Романенко Основы гидроэкологии. Р69 Основы гидроэкологии Учебн для студентов высших учебных заведений. К генеза, 2004. 664 с 1
 Скачать 7.62 Mb.
|
|
45 Основы гидроэкологии Бентос является экологическим сообществом обитателей дна морей и пресных водных объектов. В его состав входят бактерии, растения, беспозвоночные животные, моллюски, ракообразные и другие группы гидробионтов. Они могут обитать на поверхности дна или погружаться в донный грунт. Организмы бентоса называют бентонтами. Различают и Фито- бентос морских шельфовых мелководных зон состоит из красных, бурых и других макроводорослей и высших водных растений. Фитобентос континентальных водоемов представлен, в основном, диатомовыми, синезеленими, зелеными, харовыми и некоторыми другими водорослями. Различают и В состав последнего входят преимущественно макроскопические формы зеленых и харовых водорослей. Значительную роль в пресноводных водоемах играют высшие водные растения (рогоз, рдест, камыши другие цветковые растения. Их сообщества специфические и обычно рассматриваются не как фитобентос, а как отдельный компонент пресноводных экосистем - высшая водная растительность. В зарослях высших водных растений живут бактерии, водоросли, беспозвоночные животные. Бактериобентос - это бактерии, обитающие в донных отложениях. Он играет особую роль в превращении как органических, так и минеральных веществ. Так, в донных грунтах большинства мезотрофных и эвтрофных озер с бактерий протекают процессы образования метана, редукции сульфатов и маслянокислого брожения. На большей глубине залегания донных отложений микробиологические процессы постепенно ослабляются вследствие уменьшения содержания легкоусваиваемых бактериями фракций органического вещества, уменьшения содержания биогенных элементов и других факторов. Организмы зообентоса разделяют на инфауну (обитатели толщи донных отложений онфауну (организмы, живущие на поверхности грунта) и эпифауну (животные, обитающие на поверхности твердого субстрата - камнях, погруженных стеблях высших водных растений, раковинах отмерших моллюсков и т. п.). Типичными представителями являются многощетинковые черви, двустворчатые моллюски, некоторые иглокожие и другие беспозвоночные. Сообщество организмов онфауны образуют ракообразные, моллюски, некоторые черви, большинство иглокожих (в море состоит из губок, гидроидов, актиний, мшанок, морских желудей, коралловых полипов и В отдельную экологическую группу нектобентос выделены водные животные, которые плавают в придонном слое воды и пе Раздел I. Гидросфера риодически поднимаются в поверхностные слои. В состав некто- бентоса входят придонные рыбы, креветки, мизиды, некоторые голотурии и другие беспозвоночные. Бентосные организмы разделяют по величине представлен мельчайшими (меньше 0,5 мм) организмами, живущими на поверхности донного грунта. В эту группу входят и мелкие формы, которые обитают в поровой воде между частицами песка или ила и составляют интерстициальную фауну. К пресноводному микрозообентосу относятся инфузории, корненожки, жгутиковые, коловратки, нематоды, некоторые турбеллярии. В состав входят организмы (размером до 1,5— 2,0 мм, которые могут быть постоянными компонентами донных грунтов (ветвистоусые, веслоногие и ракушковые ракообразные, мелкие черви — олигохеты, личинки комаров — хирономиды, водяные клещи и др) и временными обитателями дна. К последним относятся личинки стрекоз, поденок, жуков и других насекомых, которые в течение своего жизненного цикла меняют одну среду на другую (гетеротопы): личинки и куколки живут вводной среде, а взрослые стадии (имаго) - в воздушной состоит из организмов размером от 0,5 до 5-10 мм. Это жители самого верхнего слоя донных грунтов. В состав входят животные, размер которых превышает 5 мм. Это представители многих классов пресноводных животных олигохеты, брюхоногие моллюски, двустворчатые моллюски, ракообразные, личинки насекомых. В составе морского зообентоса наибольшую роль играют двустворчатые моллюски (среди них огромные тридакны), иглокожие (морские звезды, морские ежи и др, ракообразные (омары, лангусты, крабы, многощетинковые черви - полихеты. Видовое разнообразие и биомасса бентосных организмов закономерно снижаются с увеличением глубины. Так, если биомасса бентоса литоральных и верхних сублиторальных экологических зон моря составляет в среднем 5—10 кг/м 2 , тов сублиторальной зоне она уменьшается до сотен и десятков граммов, а в батиали исчисляется уже в граммах нам. Как показывают расчеты, в шельфовой зоне морей, на которую приходится около 8 % общей площади дна Мирового океана, биомасса бентосных организмов составляет около 60 % биомассы всего океанического бентоса. Качественный и количественный состав бентоса пресных водоемов значительно беднее, чем морских — поселения гидробионтов на поверхности погруженных вводу твердых предметов. Эти поселения могут иметь вид твердых раковинных обрастаний разных субстратов — днищ кораблей, трубопроводов водозаборных сооружений, погруженных вводу конструкций, камней, скал, поверхности тела морских жи- 47 Основы гидроэкологии вотных. Основу обрастаний составляют бактериальная пленка, прикрепленные растения (водоросли) и животные (ракообразные, моллюски, гидроиды, губки и другие беспозвоночные. Совокупность организмов разных трофических уровней формирует своеобразный биоценоз, характеризующийся специфическими взаимоотношениями между представителями отдельных систематических групп. Среди прикрепленных организмов обрастаний можно наблюдать свободноплавающих или ползающих гидробионтов. Перифитонты размножаются преимущественно с образованием свободноподвижных стадий (споры, планктонные личинки), способствующих их расселению в водоемах. В зарослях водных растений и бентосных водорослей-макро- фитов формируются специфические многокомпонентные биоце- нозы — В его состав входят бактерии и планктонные беспозвоночные, в частности многочисленные насекомые - как взрослые, таки личиночные стадии, моллюски. В этих условиях проходит ранние стадии развития икра некоторых рыб и земноводных. Беспозвоночными зоофитоса питаются мальки рыб. Пелагобентос — совокупность организмов, которые попеременно находятся тов толще воды, тона дне водоемов или закапываются в донные грунты. Он представлен высшими раками, рыбами и некоторыми другими животными, которые постоянно мигрируют между водной толщей и донными грунтами. К пелагобентонтам относятся также личинки комаров, некоторые ветвистоусые, веслоногие и ракушковые ракообразные, ряд коловраток, некоторые зеленые, диатомовые и синезеленые водоросли. В состав бентоса входят также биоценозы песчаных пляжей (псаммон). Комплекс организмов, способных перезимовывать в толще льда, получил название. Трофическая структура биоты водных экосистем Живые организмы гидробиосферы, в зависимости от источников усвоения углерода, разделяют на автотрофов и фов. Автотрофные организмы поддерживают свою жизнедеятельность за счет неорганических источников углерода В свою очередь, среди них есть те. организмы, синтезирующие органическое вещество из диоксида углерода благодаря солнечной энергии, и использующие в подобных реакциях химическую энергию. Фототрофные организмы (фотоавтотрофы) - это все зеленые растения. Для них характерно наличие пигментов - прежде всего хлорофилла, который играет важнейшую роль в процессе фотосинтеза Раздел I. Гидросфера К хемоавтотрофам, или хемосинтезирующим организмам, относятся бактерии, синтезирующие органические вещества из диоксида углерода за счет энергии, полученной при окислении водорода, соединений серы, железа и других неорганических соединений. Такими свойствами обладают, например, железобактерии, серобактерии, нитрифицирующие бактерии и др. Основными фотосинтезирующими организмами гидросферы являются водоросли, высшие водные растения и некоторые бактерии, содержащие фотосинтетические пигменты. Гетеротрофные организмы используют для своего питания готовые органические вещества. К гетеротрофам относятся высшие растения — паразиты, некоторые виды водорослей, грибы, большинство бактерий (за исключением фотосинтезирующих и хемо- синтезирующих, все животные. Деление растений и бактерий на гетеротрофов и автотрофов, несмотря на принципиальные отличия в их обмене веществ, является условным. Даже типичные те. зеленые растения, могут усваивать из окружающей среды некоторое количество органических веществ, но растут и развиваются они лучше при питании неорганическими веществами. Кили относятся организмы, способные как к автотрофному, таки к гетеротрофному питанию. Для многих видов водорослей характерным является те. смешанный тип питания. Наряду с автотрофным питанием неорганическими веществами, которое происходит в процессе фотосинтеза или хемосинтеза, у миксотрофных организмов возможно и гетеротрофное усвоение уже готовых органических веществ. К миксотрофам относятся некоторые железобактерии и серобактерии. Чаще всего миксотрофные организмы встречаются в загрязненных водоемах. В водных экосистемах сообщества гидробионтов (бактерии, грибы, растения, животные) связаны между собой трофическими отношениями, когда одни группы организмов поедают другие. Вследствие наличия таких цепей питания вещество и энергия в гидросфере передаются в определенной последовательности. Поток энергии в экосистеме начинается с первичной продукции (первый трофический уровень) и продолжается через непосредственных ее потребителей — консументов I порядка (второй уровень. При этом создается вторичная, или промежуточная, продукция, которую потребляют консументы II порядка (третий уровень, или хищники. Совокупность организмов, занимающих определенное положение в трофической цепи, получила название трофические уровни РАЗДЕЛ П. БИОЛОГИЧЕСКИЕ КОМПОНЕН- ТЫ Глава 3. Бактерии и вирусы. Бактерии Средой проживания водных бактерий является толща воды и донные отложения морей и континентальных водоемов. В зависимости от преобладающего местообитания они подразделяются на (планктонные формы) и (обитатели донных отложений. Значительное количество бактерий развивается на границе фаз вода — воздух» нейстон) и вода - твердые субстраты» Видовой состав бактериального населения и направленность микробиологических процессов в водоемах зависят от их экологического состояния, физических, химических, гидрологических факторов и наличия других групп гидробионтов. Основными характеристиками водоемов как среды для жизнедеятельности бактерий являются количественный и качественный состав органических веществ, гидрологический, температурный, солевой и газовый режим, наличие биогенных элементов и др. В водоемах обитают представители всех систематических и физиологических групп бактерий. Среди бактерий, обитающих в водоемах, есть и бактерии, которые встречаются в атмосфере, почве, на наземных растениях и животных. В соответствии с наиболее распространенной классификацией к бактериям относят также актиномицеты палочковидной, нитчатой или кокковидной формы с боковыми ответвлениями без клеточных перегородок. Они напоминают микроскопические грибы. К актиномицетам относят собственно актиномицеты (род для которых характерно спорообразование, микобактерии (род Mycobacterium), (род Micromono- spora). Актиномицеты довольно широко распространены в гидросфере, в частности в иле водоемов. Группу бактерий, которыми обрастают поверхности погруженных твердых предметов, составляют Они имеют нитчатую форму и состоят из цепочек клеток, покрытых слоем, импрегнированным оксидами железа или марганца. Типичными представителями интенсивно откладывающих железо и марганец, являются виды родов Sphaerotilus и Leptothrix, широко распространенные в болотах. К миксотро- фам относятся бесцветные серобактерии (род Beggiatoa), которые Раздел II. Биологические компоненты водных экосистем откладывают серу в своих клетках. Это нитчатые организмы, не имеющие фотосинтетических пигментов. Представителями фотосинтезирующих пурпурных серобактерий являются виды родов и первые из них имеют спиралеобразную форму, вторые — сферическую. Эти бактерии распространены вводе и донных отложениях морей, океанов, в серосодержащих источниках и других водоемах суши. К микроорганизмам, которые обитают в почве, но могут заноситься ветром и дождевыми потоками в водоемы, относятся мик- собактерии. Они размножаются путем бинарного поперечного деления клеток, образуя при этом скопления, состоящие из слизи и клеток, превращающихся в миксоспоры или микроцисты (например, представители рода Myxococcus). Миксобактерии способны расщеплять целлюлозу, поэтому им принадлежит заметная роль в разложении отмерших наземных и водных растений. Бактерии, в зависимости от путей их попадания в водоемы, разделяют на (проникающие извне) и автохтонные (составляющие собственно бактериальное население водоемов. В отличие от аллохтонных бактерий, которые в значительном количестве обречены на вымирание, автохтонные формируют основную часть бактериальной продукции водоемов. Бактерии поверхностных вод суши, морей, океанов и эстуари- ев разделяют натри группы автотрофы, миксотрофы и гетеротрофы Автотрофные организмы строят свое тело, используя углерод углекислоты, миксотрофные способны переходить от автотрофного к гетеротрофному питанию, а гетеротрофные используют в качестве основного источника углерода органические соединения. Такие бактерии преобладают в водоемах. Состав органических и неорганических веществ является ключевым фактором, определяющим качественные и количественные показатели бактериального населения. Важную роль играет также газовый режим водоемов, особенно количество растворенного вводе кислорода. В зависимости от отношения к кислороду микроорганизмы деляют на аэробов (нуждаются в высоком его содержании вводе микроаэробов (развиваются при сниженном парциальном давлении кислорода) и факультативных анаэробов (способны жить при отсутствии атмосферного кислорода ив его присутствии. Специфическую группу составляют облигатные анаэробы развивающиеся только при отсутствии кислорода, который для них токсичным элементом. К существованию в аэробных и факультативно-анаэробных условиях приспособлены сапрофитные бактерии, питающиеся органическим веществом отмерших растений и животных. Сапрофитами принято называть микроорганизмы, которые вырастают Основы гидроэкологии при засеве воды на обогащенной органическим веществом стандартной питательной среде, например агаре (МПА). Общее количество сапрофитных бактерий в водоемах нестабильный показатель. Он может изменяться в зависимости от метеорологических условий (дождь, ветер, повышение или снижение температуры воды и др содержания вводе органических веществ автохтонного или происхождения. Поэтому объективное представление о бактериальном населении водоема получить лишь при многократных отборах проб воды из разных его участков и на протяжении различных сезонов года. При этом необходимо определять не только общую численность бактерий, но и численность их отдельных физиологических групп в толще воды и донных отложениях. Бактериальное население воды и донных отложений отображает разный уровень трофности водоемов. В водных экосистемах бактерии играют чрезвычайно важную роль. При их участии сложные органические вещества разрушаются до более простых соединений (деструкция, пригодных для усвоения гидробионтами других трофических уровней. Благодаря этому бактерии существенным образом влияют на процессы самоочищения воды. Их вклад в общую деструкцию органического вещества озер и водохранилищ достигает 40—80 %, а в реках- до 80-100 % (остаток разлагается другими гидробионтами - водорослями, беспозвоночными). Бактерии являются важной составной частью рациона простейших, червей, моллюсков, ракообразных. Превращая труднодоступные для животных органические вещества (клетчатку, гуминовые кислоты, белки) в более простые соединения, бактерии обеспечивают более эффективное их использование животными. Отдельные физиологические группы бактерий могут разлагать нефтепродукты, парафины, фенолы и различные синтетические вещества. Количество веществ, которые разлагают бактерии, настолько велико, что это послужило основанием для выдвижения гипотезы «катаболической безотказности микроорганизмов. Согласно этой гипотезе бактерии могут разлагать любое природное вещество, структура которого формируется из соединений углерода. К наиболее распространенным вводных экосистемах микроорганизмам относятся следующие Pseudomonas fluorescens, Micrococcus luteus, agilis, roseus, Proteus vulgaris, Spirillum Sarcina представители родов Sphaerotilus, Arthrobacter, Myco- globiformis, Mycobacterium Bacillus Bacillus и др Раздел II. Биологические компоненты водных экосистем В озерных экосистемах бактериальное население формируется в зависимости от экологических условий среды. Наибольшим количеством бактерий характеризуются эвтрофные (высокопродуктивные, наименьшим — олиготрофные (малопродуктивные) озера. При этом в разных экологических зонах эвтрофных озерко- торые отличаются по уровню растворенного вводе кислорода (аэробная, анаэробная зоны, четко обнаруживается зависимость развития отдельных бактериальных сообществ от экологических условий. В поверхностной пленке воды, характеризующейся наибольшим содержанием питательных веществ и высоким уровнем насыщенности кислородом, в 1 см воды насчитывается от 300 млн до 4 млрд клеток бактерий. Значительное количество бактерио- планктона сосредоточено во второй экологической зоне с оптимальным освещением и развитием фитопланктона, которая находится на глубине 20—50 см от поверхности. Третья экологическая зона соответствует зоне термоклина (температурного скачка, где вследствие резкого падения температуры воды ее плотность возрастает, что сопровождается задержкой и накоплением в ней частиц детрита и отмершего планктона, на которых поселяются бактерии. Это и обусловливает значительное (в несколько развоз- растание их численности в этой зоне по сравнению с верхним слоем воды (рис. В зоне - нижняя часть толщи воды, граничащая с анаэробной зоной, - создаются специфические экологические условия. Здесь еще присутствует растворенный кислород и появляются восстановленные вещества, поступающие из анаэробной зоны придонных слоев воды. Массово развиваются Количество бактерий, млн клеток/см 3 |