений. Это могут быть азотные и фосфорные минеральные или органические удобрения, которые смываются с водосборной пло- Основы гидроэкологии щади, сточные воды промышленных, коммунально-бытовых и сельскохозяйственных производств. Вследствие повышения содержания биогенных веществ (эвтрофикации) водоросли начинают чрезвычайно интенсивно размножаться, что часто проявляется в цветении воды. Водоросли широко представлены в морях, океанах и континентальных водоемах. Они есть даже в неглубоких лужах. В тоже время водоросли практически отсутствуют в водоемах глубоких подземных пещер, куда не проникает солнечный свети где немо- жет происходить процесс фотосинтеза. В термальных водах стем- пературой выше 85 Си в водоемах с высоким содержанием сероводорода и других токсичных веществ водорослей также нет. В зависимости от биологических особенностей, водоросли отдельных систематических групп населяют разные экологические зоны водоемов. Выделяют следующие экологические формы водорослей планктонные бентосные, Планктонные водоросли находятся в толще воды в состоянии парения, или во взвешенном состоянии. Этому способствуют мелкие размеры тела, наличие таких образований, как шипы, щетинки, перепонки, увеличивающие удельную площадь поверхности. В клетках многих видов планктонных водорослей имеются жировые включения и газовые вакуоли, которые значительно облегчают вес тела и повышают его плавучесть. Среди планктонных водорослей наибольшим видовым разнообразием в континентальных водоемах отличаются диатомовые, зеленые и синезеленые, а в морских - диатомовые, динофитовые и некоторые другие виды. Водоросли нейстона обитают преимущественно в поверхностном слое воды как в морских, таки в пресноводных экосистемах. Они могут находиться на поверхностной пленке воды {эпинейстон) под ней (гипонейстон). В этой экологической зоне сосредоточено наибольшее количество золотистых желтозеле- ных и диатомовых водорослей. Их развитие часто бывает настолько интенсивным, что они покрывают поверхность водоемов сплошным ковром. На дне водоемов встречаются разные формы непри- крепленных и мелких прикрепленных к субстрату водорослей, среди которых преобладают диатомовые, зеленые, синезеленые, желтозеленые. Чаще всего прикрепленные водоросли осваивают такие твердые субстраты, как камень, подводные части скал, погруженные конструкции гидротехнических сооружений и т. п. Эти водоросли получили название К особой экологической группе относятся водоросли перифи- тона, или водоросли обрастаний. В горных реках с твердым каменистым дном формируется группа реофилъных организмов в ко Раздел II. Биологические компоненты водных экосистем торую входят многие пресноводные зеленые, диатомовые, синезе- леные, золотистые и красные водоросли. Они прочно прикрепляются к твердому субстрату, что позволяет им противодействовать быстрым потокам воды. В отличие от бентосных водорослей, живущих на дне водоемов и не наносящих особого ущерба хозяйственным сооружениям, водоросли перифитона закрепляются на твердых конструкциях гидросооружений, внутри трубопроводов, на днищах кораблей и других предметах. При интенсивном разрастании они могут нарушать нормальный ток воды, снижать скорость движения судов, создавать значительные помехи для нормального функционирования систем питьевого и промышленного водоснабжения. Среди организмов, вызывающих такие биологические помехи, есть представители зеленых, синезеленых, диатомовых и желто- зеленых водорослей. Все эти водоросли имеют специальные органеллы в виде подошвы или слизистых тяжей, с помощью которых они удерживаются на твердых субстратах. Некоторые водоросли закрепляются на твердых покровах других гидробионтов (ракообразных, моллюсков, коловраток, водных насекомых) или поселяются непосредственно в клетках других водорослей или беспозвоночных, сосуществуя сними. Интересно, что такие водоросли погибают, если погибает их носитель, то есть между ними устанавливаются определенного рода симбиотические взаимоот- ношения. Таким образом, в зависимости от экологических и биологических особенностей отдельных систематических групп водорослей их представители избирают определенную экологическую зону водоемов. Экология разных видов водорослей одного отдела различна. Они могут входить в состав планктона, нейстона, бентоса или пе- рифитона. 4.2. Синезеленые водоросли (Cyanophyta) водоросли — одноклеточные и многоклеточные фототрофные микроскопические организмы, могут образовывать колонии (рис. 9). В микробиологической литературе синезеленые водоросли причисляют к бактериям под названием «цианобакте- что обусловлено сходством структуры их клеток и клеток бактерий, в частности наличием в клеточной оболочке муреина, цитоплазматических нуклеиновых кислот и т. п. В тоже время эти организмы имеют и существенные отличия от бактерий. Как и все растения, синезеленые водоросли способны к фотосинтезу и усвоению углерода в процессах биосинтеза. Они относятся к наиболее примитивно организованным автотрофным орга- 61 Основы гидроэкологии Рис. 9. Синезеленые водоросли: а - микроцистис синевато-зеленый (Microcystis aerugmosa); б - хлороглея сарциноподобная (Chlorogloea sarcinoides); в - йоханнесбаптистия прозрачная г - гидрококкус ручейный (Hydrococcus rivularis): - вид слоевища сверху, 2 - общий видна нити д - дер- (Dermocarpa swirenkoi); e - капсозира (Capsosira brebissonii): - базальная часть слоевища, которая размещается на субстрате, 2 - прямостоячие нити ж - пульвинулярия шведская - слоевище, вид сверху, 2 - часть старого слоевища; з - Дженнера (Spirulina jenneri); и - анабена цветения воды flos-aquae); к - анабена спиралевидная (A. spiroides); л - афанизо- менон цветения воды (Aphanizomenon flos-aquae). Раздел II. Биологические компоненты водных экосистему них отсутствуют клеточное ядро и митохондрии. Из фотосинтетических пигментов синезеленые водоросли имеют хлорофилла, а также фикобилипротеиды (фикоцианин, фикоэритрин и каротиноиды. Наличие пигментов обусловливает их сине-зеленую окраску, которая и определяет название этого отдела водорослей. Продуктом ассимиляции является гликогеноподобный полисахарид. Размножаются синезеленые водоросли вегетативным способом, прямым делением клеток или спорами. Они относятся к древнейшим организмам, которые сыграли особенно важную роль в развитии жизни на Земле, в частности в процессах, связанных с накоплением органических веществ и обогащением первичной атмосферы кислородом. Синезеленые водоросли встречаются в водоемах всех типов (пресных, солоноватых, соленых, морских и океанических, в геотермальных водах, в приливно-отливных морских прибрежных зонах, в обрастаниях скал и других погруженных вводу предметов. Некоторые синезеленые водоросли способны усваивать свободный атмосферный азот. Они очень устойчивы к изменениям температуры, солевого и газового режимов водоемов. Среди зарослей высших водных растений развитие синезеленых водорослей угнетается. Изредка они встречаются в горных реках с быстрым течением, высоким уровнем насыщенности кислородом и рН воды не выше 5. В эвтрофных водоемах, где течение замедленно и вода хорошо прогревается, синезеленые водоросли интенсивно размножаются и могут вызывать цветение воды. Синезеленые водоросли подразделяются натри класса хроококковые, хамесифоновые (Chamaesiphono- phyceae) и гормогониевые включают три порядка хроококковые энтофиза- лиевые (Entophysalidales) и тубиеловые (Хроококковые - это одноклеточные или колониальные водоросли, покрытые толстыми ослизненными оболочками. Одноклеточные водоросли бывают шарообразные, овальные, палочковидные, веретеновидные, прямые, изогнутые, а иногда плоские, квадратные и даже треугольные. Колонии, как правило, бесформенные или шарообразные, овальные, кубовидные или пластинчатые. Наибольшего внимания заслуживают виды рода микроцистис (Microcystis), широко распространенные в водоемах Украины, среди них — микроцистис синевато-зеленый (Microcystis вызывающий летнее цветение воды. Он имеет характерную шарообразную (иногда овальную) форму, со слизистыми оболочками, которые расплываются в общую однородную, бесцветную или окрашенную слизистую массу разной консистенции риса Основы гидроэкологии водоросли образуют микро- и макроколо- нии, объединенные в шарообразные или коркообразные скопления разной величины, плотно прикрепленные к субстрату. Среди этих водорослей много видов, в значительном количестве развивающихся в соленых озерах. Так, в минерализованных водах некоторых озер Крыма распространена водоросль хлороглея сарци- ноподобная (Chlorogloea sarcinoides), которой принадлежит важная роль в образовании лечебных грязей (рис. 9, б). Тубиеловые синезеленые водоросли характеризуются объединением клеток в нитчатые колонии, покрытые сверху слизистым футляром трубчатой формы. Эти анатомические особенности отражены в названии данного порядка. Большинство его представителей- почвенные виды и лишь один вид - йоханнесбаптистия прозрачная (Johannesbaptistia - встречается в минерализованных водах Присивашья 9, в подразделяются на четыре порядка плевро- капсовые (Pleurocapsales), дермокарповые (Dermocarpales), сифо- нонемовые (Siphononematales) и эндонемовые (Водоросли порядка плеврокапсовых - преимущественно колониальные нитчатые формы, их слоевище состоит из стелющихся по твердому субстрату нитевидных образований, которые формируют подошву. С ее помощью водоросли закрепляются на камнях, раковинах моллюсков, на растениях и мхах в водоемах разного типа. В горных реках, ручьях и водопадах Карпат распространен гидрококкус ручейный rivularis), который плотно обрастает погруженные твердые предметы, играя определенную роль в формировании горных гидробиоценозов (рис. 9, г). Дермокарповые — преимущественно одноклеточные организмы разной формы (шарообразной, яйцевидной, грушевидной или булавовидной, которые могут жить изолированно или образовывать скопления. На территории Украины встречаются как эпифиты в реках и озерах. Среди них один вид — дермокарпа Свиренко (Dermocarpa swirenkoi) - поселяется на поверхности водорослевых клеток других видов (рис. 9, д). Сифонемовые и эндонемовые — это преимущественно колониальные формы, которые могут объединяться в небольшие нитевидные образования. В Украине известен один вид — сифононема польская (Siphononema встречающаяся в горных ручьях, реках и водопадах Крыма. Наибольшее количество видов синезеленых водорослей относится к классу гормогониевых который включает три порядка стигонемовые (Stigonematales), осцилля- ториевые (Oscillatoriales) и ностоковые (Nostocales). Стигонемовые водоросли - наиболее сложные по внутреннему строению. Они отличаются, в частности, дифференцированием Раздел II. Биологические компоненты водных экосистем клеток тела, образованием скоплений нитей с настоящими ложным ветвлением, которые имеют разнообразную форму отдельных прядей, нитчатых кустоподобных образований, плавающих или прикрепленных к донному субстрату дернин и т. п. Это главным образом обитатели стоячих водоемов. На рисунке 9, ж изображены виды капсозира Бребиссона (Capsosira brebissonii) из заболоченных водоемов Полесья и пульвинулярия шведская suecica), которая была обнаружена на листьях и стеблях водных растений в р. Самаре. Осцилляториевые распространены в водоемах разного типа. В Украине найдено и описано около 100 видов, обитающих в толще воды ив донных отложениях континентальных водоемов и морей. Среди них встречаются представители практически всех экологических форм водорослей планктонные, бентосные, перифитонные и др. Перспективными объектами культивирования в искусственных условиях являются некоторые виды рода спирулина, например спирулина Дженнера (Spirulina jenneri), которая активно размножается в толще воды и на дне водоемов (рис. 9, з). К относятся водоросли, известные как возбудители цветения воды во многих водоемах Украины анабена цветения воды (Anabaena анабена спиралевидная. spiroides), афанизоменон цветения воды flos-aquae) (рис. 9, и, кл и другие. Синезеленые водоросли - важная составляющая водных экосистем. В процессе фотосинтеза они выделяют вводную среду кислород, который положительно влияет на жизнедеятельность гидробионтов, способствует окислению их экзометаболитов, повышению самоочищающей способности водных экосистем. В тоже время возрастание численности одного из видов синезеленых водорослей, которое наблюдается в эвтрофных водоемах, наряду с угнетением нормального развития других (проявление межвидовой конкуренции) приводит к нерегулированному увеличению его биомассы и, как следствие, - к биологическому загрязнению водоемов (самозагрязнение). Такое явление наблюдается во многих водохранилищах, образовавшихся после зарегулирования речного стока, оно связано с интенсивным развитием водорослей и их разложением после отмирания. Увеличение биомассы водорослей до 100 мг/дм 3 сопровождается значительным угнетением выделения кислорода водорослевыми клетками и снижением его концентрации вводе. Это, в свою очередь, резко ускоряет отмирание водорослей и поступление вводу органических, в том числе отравляющих (токсичных, веществ- продуктов разложения. Из 20 видов синезеленых водорослей, вызывающих цветение воды, токсичные вещества выявлены у представителей 7 семейств пресноводных и 2 семейств 4 207 65 Основы гидроэкологии морских синезеленых. Среди них такие возбудители «цветения» воды днепровских и других водохранилищ Украины, как анабена изменчивая (Anabaena variabilis), микроцистис синевато-зеленый (Microcystis афанизоменон цветения воды (Aphani- и некоторые другие [98]. 4.3. Диатомовые водоросли (Наибольший по количеству видов отдел диатомовых водорослей. Он насчитывает около 12 000 видов. Они распространены вводах морей и океанов ив континентальных водных объектах разной солености (пресноводных, солоноватоводных, соленых. Среди диатомовых водорослей встречаются планктонные, бентосные и перифитонные формы. Характерными признаками диатомовых водорослей являются коккоидный тип тела и наличие кремнеземного панциря, состоящего из двух створок одна из них - - накрывает, словно крышка коробки, другую - гипотеку. Структура, форма, соотношение осей и плоскостей панциря положены в основу систематики диатомовых водорослей. Планктонные диатомовые водоросли находятся в толще воды в состоянии парения, что обеспечивается наличием в их теле многочисленных вкраплений масла и облегченным тонкостенным панцирем, на котором расположены многочисленные наросты и шипы, увеличивающие поверхность. В клетках диатомовых водорослей находится один или несколько Основные пигменты диатомовых — хлорофиллы аи си е-каротины и ксантофиллы. Среди них встречаются и облигатные гетеротрофы. Размножаются диатомовые вегетативным делением клеток надвое. При половом размножении две клетки сближаются, покрываются общим слизистым чехликом. После оплодотворения образуется зигота, которая превращается в ауксоспору, так называемую спору роста. Образование ауксоспор характерно только для диатомовых водорослей. В водоемах диатомовые развиваются круглый год. Как по численности, таки по биомассе эти водоросли доминируют вводных экосистемах разного типа. Они продуцируют до 25 % живого вещества биосферы и являются основным компонентом трофических цепей морских и пресноводных экосистем. Ежегодно диатомовые утилизируют из Мирового океана до 3 млрд т кремния, который входит в состав их панцирей. Эти водоросли обнаружены в составе разных биоценозов морских и континентальных водоемов Раздел II. Биологические компоненты водных экосистем По особенностям строения панциря диатомовые водоросли делятся на два класса центрические (Centrophyceae) и (Pennatophyceae). У центрических диатомовых водорослей форма панциря бывает цилиндрической, дисковидной, линзовидной, шаровидной, бочонковидной и т. п. Из центрических диатомей косцинодиско- вые (Coscinodiscales), солениевые (Soleniales) и бидульфиевые (Biddulphiales) наиболее широко распространены в морских и пресноводных экосистемах. Из косцинодисковых следует отметить виды рода мелозира (Melosira), которые играют важную роль в планктоне почти всех континентальных водных объектов Украины. Среди косцинодис- ковых есть планктонные и бентосные пресноводные и солоновато- водные виды. К планктонным формам пресных и солоноватых вод принадлежат практически все виды рода стефанодискус В водоемах Украины распространен стефано- дискус Гантцша (Stephanodiscus hantzschii) (рис. 10, а). Все виды солениевых — типичные планктонные формы, встречающиеся в пресных и солоноватых водах. Порядок Бидульфие- вые объединяет около 100 видов, в основном представителей морской флоры. Класс пеннатных диатомовых включает четыре порядка бесшовные, одношовные (Monoraphales), двухшовные (Diraphales) и каналошовные (Aulonoraphales). Уже по названиям порядков видно, что в основу систематизации этих водорослей положено наличие и форма так называемого шва на створках панциря. Большинство представителей этого класса — обитатели литоральной зоны пресноводных и соленых водоемов. Они распространены также в заболоченных водоемах. Пеннатные диатомовые ве- Рис. 10. Диатомовые водоросли: а - стефанодискус Гантцша (Stephanodiscus hantzschii); б - пиннулярия зеленая в - навикула (Navicula г - навикула лучевая (N. radiosa); д - общий вид Navicula sp.; e - зеброидная (Epithemia zebra); ж - амфора овальная (Amphora ovalis). |