Романенко Основы гидроэкологии. Р69 Основы гидроэкологии Учебн для студентов высших учебных заведений. К генеза, 2004. 664 с 1
 Скачать 7.62 Mb.
|
|
67 Основы гидроэкологии гетируют в планктоне, а также широко представлены в фитоцено- зах бентоса. Так, род навикула (Navicula) объединяет более морских, пресноводных и солоноватоводных видов, обитающих на дне, реже в обрастаниях ив толще воды. На территории Украины они встречаются в водоемах разного типа. Наиболее распространенные виды — пиннулярия зеленая (Pinnularia viridis), на- викула скрытоголовая (Navicula cryptocephala), навикула лучевая (рис. 10, б, в, г). Строение тела пеннатных диатомовых обеспечивает их существование в разных экологических зонах водоемов. Так, наличие швов на панцире способствует активному передвижению по твердому субстрату, а иногда ив толще воды. Их передвижение обусловлено перетеканием цитоплазмы в щелях швов или затеканием в Наряду с синезелеными диатомовые водоросли часто доминируют вводных экосистемах. Вводных объектах Украины их биомасса в отдельные периоды может достигать 90 % общей биомассы водорослей. В отличие от синезеленых, которые интенсивно развиваются в водоемах или их зонах с замедленным течением, диатомовые - это реофильные организмы. Течение или вертикальное перемешивание воды в озерах и водохранилищах способствуют поддержанию этих водорослей, отягощенных кремнийсо- держащим панцирем, в толще воды. Интенсивное развитие диатомовых может привести к цветению воды. Им принадлежит важная роль в формировании мик- рофитобентоса. В частности, это можно наблюдать в днепровских водохранилищах, где в прибрежных зонах доминируют - ные и бентопланктонные формы диатомовых водорослей (рисе Диатомовые, например виды родов кокконеис (Cocconeis), эпитемия навикула (Navicula), амфора (Amphora) и другие, часто составляют основную часть эпифитных сообществ водорослей. Так, в Киевском водохранилище на воздушно-вод- ных растениях их обнаруживается до 65 %, а на погруженных - до 58 % общего количества видов. Зеленые водоросли (К отделу зеленых водорослей (Chlorophyta), объединяющему около 20 000 видов, относятся микро- и макроскопические формы, среди которых есть одноклеточные и колониальные, подвижные и неподвижные в вегетативном состоянии, монадного, геми- монадного, коккоидного, нитчатого, разнонитчатого, тканевого, сифонального, сифонокладального типов. То есть в этом отделе представлены практически все существующие типы строения те Раздел II. Биологические компоненты водных экосистем ла водорослей. Одним из основных признаков этих водорослей является зеленая окраска хлоропластов, в состав пигментов которых входят хлорофиллы аи Ъ а, (3- , , е-каротины и ряд ксантофиллов. Монадные формы имеют от 2 до 4 жгутиков. Среди зеленых водорослей преобладают пресноводные организмы, но есть также солоноватоводные и морские представители. По морфофункциональным признакам зеленые водоросли делят натри класса собственно зеленые (Chlorophyceae), сифоновые и конъюгаты (Собственно зеленые составляют одну из наибольших групп водорослей. Они делятся на такие порядки вольвоксовые vocales), (Tetrasporales), хлорококковые (Chloro- coccales), хлоросарциновые (Chlorosarcinales), улотриксовые кладофоровые эдогониевые (К относятся подвижные в вегетативном состоянии одноклеточные и колониальные водоросли монадной (жгу- тиковой) организации, с фотоавтотрофным типом питания, преимущественно пресноводные, живущие в небольших по размеру и глубине эвтрофных озерах, прудах и других водоемах. При массовом развитии могут придавать пресным водам зеленоватую окраску, соленым -- красную. Играют важную роль в самоочищении водоемов. Тетраспоровые немногочисленный порядок, представители которого вводных экосистемах встречаются одиночно и значительной роли не играют. Хлорококковые водоросли имеют одноклеточную или колониальную коккоидную структуру, неподвижны в вегетативной фазе жизненного цикла, широко распространены в пресных и слабосоленых, хорошо прогретых, богатых биогенными элементами водоемах со стоячей или медленно текущей водой. В экосистемах рек, водохранилищ, озер, прудов, каналов и других водоемов Украины очень разнообразны по видовому составу и играют заметную роль. Из них широко представлены в разных биотопах виды рода сценедесмус К хлорококковым относятся также водоросли рода хлорелла распространенные в пресных и минерализованных водах. Хлорелла является объектом промышленного культивирования (рис а). Хлоросарциновые обитают преимущественно в наземных биотопах, реже встречаются в водоемах. Улотриксовые распространены в пресных проточных и стоячих водоемах. Значительно меньше их видовое разнообразие в морях и солоноватоводных водоемах, и водоемах, имеющих кислую или щелочную реакцию воды. Это в основном прикрепленные, значительно реже планктонные, многоклеточные водоросли нит Основы гидроэкологии Д Рис. Собственно зеленые водоросли: а - хлорелла обыкновенная б - нежнейший в - кладофора клубочкообразная (Cladophora glomera ta). 1 - фрагмент нити с пустыми спорангиями, 2 - выход зооспор г - спирогира толстая crassa): - вегетативная клетка- зигота д - клостериум луновидный lunula). чатой, разнонитчатой или пластинчатой структуры. Их размеру разных видов колеблется от микроскопического до макроскопического, достигающего нескольких дециметров в длину 11, б). Преобладающее большинство видов имеет зеленую окраску, а некоторые, на определенных стадиях развития — оранжевую и красную ведут преимущественно прикрепленный, реже свободноплавающий образ жизни. Это многоклеточные организмы, имеющие вид длинных или коротких пучков нитей, растут одиночно или собраны в виде дернин. Они могут находиться в толще воды или скапливаться на дне водоемов, формируя слой толщиной см. Такие скопления кладофоровых представляют собой угрозу для личинок и мальков рыб, которые часто запутываются в водорослях, словно в сетке (рис Украине кладо- форовые встречаются в пресноводных и солоноватоводных водоемах ив морях. Эдогониевые имеют нитчатую форму, при делении вегетативных клеток образуются характерные для этих водорослей колпачки. Они являются одной из самых распространенных форм макроскопических водорослей, обитающих в озерах, водохранилищах, прудах и т. п. Могут отрываться от твердого субстрата и всплывать на поверхность водоемов, образуя ватоподобное скопление Раздел II. Биологические компоненты водных экосистем Класс сифоновых водорослей представлен в основном морскими водорослями тропической зоны относятся к одной из наибольших групп зеленых водорослей. Большинство конъюгат живет в пресных водах. Только некоторые из них обитают в солоноватоводных водоемах и эстуариях рек с повышенной минерализацией воды. В основе их размножения лежит процесс конъюгации. Это форма полового размножения, присущая только водорослям этого класса. Вовремя конъюгации происходит слияние двух клеток, выполняющих функцию половых клеток — гамет. Конъюгаты делятся на порядки мезотениевые (Mesotaeniales), гонатозиговые (Gonatozygales), зигнемовые (Zygnematales) и дес- мидиевые На территории Украины мезотениевые встречаются в основном в болотах и заболоченных водоемах. Описано всего несколько видов. Тоже касается и гонатозиговых. Значительное видовое разнообразие присуще зигнемовым (около видов) и которых насчитывается более 4000 видов. При массовом развитии зигнемовых на поверхности водоемов образуются ярко-зеленые слизистые скопления, состоящие из переплетенных нитей 11, г Такие же образования могут свободно лежать на дне водоемов или закрепляться на песчаном или каменистом дне. В прудах, озерах и тихих заводях рек они иногда покрывают значительные площади. Десмидиевые преимущественно одноклеточные и очень редко образуют нитевидные или покрытые слизью колонии. Они характеризуются многообразием очертаний, симметричностью и красотой форм (рис. 11, Распространены в болотах и заболоченных водоемах, торфяных озерах. Некоторые виды встречаются в тихих заводях реки в канавах. Зеленые водоросли входят в состав многих водных фитоцено- зов. При умеренном развитии они играют важную роль в поддержании кислородного баланса водоемов и процессах их самоочищения. При массовом развитии некоторых зеленых водорослей в водоемах и водотоках их биомасса может резко ухудшать качество воды, препятствовать нормальному течению воды в каналах и других системах ее транспортирования. Так, нитчатыми зелеными водорослями обрастают погруженные вводу твердые предметы, стебли высших водных растений и т. п. Наносят ущерб массовые обрастания нитчатыми водорослями бетонных берегоукреп- ляющих сооружений каналов и водоемов-охладителей тепловых и атомных электростанций. В стоячих водоемах и маленьких реках интенсивно развиваются такие нитчатые зеленые водоросли, как кладофора (Cladophora), ризоклониум спиро- гира (Spirogyra), фитомасса которых может достигать 5—10 кг/м 2 При их отмирании качество воды может настолько ухудшаться Основы гидроэкологии что она становится непригодной для питьевого водоснабжения. Кроме того, некоторые водоросли придают воде неприятный привкус и запах. Зеленые водоросли используются в искусственно созданных системах биологической очистки сточных води в качестве перспективного источника получения биологически активных веществ. Аквакультура зеленых водорослей интенсивно развивается в ряде стран, в том числе в Украине, как важная часть пищевой индустрии. Одноклеточная протококковая водоросль хлорелла vulgaris) привлекла к себе внимание исследователей еще в е годы XX века как источник получения растительного белка, углеводов и витаминов. Хлорелла широко используется в системах искусственного культивирования в регулированных системах водоподготовки (закрытых фотореакторах) для получения ценного биологического сырья и восстановления биологических свойств очищенных сточных вода также в космической биологии как основной агент системы обогащения среды кислородом. Харовые водоросли (Этот отдел водорослей насчитывает около 300 видов. Представлен макроскопическими формами, по внешнему виду напоминающими высшие растения. В структуре слоевища выделяются главная ось (стебель) и боковые побеги, которые часто называют листьями (рис. 12). Такие образования у многих харовых водорослей покрыты особым слоем клеток, так называемой корой. Как и у зеленых водорослей, набор пигментов включает хлорофиллы аи Ъ и каротиноиды. Размножаются половыми бесполым путем. Распространены харовые водоросли преимущественно в пресноводных ручьях и реках. Немногочисленные виды встречаются в соленых озерах. В водоемах харовые водоросли поселяются на мягких заиленных грунтах на глубине м, реже - на песчаном грунте. Харовые водоросли произрастают в водоемах разных континентов и климатических зон, в частности в водоемах разных регионов Украины, в Рис. 12. Хара обыкновенная а - на слоевище четко выделяется главная ось и боковые побеги б - общий растения Раздел Биологические компоненты водных экосистем очень холодных озерах Норвегии ив горячих источниках Исландии. В водоемах Украины насчитывается несколько десятков видов харовых, распространенных в пресноводных, главным образом стоячих, водоемах, а также в опресненных морских заливах, лиманах и континентальных солоноватоводных водоемах, где они достигают иногда массового развития. Такие виды, как хара ломкая fragilis) и хара обыкновенная чаще всего образуют заросли на илистом или песчаном грунте на глубине м. Иногда они встречаются на значительно больших глубинах мВ полесских озерах харовые местами сплошным ковром покрывают дно и используются местным населением как органическое удобрение. Динофитовые водоросли (Dinophyta) Динофитовых водорослей насчитывается около 1200 видов. Они относятся к равножгутиковым формам. Их характерным признаком является наличие двух жгутиков у подвижных форму неподвижных жгутики имеются только у зооспор. Среди динофитовых водорослей есть одноклеточные и многоклеточные организмы. Одноклеточные жгутиковые динофитовые водоросли могут двигаться поступательно при сокращении жгутика, расположенного вдоль продольной оси тела. Размещенный перпендикулярно к нему жгутик обеспечивает вращательное движение клеток. Клетки покрыты оболочкой, содержащей значительное количество пектиновых веществ и состоящей из двух половин. Хлоропласты содержат хлорофиллы аи си а также ксантофиллы. Некоторые динофитовые водоросли могут питаться как таки гетеротрофно - путем осмоса или фагоцитоза. Последнее дало основание некоторым ученым отнести их к классу простейших жгутиконосцев (Размножаются динофитовые делением клеток, а также зооспорами к аплаяоспорами. Половой процесс воспроизведения встречается гораздо реже. Динофитовые водоросли составляют значительную часть планктона морских и пресноводных водоемов. Сними связано явление «красного прилива, сопровождающееся выделением вводу токсичных веществ и вызывающего массовую гибель моллюсков, рыб и других организмов. Некоторые динофитовые могут выступать симбионтами простейших и кишечнополостных. Большинство представителей динофитовых водорослей относится к планктонным организмам, обитающим в прибрежных зонах водоемов, в зарослях макрофитов и среди скоплений нитчатых водорослей Основы гидроэкологии Динофитовые водоросли делят на два класса десмофициевые и динофициевые Десмофициевые встречаются преимущественно в планктоне морей, лиманов и соленых озер. На территории Украины они распространены в лиманах и устьях рек северо-западно- го Причерноморья. Динофициевые представлены в основном одноклеточными жгутиковыми подвижными формами. Реже встречаются неподвижные водоросли этого класса, имеющие палмелоид- ную, коккоидную или нитчатую форму. Большинство динофициевых - морские организмы, но среди них есть также солоноватоводные и пресноводные К динофициевым относятся водоросли порядка перидиниевых (Peridiniales), особенностью строения которых является наличие панциря, состоящего из отдельных щитков. Перидиниевые широко распространены в водоемах Украины. Вовремя их массового развития вода приобретает грязно-зеленый цвет. К роду периди- ниум (Peridinium) относится более 200 морских, пресноводных и солоноватоводных видов. Среди них часто встречаются ниум опоясанный (Peridinium перидиниум двуногий. bipes) и другие (рис. Лишь небольшое количество видов динофитовых водорослей являются эпифитами или бентонтами. Рис. 13. Динофициевые во- доросли: а - перидиниум опоясанный cinctum); б - пе- ридиниум двуногий (Peridi- nium bipes). 4.7. водоросли (Этот отдел, представленный пресноводными и солоноватовод- ными одноклеточными водорослями, включает лишь один класс криптофициевые (Cryptophyceae), один порядок - криптомона- дальные (Cryptomonadales). Форма тела криптофитовых довольно разнообразна яйцевидная, бобовидная, клиновидная, веретено- видная, шаровидная и т. п. Клетки часто имеют спирально исчерченный клеточный покров (перипласт). На передней, косо срезанной части находятся два жгутика. Тип питания криптофитовых фотоавтотрофный, реже - сапрофитный или голозойный. В состав пигментов входят хлорофиллы аи с, зеаксантин, каротины, а также фикоциан и фикоэритрин. Размножение происходит вегетативным путем (делением клеток надвое Раздел II. Биологические компоненты водных экосистем Криптофитовые водоросли - типичные представители планктона, но иногда их можно обнаружить на поверхностной пленке ила. Наиболее характерными местообитаниями этих водорослей являются пойменные озера, лиманы, пруды рыбохозяйственного назначения, отстойники полей фильтрации, заболоченные участки суши. На территории Украины наиболее распространены водоросли рода криптомонас (Crypto- Они встречаются в загрязненных, преимущественно стоячих, водах, где могут вызывать цветение воды (рис. 14, а). В загрязненных стоячих водах обитают представители рода хиломо- нас Их развитие также может достигать уровня цветения воды и резко ухудшать ее качество. Среди этих водорослей наиболее многочисленным бывает в летне-осенние месяцы хиломонас парамециевый (Chilomonas В пойменных водоемах низовья Днепра и лиманах Черноморско-Азовского побережья в чистых водах в холодный период года встречаются водоросли рода родомонас (Rhodomo- На рисунке 14, б изображен один из наиболее массовых видов этого рода — родомонас тонкий (Rhodomonas Отдельные виды криптофитовых водорослей живут не только в пресных, но также в слабосоленых и морских водах. В морских водах встречаются в основном виды рода родомонас, обитающие преимущественно в прибрежных зонах и соленых лиманах. Большинство видов криптофитовых водорослей обитатели сточных вод, в которых они интенсивно размножаются на протяжении всех сезонов года. Рис. 14. Криптофитовые во- доросли: а - криптомонас яйцевидный б - родо- монас тонкий (Rhodomonas tenuis). 4.8. Эвгленовые водоросли Распространены в пресных, преимущественно эвтрофных водоемах. Некоторые из них являются индикаторами уровня загрязнения вод. Эвгленовые водоросли - одноклеточные (реже колониальные) подвижные организмы, имеют один, иногда два жгутика, расположенных на переднем конце тела, одноядерный протопласт с глазком и хроматофорами. Среди них есть бесцветные и окрашенные в зеленоватый, желто-зеленый, бурый или кир- пично-красный цвет. Хлоропласты содержат хлорофиллы аи Основы гидроэкологии Тело покрыто оболочкой, через которую просвечиваются глазок и пульсирующие вакуоли. Такой представитель эвгленовых, как эвглена зеленая (Euglena viridis), часто используется для лабораторных исследований, в частности при изучении роли вакуолей в осморегуляторных процессах. Эвгленовые водоросли — преимущественно автотрофные организмы, но они могут усваивать из воды и готовые органические вещества осмотическим или фагоцитарным путем. Размножаются эвгленовые водоросли продольным делением клеток. Эвгленовые водоросли включают лишь один класс - эвглено- фициевые в который входят порядки эвгле- нальные (Euglenales) и паранемальные (Paranematales). Они встречаются в экосистемах водных объектов разного типа и разной степени загрязнения реках, озерах, водохранилищах, лужах и т. п. Их можно обнаружить в нейстонной пленке, в поверхностных и придонных слоях воды. Наиболее интенсивно эвгленовые развиваются в водоемах с невысокой минерализацией воды и умеренной скоростью течения. Выдерживают колебания температуры в пределах 0-27 Си активной реакции (рН) воды от 3,0 до Наряду со свободноплавающими встречаются формы, ведущие прикрепленный образ жизни на зоопланктонтах, например виды рода колаций Среди эвгленовых водорослей есть паразитические формы, поселяющиеся в кишечнике водных беспозвоночных и на жабрах рыб. Как организмы, способные к миксотрофному питанию, эвгле- новые играют важную роль в процессах самоочищения пресных води в доочистке сточных вод. В водоемах Украины наиболее распространены водоросли рода эвглена (Euglena). Они живут преимущественно в небольших пресноводных, часто с высоким содержанием органических веществ, ив соленых водоемах. В теплые месяцы года могут вы 15. Эвгленовые водо- росли: а - эвглена зеленая (Euglena viridis); б - эвглена игольчатая (Е. acus); в - факус круглый orbicularis); г - факус грушевидный (д - трахеломонас промежуточный е - трахеломонас мел- кощетинковый (Т. hispida). |