Романенко Основы гидроэкологии. Р69 Основы гидроэкологии Учебн для студентов высших учебных заведений. К генеза, 2004. 664 с 1
 Скачать 7.62 Mb.
|
|
97 Основы гидроэкологии ясь в различные ткани, в том числе и головной мозг, они обусловливают появление симптомов изнуряющей вертячки и других патологических изменений, заканчивающихся гибелью рыб. Одним самых многочисленных по видовому разнообразию (более 7000 видов) является тип инфузорий. Это наиболее высокоорганизованные простейшие. У ресничных инфузорий ta) тело покрыто ресничками, атак называемые сосущие формы во взрослом состоянии лишены ресничек, рта и Инфузорий подразделяют на свободноживущих и прикрепленных к субстрату. Планктонные и бентосные формы, населяют морские, слабосоленые и пресноводные водоемы. Встречаются инфузории ив составе морской псаммофильной фауны, где они осваивают заполненные водой капиллярные просветы между частицами песка. Значительное количество видов паразитирует на теле рыб. Питаются инфузории бактериями, водорослями и простейшими. Вводных экосистемах они играют важную роль как кормовые объекты беспозвоночных, личинок многих видов рыб. О строении ресничных инфузорий можно составить представление на основании схематического изображения инфузории-ту- фельки, или парамеции хвостатой Для нее, как и для других инфузорий, характерна высокая степень плазматического дифференцирования Инфузории - наиболее распространенные в водоемах простейшие, играющие важную роль в функционировании водных экосистем. Так, в водоемах бассейнов Днепра, Днестра и Дуная обнаружено более 700 видов инфузорий. Свободноживущие организмы представлены планктонными и бентосными формами. В планктоне водохранилищ Днепра отмечено свыше 100 видов. Их численность достигает 1000—3500 экз./м 3 . В донных отложениях обитает около 500 видов, численность которых колеблется от 1 до Рис. 24. Инфузории - инфузория-туфелька, или парамеция хвостатая (Pa- ramecium caudatum); б - сти- лонихия митилюс (Stylony- в - (Vorticella nebu- г - кархезиум поли- (Carchesium polypi- 98 Раздел II. Биологические компоненты водных экосистем млн биомасса (в летние месяцы) — от 19 до 153 мг/м 2 Биомасса инфузорий может достигать 40 общей биомассы озерного зоопланктона. Они наиболее продуктивные среди водных организмов. Поедая бактерий и детрит, инфузории играют важную роль в процессах самоочищения водоемов Как уже отмечалось, среди инфузорий есть опасные паразиты рыб. К ним относится, в частности, ихтиофтириус паразитарная стадия развития которого проходит под кожей, на плавниках и жабрах рыб. Заражение происходит свободноплавающими мелкими особями мк), которые при соприкосновении с рыбой прикрепляются к ее поверхности и быстро внедряются в ее ткани. Всасывая клеточное содержимое, ихтиофтириусы быстро растут и при температуре среды 19-21 С уже через 6-7 дней становятся видимыми невооруженным глазом. Пораженные участки покрыты крупномучнистым белым налетом, состоящим из скоплений паразитов. Их размер на этой стадии достигает 0,5—1 мм в диаметре. Отрываясь от тела рыб, крупные ихтиофтириусы некоторое время пребывают в свободном плавании, а затем прикрепляются к какому-либо погруженному вводу предмету, где и происходит их инцистирование. В течение короткого времени за счет деления внутри каждой цисты образуется до 1500-2000 особей, получивших название «бродяжки». Расплываясь в водоеме, они заражают новых рыб. Интенсивность поражения ихтиофтириозом карповых и лососевых рыб в рыбных хозяйствах бывает настолько значительной, что они полностью теряют свое рыбохозяйственное значение. Одним из методов борьбы с ихтиофтириусом является усиление проточности воды и обработка рыб. Инфузории часто вызывают такие заболевания, как хилодонеллез, триходиниоз, апиосомоз и др. Возбудителем хилодонеллеза являются равноресничные инфузории и Ch. из отряда Chlamydo- dontida. Хилодонеллы паразитируют на коже, жабрах и других органах рыб. Возбудителем триходиноза являются кругоресничные инфузории из родов Tripartiella, и др. Триходи- паразитируют на поверхности тела, в жабрах, ротовой полости и других органах многих видов рыб. Они особенно опасны для молоди при подращивании личинок в лотках и бассейнах, когда создаются высокие плотности посадки. Сидячие инфузории из рода (кругоресничные), хотя и являются комменсалами, однако могут вызывать не только за Основы гидроэкологии но и гибель молоди рыб. Особенно интенсивно этими паразитами (Apiosoma A. carpelli и др) заражаются личинки рыб, выращиваемые при высоких плотностях посадки и загрязнении прудов органическими веществами. Губки Большинство водных животных относится к подцарству многоклеточных. Характерной особенностью этих организмов является то, что их тело состоит из многочисленных специализированных клеток, объединенных в ткани и органы. Представителями самых примитивных многоклеточных водных животных являются губки (тип Porifera). Они имеют цилиндрическую или форму. Их длина - 2-3 см (одиночные формы, а размер создаваемых ими колоний может достигать 1 -1,5 м. Из примерно 5000 современных видов большинство морские организмы, но есть среди них и пресноводные. По морфофункциональным прианакам губок разделяют натри класса. Класс известковых губок или включает беспозвоночных, которые имеют известковые иглы (спикулы). Представителями известковых губок являются морские формы сикон (Sycon), лейкосоления и многие другие. К классу стеклянных, или шестилучевых, губок относятся преимущественно глубоководные животные, скелет которых состоит из шестилучевых кремниевых спикул. Их представителем может служить эвплектелла (Euplectella), ее иногда называют корзинкой Венеры, и гиалонема (Hyalonema) (рис. К классу обыкновенных губок относятся колониальные или реже одиночные губки со реже кремниевым скелетом, образованным четырехлуче- выми иглами с примесью одноосных (отряд четырехлучевые губки. У представителей самого многочисленного отряда кремнероговых губок одноосные иглы склеены в пучки спонгином и образуют сетчатый или сет- чато-волокнистый скелет. К отряду кремнероговых губок относится пресноводная губка бадяга и др. Рис. 25. Стеклянные губки: а - эвплектелла, или корзинка Венеры (Euplectella); б - гиа- лонема (Hyalonema). 100 Раздел II. Биологические компоненты водных экосистем Наибольшее распространение губки получили в тропических и субтропических районах Мирового океана. В арктических и дальневосточных морях описано около 350 видов. В бассейне Днепра обнаружено пять видов обыкновенных губок. Все они - колониальные формы. Типичным их представителем является губка обыкновенная Ее колонии имеют вид ломких зеленоватых кустиков высотой 10—20 см, прикрепленных к камням, остаткам деревьев или стеблям тростника. Благодаря фильтрующему типу питания губки играют важную роль в процессах самоочищения водоемов. Кишечнополостные (Кишечнополостные беспозвоночные животные (тип Coelen- имеют двухслойное многоклеточное строение тела и ведут прикрепленный, а на медузоидных стадиях свободноплавающий образ жизни. Тип кишечнополостных включает три класса гидроидные (сцифоидные и коралловые полипы Большинство кишечнополостных это морские организмы. Пресноводные гидроидные формы представлены одиночными прикрепленными животными, объединенными в отряд Пресноводная гидра имеет форму продолговатого мешочка длиной до см (рис. 26). По своей структуре - это типичный полип, один конец которого (подошва) прикрепляется к твердому субстрату, а на противоположном конце расположено ротовое отверстие, окруженное венчиком щупалец. Размножается гидра поповыми бесполым путем. При бесполом новые особи образуются путем почкования или, реже, в результате продольного либо поперечного деления тела гидры. На уровне середины тела (пояс почкования) сначала образуется бугорок, который затем, постепенно Рис. 26. Гидра стебельчатая а - внешний вид 1 - подошва - аборальный конец, 3 - стебель- туловище, 5 - оральный конец, 6 - гипостом, 7 - отверстие пищеварительной полости, 8 - щупальца б - схе изображение пе гидры Основы гидроэкологии Рис. 27. Морской гидроид- ный полип обелия (а - общий вид колонии бот- дельная ветвь полипа 1 - го- нангий, 2 - гидрант, 3 - стебель гидранта. увеличиваясь, приобретает элементы строения гидры появляются рот, щупальца. Спустя некоторое время дочерние особи отрываются от тела материнской особи и начинают самостоятельное существование. С приближением осени гидра переходит к половому размножению, в эктодерме формируются половые клетки - яйцеклетки и сперматозоиды (гермаф- родитизм). С конца XX века к пресноводным гидрам проявляют повышенный интерес, поскольку они являются чувствительными показателями загрязнения водной среды. Наиболее распространенным представителем морских гидроидных является обелия коленчатая которая встречается преимущественно в прибрежных мелководных зонах на твердых предметах. В ее жизненном цикле четко прослеживается регулярное чередование полового (медузоидного) и бесполого поколений. Гидроидные полипы формируют кустообразные колонии (рис. 27). От ветвей этих колоний в процессе бесполого размножения отпочковываются небольшие подвижные медузы. Они являются свободноплавающими особями полового поколения Именно эти маленькие медузы обеспечивают расселение вида. У каждой особи образуется только один тип половых клеток. Это могут быть подвижные сперматозоиды со жгутиками или яйцеклетки сферической формы. У представителей других классов кишечнополостных медузоидное поколение либо отсутствует (коралловые полиппы), либо доминирует (сци- фомедузы). Так, у аурелии (относящейся к классу сцифоидных медуз (Scyphozoa), в цикле развития преобладают большие по размеру медузы. В частности, медуза аурелия ушастая (Aurelia aurita), обитающая в Черном и других морях, достигает см в диаметре Рис. 28. Сцифомедуза аурелия- щупальца 2-5 - гастровас- кулярная система (2 - кольцевой канал, 3 - гастральные нити, 4 - радиальный канал - желудок 6 - ротовое отверстие- ропалии; 8 - ротовые щупальца Раздел II. Биологические компоненты водных экосистем Рис. 29. Актиния сагартия паразитическая (Sagartia rasitica) на раковине, занятой раком-отшельником па- гурус Бернарда У актиний, относящихся к классу коралловых полипов (которых еще называют морскими анемонами, стадия медузы отсутствует вовсе. Известно около видов актиний. Они распространены во всех морях, за исключением Аральского и Каспийского, хорошо развиваются на литоральных участках морей и океанов. Отдельные виды встречаются на очень больших глубинах (8000 м. Некоторые актинии хорошо известны своим симбиозом с раком-отшельником, на ракови- нах-домиках которого они поселяются ко взаимной пользе. Передвигаясь поморскому с актинией, рак получает от нее определенную выгоду. Актиния, питаясь беспозвоночными, мелкими рыбами и другими организмами, которые попадают в ее щупальца, создает определенную «кормовую ячейку, из которой кое-что перепадает и раку-от- шельнику (рис. К классу коралловых полипов относятся также мадрепоровые кораллы, образующие коралловые рифы. Структурной единицей тела этих животных является полип, который имеет много общих черт с актиниями. Как и у них, вокруг ротового отверстия у полипа расположен венчик щупалец, а рот ведет непосредственно в пищеварительную полость. Щупальца имеют микроскопические стрекательные (стреляющие) капсулы. Они содержат нити, помогающие полипу захватывать добычу. Мадрепоровые кораллы, за исключением некоторых видов, хищные животные. Большинство видов кораллов образует колонии, в состав которых входят сотни тысячи даже миллионы отдельных полипов. Строение отдельного колониального полипа характеризуется простотой и однообразием. Вместе стем сформировавшиеся колонии различаются между собой, что отображает наследственные свойства конкретных видов кораллов, условия их существования и гидрологический режим морских вод. Полипы мадрепоровых кораллов бывают мужские, женские, двуполые или вообще бесполые. Интересно, что половые железы кораллов расположены в энтодерме. Тело полипа покрыто двумя слоями клеток, наружный является эктодермой. Именно эктодерма в нижней и средней части полипа формирует известковый скелет. После отмирания мадрепо- 103 Основы гидроэкологии ровых кораллов остается скелет, сохраняющий свой первоначальный вид в течение продолжительного времени. Характерной особенностью почти всех коралловых сооружений является их свойство расти только в ширину, оставаясь все время покрытыми водой. Они никогда не поднимаются вверх, вследствие чего образуется широкая рифовая платформа, заканчивающаяся крутым спуском вглубь моря. Коралловый риф имеет сложную структуру, а мадрепоровые кораллы - это лишь одна, хотя и наибольшая, его составляющая. В формировании рифа важную роль играют и другие организмы, в частности такие кишечнополостные, как альционарии и Но поскольку скелет этих беспозвоночных животных состоит в основном из органических веществ, после их отмирания остаются лишь маленькие твердые спикулы, которые существенно не влияют на структуру рифов. В образовании рифов Тихого и Индийского океанов принимают участие свыше 700 видов кораллов, а один риф могут формировать около 400 видов. Существует четыре основные структуры коралловых рифов окаймляющие, барьерные, атоллы и платформенные. В коралловых рифах создаются уникальные условия для массового развития гидробионтов разных трофических уровней. К морским свободноплавающим, реже ползающим или сидячим животным, построению своего тела напоминающим кишечнополостных, относятся гребневики (тип Ctenophora), ющие около 100 видов. В е годы XX века из Атлантического океана в Черное море был завезен с балластными водами судов гребневик Лейди leidyi), который питается зоопланктоном, пелагической икрой и личинками рыб. Другим представителем гребневиков является берое овальный ovata). Он широко распространен в морях и океанах, а в последние годы начал интенсивно размножаться ив Черном море. Это типичный стенофаг (организм с узкоспециализированным питанием, питающийся студенистыми организмами, в том числе другими гребневиками и Своим широко открытым ртом он просто заглатывает гребневика мнемиопсиса, асам служит пищей видам рыб. Плоские черви (Turbellaria) Среди разнообразных групп плоских червей (лишь турбеллярии, или ресничные черви (Turbellaria), представлены в основном свободноживущими формами. Остальные паразитируют в теле животных и человека. Ресничных червей, боль Раздел II. Биологические компоненты водных экосистем из которых является бодноживущими морскими и пресноводными организмами, насчитывается свыше 1500 видов (главным образом морских. В водоемах Украины обнаружено и описано более 100 видов. Наиболее распространены в водоемах, рыбоводных прудах и даже в заполненных водой канавах такие примитивные черви, как планарии: молочная (Dendrocoelum и черная (Polycelis Они ются на стеблях воздушно-водных растений и на опавшей листве. Ресничные имеют нежное, мягкое трехслойное тело листовидной формы, покрытое ресничным эпителием. Между и энтодер- мой на эмбриональной стадии у них появляется третий слой - мезодерма уплощенное в направлении. Это Рис. 30. Внешнее (аи внутреннее (б) строение тела пла- нарии лугубрис - половое отверстие 2 — ко- орган 3 - выдвижная глотка 4 - семенники глаз 6 - яичник - кишка 8 - нервный ствол облегчает поступление в (путем диффузии) воды и растворенных в ней солей и других Передняя часть тела на которой расположены глаза, расширена по сравнению с задней, заостренной, близ которой находится ротовое отверстие (рис. Пищеварительная система состоит из передней и средней кишок. Анальное отверстие отсутствует, а переваренные частицы пищи выбрасываются наружу через ротовое отверстие. Планарии - хищники. Они наиболее активны ночью, а днем прячутся под камнями или находят укрытия. Основными объектами питания планарии являются мелкие ракообразные, черви другие организмы, которые по своим размерам могут значительно превосходить Приблизившись к жертве, нария всем телом прижимается к ней, при этом специальные железистые клетки выделяют секрет, фиксирующий жертву. Если добыча очень большая и планария не может ее проглотить, она выделяет наружу ферменты и начинается внеклеточное переваривание. С помощью выдвижной глотки, на конце которой находится ротовое отверстие сильными всасывающими движениями отрывает части тела жертвы, которые далее уже перевариваются в кишечнике Основы гидроэкологии 6.5. (В основном донные морские организмы имеют червеобразную форму тела, удлиненное и отчасти уплощенное в ном направлении. Анатомическое строение немертин более сложное, чему плоских червей. У них замкнутая кровеносная система, есть признаки закладывания мезодермы (средний зародышевый листок, из которого начинается развитие ряда тканей, пищеварительная система представлена тремя отделами кишечного тракта, задняя кишка открывается анальным отверстием. Вдоль кишечника расположены генитальные мешочки, в которых помещаются яичники и семенники, открывающиеся наружу протоками для выведения половых клеток. Немертины раздельнополые животные. Оплодотворение происходит вводе. В отдельных случаях спермии могут проникать через внешние протоки и оплодотворять яйцеклетки в мешочках. Развитие оплодотворенных яйцеклеток происходит вводной среде и заканчивается появлением личинок, которые называются пили- диями. У некоторых форм отсутствует личиночная стадия развития. Питаются немертины мелкими ракообразными, червями и другими организмами. Кроме морских форм немертин, встречаются и пресноводные, но их видовое разнообразие незначительное. Они распространены в больших реках, озерах, прудах и даже в небольших ручьях. Не- мертины главным образом придонные животные, поселяющиеся в прибрежных морских зонах на песчаных и каменистых донных отложениях. Некоторые виды могут свободно плавать в толще. Круглые черви, или. Нематоды (и коловратки Значительное систематическое разнообразие первичнополостных (брюхоресничные, волосатики и др) мы ограничим здесь лишь двумя классами — нематодами (Nematoda) и ко- ловратками (Rotatoria). Нематод насчитывают около 5000 видов. Приблизительно половина из них - свободноживущие формы, остальные ведут паразитический образ жизни. Свободноживущие формы нематод достигают длины 2-3 см, имеют удлиненное тело с заостренными передними задним концами, в поперечном разрезе круглое, в форме кожно-мышечного мешка, образующего первичную полость. У морских свободножи- вущих видов она небольших размеров и часто заполнена жид Раздел II. Биологические компоненты водных экосистем 12 Рис. 31. Коловратка брахионус красный (Brachionus rubens): 1 - нога 2 - педальные железы - кишка 4 гонады 5 - жевательный желудок 6 - мышцы - ретрак- торы переднего конца 7 - ганглий - дорзальное щупальце 9 - коло- вращательный аппарат 10 - пищевод- желудок 12 - яйца. костью, в которой обнаруживаются паренхиматозные клетки, а органические вещества валериановая и масляная кислоты придают ей специфический запах. Жизненный цикл свободноживущих нематод очень простой. Почти все они раздельнополые, но встречаются и гермафродиты. Размножение может происходить безучастия самцов (партеноге- нетически). Самки откладывают яйца, из которых появляются молодые особи. Нематоды широко распространены в естественных водоемах и представлены морскими, солоноватоводными и пресноводными видами. Их можно встретить как в теплых, таки в холодных водоемах, у берегов морей и на больших глубинах. Нематоды — преимущественно донные организмы, но могут обитать в толще воды и на погруженных растениях. В водных экосистемах значительную роль играют коловратки. Размер их тела не превышает 0,1—3,0 мм. Коловраток легко распознать по таким специфическим признакам. На переднем конце их тела расположен коловращательный аппарат, выполняющий функции движения и захвата пищи 31). Он имеет вид ресничного венчика, покрывающего переднюю часть тела. Здесь же иногда находятся хоботок, спинной выступа через прозрачные покровы просматриваются глазные (ретроцеребральные) пятна Основы гидроэкологии Для коловраток характерна хорошо сформированная пищеварительная система, состоящая из ротовой полости, жевательного желудка пищевода, мешкообразного пищеварительного желудка и кишки. По характеру питания коловраток подразделяют на микрофагов и хищников. Хищники питаются инфузориями и другими коловратками. Мирные коловратки потребляют микроводоросли, детрит, бактерии, а при искусственном культивировании нормально развиваются, поедая дрожжи. Коловратки чувствительны к изменениям гидрохимического и температурного режима воды, ее освещенности. Органами чувств являются один или два глаза и специальные чувствительные образования - щупальца. Жизненный цикл коловраток очень короткий. В среднем они живут от 5 до 24 суток. С повышением температуры воды продолжительность их жизни сокращается. У коловраток происходит смена партеногенетических (одна из форм полового размножения, при которой яйцеклетки развиваются без оплодотворения) и половых поколений, те. им свойственна гетерогония. Коловрат- ки - раздельнополые организмы, выводные протоки половых железу них открываются в клоаку. Самцы значительно меньше самок. При благоприятных экологических условиях и достаточном количестве пищи коловратки рода брахионус (Brachionus) — бокаловидный (В. calyciflorus), красный (В. rubens) и складчатый (В. plicatilis) - размножаются Приуменьшении количества пищи или при изменении условий среды в популяции появляются самцы и наступает период полового размножения. Он менее продуктивен. При партеногенетическом размножении самки В. rubens откладывают до 40-45 яиц, из которых вылупляются партеногенетические самки. При переходе к половому размножению в популяции появляются так называемые миктические самки. Они откладывают яйца, из которых выходят только самцы, или яйца, находящиеся в состоянии покоя. Показатель миктичности характеризует соотношение в популяции особей, размножающихся партеногенетически и двуполым способом. Коловратки встречаются практически повсеместно. Они входят в состав пресноводного планктона, бентоса и переувлажненных почв, обнаруживаются в морских и солоноватоводных водоемах. Коловратки играют определенную роль в самоочищении водоемов и служат пищей молоди многих видов рыб. Они являются перспективным объектом искусственного разведения с целью получения ценного биологического сырья и его использования в рыбоводстве Раздел II. Биологические компоненты водных экосистем. Кольчатые черви (Annelida). Полихеты, олигохеты и пиявки (Hirudinea) К высшим червям, обитающим вводной среде, относятся кольчатые черви (тип Annelida), имеющие вторичную полость тела (целом). С ней связано образование гонад, метанефридиев, усложнение строения кровеносной и других систем и органов. Известно около 8000 видов аннелид, из которых в Украине отмечено более. Кольчатые черви подразделяются на четыре класса полихеты, или многощетинковые (Polychaeta); олигохеты, или малоще- тинковые (Oligochaeta); эхиуриды и пиявки (Hiru- dinea) (риса также Полихеты (Polychaeta) в основном обитатели литоральной зоны морей. Чаще они встречаются в прибрежных акваториях на глубине дом, некоторые виды обнаруживаются на глубине дом. Полихеты — типичные бентосные организмы, хотя встречаются и пелагические виды. На дне полихеты могут закапываться в песок, как, например, пескожил морской (Arenicola или ползать его поверхности, как афродита мохнатая, или морская мышь (Aphrodite Чтобы иметь более полное представление о рассмотрим некоторые особенности экологии нереиса разноцветного diversicolor). Эти полихеты распространены практически во всех морях (преимущественно тропических. Встречаются они ив эстуариях рек. Насчитывают около 150 видов этого рода, из них около десяти обитает в Азовском море. С целью обогащения кормовой базы осетровых рыб еще в конце х годов XX века по инициативе и под руководством выдающегося зоолога и океанолога академика Зенкевича из Азовского моря в Каспийское была вселена полихета нереис разноцветный, которая успешно акклиматизировалась и выдерживает высокий уровень нефтяного загрязнения донных отложений. Нереис разноцветный — бен- 32. Кольчатые черви: а - нереис разноцветный (Ne- reis diversicolor), класс Poly- chaeta; б - пескожил морской marina), класс Po- lychaeta; в - дождевой червь terrestris), класс г - пиявка медицинская класс Hirudinea. 109 Основы гидроэкологии организм, отдающий предпочтение илистым отложениям прибрежной зоны морей. Большую часть жизни он проводит в норах, которые покидает лишь в период размножения. Как всеядный гидробионт обладает широким пищевым спектром и является пищей многих видов рыб, в частности осетровых. Участие полихет во внутриводоемных процессах заключается прежде всего в том, что они способствуют разложению органических веществ и являются важной составной частью естественной кормовой базы рыб. Полихеты играют также значительную роль в формировании структуры донных отложений и круговороте веществ и энергии вводных экосистемах — это относительно небольшой класс (около 150 видов) морских бентосных организмов, ведущих роющий образ жизни. Они имеют цилиндрическое, несегментирован- ное тело длиной от 3 до 180 см, которое почти полностью зарыто в донный грунт. Олигохеты обитают в основном в пресноводных водоемах ив почвах. Отличаются от полихет ограниченным числом щетинок и отсутствием Мелкие особи имеют всего сегмента, ау более крупных их количество может превышать. Кроме парного надглоточного ганглия, окологлоточных комиссур и брюшной нервной цепочки, от которой вдоль всего тела отходят нервные тяжи, олигохеты имеют чувствительные клетки в коже и щетинках, расположенных на переднем конце тела. У некоторых форм есть органы зрения в виде пигментных бокаловидных образований. Олигохеты - гермафродиты, те. у одной и той же особи в гонадах формируются яйцеклетки и сперматозоиды. Половые продукты попадают в полость тела, а дальше, через специальные протоки, в окружающую среду, где и происходит развитие эмбрионов. Олигохеты могут размножаться и бесполым способом. В этом случае их тело делится на две части или больше, из которых образуются вполне сформировавшиеся особи. Разнообразие способов размножения, а также высокая способность олигохет к регенерации способствуют массовому развитию этих организмов в водоемах разного типа. Олигохеты встречаются в больших и малых озерах, водохранилищах, больших и малых реках и даже в небольших ручьях. Они предпочитают мелководные зоны с достаточным уровнем насыщения воды кислородом, но встречаются и формы, которые могут жить на значительных глубинах, где преобладают анаэробные Подавляющее большинство олигохет - свободноживу- везде — от экваториальных теп- ных областей. Большую группу олигохет составляют почвенные формы, в частности дождевой червь (Lumbricus terrestris). Известны комменсалы, живущие в симбиотических отношениях с другими организмами, не нанося им вреда, и олигохеты, паразитирующие на поверхности (эктопаразиты) или в органах и тканях (эндопаразиты) других живых существ, питаясь за их счет и нанося им вред. Так, представители семейства ложнопиявковых паразитируют на жабрах ракообразных. Олигохеты играют важную роль как компоненты естественной кормовой базы рыб. Сих деятельностью связано формирование донных отложений. Пропуская через свой кишечник детрит, остатки растительной биомассы, олигохеты существенным образом влияют на физико-химические свойства донных грунтов. Кроме того, роясь в иле, олигохеты способствуют процессам обмена воды и неорганических веществ между его поверхностными и более глубокими слоями. Они довольно чувствительны к изменениям химического состава воды. Пиявки распространены в пресноводных водоемах реках, озерах, ручьях и болотах. В Днепровских плавнях обитает так называемая земляная пиявка (Trocheta которая приспособилась к жизни в заболоченных местах. В засушливые годы она может вбуравливаться глубоко в почву итак жить до Значительно меньшее количество видов адаптировалось к соленым водам. Пиявки живут в морях Южного и Северного полушарий. Класс пиявок насчитывает около 300 видов. В обнаружено свыше 25 видов. Большой вклад в исследования пиявок Украины внес харьковский зоолог профессор Е.И. Лукин. Пиявки - свободноживущие черви. И хотя они могут паразитировать на моллюсках, ракообразных, рыбах, водоплавающих птицах и даже на млекопитающих, все же основной средой их обитания является вода. Филогенетически они тесно связаны с олигохетами. Об этом свидетельствует сходство в строении и функционировании нервной, кровеносной, выделительной систем ив характере размножения и развития. Наибольшее сходство наблюдается в кольчатой структуре тела, хотя расположение колец и сегментов у них неодинаковое. Тело пиявок (длина 1-200 мм) покрыто плотной кутикулой, под которой находится эпителий, слизистые и пигментные клетки. Хорошо развитая мускулатура (кольцевые, диагональные и продольные волокна) обеспечивает им быстрое передвижение вводе или по поверхности дна водоемов. У них хорошо развита пищеварительная система. Исходя из морфофункциональных особенностей, пиявок подразделяют на хоботных и челюстных. У хоботных очень развита Основы гидроэкологии ротовая трубка, которая может выдвигаться наружу как хобот и обеспечивать засасывание крови. Фактически такую же функцию выполняет и челюстной аппарат челюстных пиявок. Он сформирован тремя продольными мускулистыми валиками, на которых расположен ряд хитиновых зубов. Сих помощью пиявка прокалывает кожу животного или человека и высасывает кровь. При этом слюнные железы пиявок выделяют секрет, содержащий ге- мофилин или гирудин, препятствующий свертыванию крови. Благодаря этому свойству медицинских пиявок издавна применяют в качестве кровеизвлекающего и анти- коагулянтного средства. При ряде заболеваний, в частности при тромбофлебите, пиявок ставят вдоль пораженного сосуда. Высасывая кровь и выделяя гирудин, пиявки способствуют рассасыванию тромбов и предотвращают их повторное образование. Пиявки размножаются подобно другим червям-гермафродитам. Класс пиявок подразделяют натри отряда щетинконосные хоботные (Rhynchobdellida) и челюстные Щетинконосные пиявки наиболее распространены в Байкале и водоемах Кольского полуострова. Из этого немногочисленного отряда лишь один вид - щетинконоска лососевая (Acanthobdella peledina) — известен как опасный паразит лососевых рыб. Среди хоботных пиявок есть свободноживущие виды, паразитирующие на рыбах и других животных. Некоторые виды пиявок интересны своей заботой о потомстве. Она выражается в том, что они покрывают своим телом закрепленные на твердых предметах яйца и обеспечивают их свежей водой. Челюстные пиявки широко известны своим применением в медицине. Медицинская пиявка (Hirudo medicinalis) является временным паразитом, те. ее паразитический образ жизни проявляется вовремя присасывания к различным участкам на теле зашедших вводу человека или животного. Пиявки питаются моллюсками, червями, мальками рыб, головастиками, личинками насекомых. Водные членистоногие (Членистоногие (Arthropoda) — самый многочисленный тип беспозвоночных животных. К нему относится около 3 млн видов. Членистоногих объединяют в десять классов. Вводной среде наиболее распространены представители ракообразных (Crustacea) и насекомых (Insecta). На последних приходится около 90 % общего количества видов членистоногих. Водные членистоногие обитают в морях и океанах, пресноводных и слабосоленых водоемах, мелких пересыхающих лужах, пе Раздел II. Биологические компоненты водных экосистем ресоленных лиманах с концентрацией хлоридов более в подземных водах и горячих источниках. Их можно найти на поверхности дна ив толще воды, в прибрежных шельфовых зонах и на разных глубинах морей и океанов. Пропуская через свое тело значительное количество воды, членистоногие тем самым участвуют в формировании ее качества. Членистоногих подразделяют на жабродышащих (хелицеровых (Chelicerata) и трахейнодышащих (Жабродышащие (К ншбродышащим относятся морские и пресноводные ракообразные (класс Crustacea), среди которых различают не менее подклассов и 15 отрядов. Рассмотрим основных из них — гих (Branchiopoda), веслоногих (Copepoda), усоногих (Cirripedia), ракушковых (Ostracoda) и высших раков (Malacostraca). ракообразные К жаброногим относятся примитивно устроенные ракообразные, тело которых расчленено на приблизительно одинаковые сегменты (до 50). Ото в основном пресноводные формы. Самый распространенный среди них - щитень ракообразный (Triops criformis), длина тела которого иногда достигает см Плавают жаброногие во временных водоемах, лужах и прудах спиной вниз с помощью многочисленных ножек. После пересыхания водоемов они погибают. Остаются яйца, устойчивые к высыханию и низкой температуре, которые могут сохранять жизнеспособность несколько лет. Попадая вводу (например, после дождей, они начинают быстро развиваться, и из них выходит новое поколение рачков. Представителем жаброногих, обив пересоленных до состояния лиманах, является артемия соляная (рис. 34). Она имеет удлиненное тело, разделенное на головной, грудной и брюшной отделы. Грудной отдел артемии состоит из 11 сегментов, на каждом из которых находится по паре ножек. На наружной стороне каждой ножки расположены по 2—3 лопасти, выполняющие функции дыхательного 33. ракообразные Рис. 34. Артемия соляная salina). 113 Основы гидроэкологии органа, и одна лопасть, обеспечивающая плавание. На внутренней стороне ножек размещено по шесть лопастей, которые направляют поток воды кротовой полости. Благодаря такому строению конечности рачков вовремя движения выполняют одновременно три функции передвижения, направления тока воды с частицами пищик ротовой полости и дыхания. Артемии размножаются как половым, таки партеногенетическим (без оплодотворения) способом. При половом размножении уже через 2—3 суток после оплодотворения яйца откладываются в яйцевой мешок, из которого они попадают вводу. Проходя половыми путями, яйцеклетки покрываются твердой оболочкой и превращаются в цисты, которые могут сохраняться до 2-3 лет. При благоприятных условиях из цист выходят личинки (наупли- усы, которые в течение 2—3 недель проходят 7—8 линек. В процессе линьки формируется тело рачка, которое имеет сегментиро- ванную структуру. Существует и способ размножения. Самки могут откладывать яйца, из которых развиваются нормальные Характер размножения артемий определяется условиями среды их обитания. В более соленых озерах и лиманах южных регионов Украины размножаются с мая по октябрь. Наряду с рождением живых науплиусов, они могут откладывать и «зимние» яйца. Средняя продуктивность самок salina составляет 65-70 яиц на одну кладку. В течение вегетационного периода самки могут откладывать яйца или выметывать наупли- усов несколько раз с интервалом 6-28 суток. Новорожденные рачки, прежде чем достигнут половой зрелости, проходят 15 стадий развития. Артемии могут выдерживать соленость воды до 195 В природных условиях они питаются преимущественно одноклеточными водорослями. В составе пресноводного планктона наиболее распространены ветвистоусые ракообразные. Это мелкие беспозвоночные, тело которых длиной 1-5 мм состоит из небольшого количества сегментов. Типичными представителями ветвистоусых являются дафния обыкновенная (Daphnia дафния большая (D. моина макрокопа (Moina macrocopa), моина обыкновенная (М, босмина длинноносая (Bosmina longirostris). Они распространены в водоемах всех типов — водохранилищах, озерах, прудах, водоемах-охладителях энергетических объектов и даже в небольших канавах и лужах (рис. 35). В водоемах с мягкой водной растительностью ив рыбоводных прудах, как правило, одновременно встречаются разные виды дафний обыкновенная, большая, длиннохвостая (D. longispina) и др. Ветвистоусые рачки имеют разнообразную окраску тела, преимущественно желтовато-красную, яйца бывают зеленоватые Раздел II. Биологические водных экосистем Рис. 35. Ветвистоусые рако- образные: а - дафния обыкновенная б - моина (Moina В Днепре и его водохранилищах, Дунае и других реках Европы преобладает дафния озерная (Daphnia cucullata), a D. longispina, и D. pulex практически отсутствуют или встречаются лишь в пойменных водоемах. Размножаются дафнии и другие ветвистоусые рачки половым способом, который чередуется сего партеногенетической формой. Из отложенных поздней осенью яиц весной выходят самки, которые откладывают партеногенетические яйца. Из них также выходят самки. При достаточном количестве пищи и благоприятных экологических условиях ветвистоусые рачки размножаются, как правило, партеногенетически. В неблагоприятных условиях, в частности при снижении температуры воды, появляются самцы (по размеру меньше самок, происходит копуляция и оплодотворение и самки откладывают зимние (или эфиппиаль- ные) яйца, которые зимуют в донных отложениях. Весной из этих яиц опять выходят партеногенетические особи. В зависимости от условий существования у дафний, моин и других ветвистоусых на протяжении вегетационного периода могут чередоваться половой способ размножения и его партеногенетическая форма. В пресноводных водоемах часто встречаются также прозрачные микроскопические рачки с шестью парами конечностей, это сида прозрачная (Sida crystallina). Выделяются вытянутой передней частью головы, напоминающей хоботок, босмина длинноносая) и утонченной формой тела лептодора хищная (Leptodora kindtii) (рис. Из немногих морских форм вет- вистоусых в открытом море встречается полифера (Polyphera). От других рачков она отличается красивой синей или фиолетовой окраской и огромным, по сравнению с телом, глазом. По характеру питания - это типичный хищник, который на мелкие организмы. Ветвистоусые рачки играют важную роль в процессах самоочищения природных вод. Фильтруя и удаляя из нее взвешенные органи- 36. Лептодора хищная kindtii). 115 Основы гидроэкологии ческие и минеральные частицы, они тем самым способствуют ее осветлению. Но поскольку отбор частиц происходит лишь по размеру, а не по их пищевому значению, в мутной воде ветвистоусые не могут нормально развиваться. Эти рачки - важнейший компонент естественной кормовой базы рыб, в том числе их мальков. Известны любителям-аквариумистам как живой или сухой корм для рыб. Дафний, цериодафний и моин используют для определения токсического загрязнения природных и сточных вод в опытах по биологическому тестированию. Веслоногие ракообразные (В континентальных водоемах - реках, озерах, водохранилищах и даже в небольших водоемах темных пещера также в заболоченных местах обитают веслоногие ракообразные (Они живут в теплых южных и холодных полярных морях, обнаруживаются на разных глубинах океанов. Их можно встретить среди зарослей высших водных растений- и на открытых прибрежных мелководных участках континентальных водоемов. Веслоногие мелкие организмы, длина их тела колеблется от 0,2 до 5 мм. Значительно крупнее (12-30 см) глубоководные морские и паразитические веслоногие. Веслоногие рачки раздельнополые. Самки носят у основания брюшка близ половых отверстий прикрепленные яйцевые мешочки, в которых находятся склеенные специальным секретом яйца. Самцы имеют семенники бобовидной формы, два сперматопрово- да, формирующие сперматофоры. Оплодотворение происходит вовремя копуляции. Из сперматофора сперма попадает в семяпри- емник самки, где и оплодотворяются яйца. Свободноживущих веслоногих делят натри подотряда каланиды (Ca- lanoida), циклопообразные (Cyclopo- ida) и гарпактикоиды (Harpactico- ida) (рис. Подотряд каланиды (Calanoida) Каланиды — преимущественно морские организмы. Из 1620 видов водных лишь видов 37. Общий вид самок вут в пресной воде, а остальные- в веслоногих морской калан и дам ОТНОСЯТСЯ б - гарпактикоиды в - циклопы (Calanus), к пресноводным- виды рода д и а п тому с Раздел Биологические компоненты водных экосистем Как в пресноводных, таки в соленых водоемах рачки постоянно мигрируют по вертикали со скоростью 10-30 см в минуту. Ночью они поднимаются на поверхность, а утром снова уходят на глубину. Такая миграция связана стем, что в поверхностных слоях воды больше планктонных водорослей, которыми питаются рачки, а также стем, что они плохо переносят интенсивное освещение. В течение суток каланиды мигрируют вверх и вниз лишь в определенном горизонте толщи воды. И морские, и пресноводные каланиды фильтруют воду и питаются водорослями. Поданным наблюдений, один рачок за сутки может профильтровать от 40 до 70 см воды. Таким образом, кала- ниды способствуют очищению воды. Плодовитость рачков зависит от обеспеченности их водорослевой пищей. Из пресноводных форм в водоемах Восточноевропейской равнины широко распространен диаптомус стройный (Diaptomus gracilis), обитающий почти во всех озерах, водохранилищах, прудах. В пересыхающих водоемах в весенний влажный период наиболее часто встречается диаптомус большой (имеющий красную или синюю окраску. Эти небольшие рачки (до мм длиной) выдерживают высыхание водоемов, откладывая яйца, покрытые твердой оболочкой. После весеннего таяния снегов или выпадения обильных дождей из яиц выходят личинки, которые спустя ряд стадий превращаются во взрослых каланид. (В отличие от каланид, циклопы обитают преимущественно в пресноводных водоемах - в больших озерах, водохранилищах, прудах и даже в мелких лужах. Известно свыше 950 видов циклопов. Их можно увидеть в придонных слоях воды, среди зарослей высших водных растений. Значительно меньше планктонных форм циклопов. Количество морских видов этих рачков незначительное. В частности, к ним относятся ойтона (Oithona) и сапфирина (Sapphirina), окраска тела которых вводе меняется, играя синим, золотистым или красным оттенком. Некоторые представители циклопов, например онцея (Опсаеа), имеют специальные железы. Они выделяют секрет, вызывающий свечение воды в море. Большинство циклопов — хищники. Они поедают олигохет, ко- ловраток, хирономид, мелких рачков, а также личинок паразитических червей (широкого лентеца и ришты). В связи с этим циклопы могут быть опасными переносчиками паразитарных заболеваний человека, который заражается от них непрямо, а после употребления в пищу рыбы, съевшей циклопа - промежуточного хозяина паразитических червей. Через рыбу заболевание передается и домашним животным (собакам, котам. Человек может Основы гидроэкологии заразиться риштой при употреблении сырой воды, в которой есть циклопы — носители личинок паразита. Растительноядные циклопы - эвциклоп длиннохвостый и эвциклоп хвостатый (Е - питаются в основном зелеными нитчатыми водорослями, а также диатомовыми, синезелеными и динофитовыми. Циклопы распространены в водоемах всех континентов. Это объясняется их высокой адаптационной способностью к изменению условий водной среды. При неблагоприятных условиях циклопы выделяют специальный секрет, который после высыхания или перемерзания превращается в защитное образование, напоминающее кокон. В таком состоянии они не теряют жизнеспособности в течение продолжительного времени и могут переноситься ветром на значительные расстояния. Попадая вводную среду, рачки быстро оживают и начинают размножаться. Циклопы довольно хорошо переносят изменения гидрохимического, термического и газового режима водоемов. Это также способствует их расселению в гидросфере. Отдельные виды циклопов живут только в определенных водоемах. Такие виды-эндемики описаны для водоемов пещер, соленых и пересоленных водоемов. Гарпактикоиды являются обитателями исключительно донных грунтов морских и пресноводных водоемов. Это очень мелкие рачки червеобразной формы, ползающие по дну водоемов или по погруженным вводу высшим водным растениям. Большинство видов живет в капиллярных ходах, образующихся между отдельными песчинками на морских пляжах. Пресноводные формы погружаются также в интерстициальную воду между частицами донных грунтов. Одни и те же виды могут встречаться на разных континентах. Так, в сфагновых болотах Скандинавии, озерах Альп, водоемах Гренландии, центральных регионов России и некоторых полес- ских зон Украины и Беларуси отмечена пресноводная гарпакти- цида арктикокамптус арктический arcticus). Гарпактикоиды находятся в активном состоянии лишь несколько теплых месяцев, а остальное время года — в стадии покоя (в форме яиц, цист). Некоторые виды способны к партеногенезу. Поскольку численность гарпактикоид никогда не бывает очень высокой, их роль вводных экосистемах меньше, чем других веслоногих Раздел II. Биологические компоненты водных экосистем Усоногие раки (Немногочисленный отряд морских организмов, большинство из которых ведет сидяче-прикрепленный образ жизни на твердых субстратах или поверхности тела морских животных, приспособившись к полупаразитическому существованию, относят к усоногим. В связи с прикрепленным образом жизни строение тела усоногих претерпело ряд существенных изменений: исчезли внешняя сегментация и хитиновый панцирь, несколько изменилась форма головы, с помощью которой рачки прикрепляются к субстрату, укоротился и почти исчез брюшной отдел. Изменилась и функция конечностей они перестали служить для передвижения и приспособились к тому, чтобы загонять воду в мантийную полость. Непаразитичес- кие усоногие прикрепляются к подводным твердым предметам, погруженным иод воду конструкциям, в том числе к днищам судов. Обрастание рачками может быть настолько значительным, что судно теряет при плавании скорость. Основу таких обрастаний составляют морские желуди (рис. 38). Близки к ним построению морские уточки, прикрепляющиеся к прибрежным скалам, камням, металлическими деревянным конструкциям (рис. 39). Эти ракообразные часто становятся спутниками китов, акул и других крупных морских животных, прикрепляясь к их коже. Некоторые усоногие ракообразные (около десяти видов) местами своего поселения избирают поверхность раковин брюхоногих моллюсков и стволы кораллов, которые они постепенно продырявливают. Эти усоногие поселяются в пустых панцирях моллюсков после гибели их обитателей. Отдельную группу среди усоногих раков составляют корнеголовые ра- 38. Морской желудь - по форме пластинки раковины. 10 Рис. 39. Морская уточка - антеннулы; 2 - цементные железы 3 - семенник 4 - яичник- кишка 6 - пищевод - надглоточный ганглий - замыкательный мускул - торакальные ножки 10 - пенис- раковина Основы гидроэкологии являющиеся паразитами десятиногих раков (крабов, некоторых креветок, раков-отшельников). головые распространены в морях и океанах. Они ив Черном море. По некоторым оценкам, до 6 % крабов Черного моря заражено этими паразитическими ракообразными. Ракушковые ракообразные (Большинство ракушковых ракообразных (Ostracoda) - обитатели морей и пресноводных водоемов. Это небольшие по размеру организмы, тело которых полностью заключено в двустворчатую раковину (рис. 40). Между двумя створками можно увидеть антенны, иногда концы одной или двух пар ножек. У некоторых видов они отсутствуют. Ракушковые обитают в основном на дне и стеблях водных растений. Значительно меньшее количество видов ведет планктонный образ жизни. Их можно встретить в больших озерах и водохранилищах, прудах и подземных водоемах, каналах и временных лужах. В Мировом океане ракушковые обнаруживаются на разной глубине. Хитиновая раковина многих видов инкрустирована солями кальция. Ее структура зависит от условий существования рачков. Так, у видов, ползающих по стеблям высших водных растений или по поверхности илистого грунта, раковина более тонкая и гладкая, чему живущих на каменистом субстрате. Некоторые рачки, например окаймленный, могут удерживаться на поверхности водоемов, словно подвешиваясь брюшной стороной к поверхностной пленке. Ракушковые рачки питаются преимущественно водорослями, детритом и органическими веществами донных грунтов. Некоторые являются хищниками и напада- а ют на мизид, и других ких беспозвоночных. Все ракушко- вые раздельнополые. У некоторых пресноводных самцы могут отсутствовать и размножение происходит Высшие раки Значительным количеством видов в морях и континентальных водоемах характеризуются беспозвоночные подкласса высших ракообразных. Они подразделяются наряд наиболее значимых отрядов. Это - кумовые (мизиды (Mysidacea), равноногие Рис. 40. Ракушковые ракооб- разные: а - пубера (Cypris bera); б - конхеция изящная в - гиган- (Gigantocypris). Рис. 41. ракообразные. Диастилис Ратке (Dia- stylis а - самка б - самец. Раздел II. Биологические компоненты водных экосистем (Isopoda), эвфаузиевые (Euphausiacea) и десятиногие раки (Decapoda). В морях эти ракообразные представлены сотнями и тысячами видов. Что же касается пресных вод, тов них обнаруживаются лишь единицы, реже десятки Широко известны своими вкусовыми качествами речные раки, креветки, крабы, лангусты, омары. Кумовые, или Преимущественно морские рачки размером от 1 до 18 мм (реже до мм, тело которых разделено на широкую переднюю часть, включающую голову и грудной отдели тонкую заднюю, брюшную, заканчивающуюся хитиновой пластинкой, или Большую часть жизни рачки проводят, зарывшись в донный грунт (рис. 42), на его поверхности появляются очень редко. Питаются органическими веществами, входящими в состав ила. Кумовые рачки являются излюбленной пищей многих рыб. Равноногие (В морских и пресных водах встречаются ракообразные, напоминающие формой тела мокрицу. Это - равноногие рачки, которых насчитывается около 4500 видов. Они обитают как в прибрежной зоне морей, таки на больших океанических глубинах. Длина этих рачков 5-6 см, и лишь некоторые глубоководные формы, например батиномус гигантский giganteus), могут достигать 37 см. В морях наиболее часто встречается морской таракан (Idotea baltica). Он может менять свою окраску в зависимости от цвета субстрата, на котором обитает. В Балтийском и Северном морях распространен рачок лимнория бугорчатая (Limnoria - древоточец, способный сверлить ходы в деревянных конструкциях. Питается древесиной. В континентальных водоемах (прудах, озерах, в пересыхающих летом небольших озерах и ручьях) обитает рачок из отряда равноногих — водяной ослик aquaticus) - единственный Рис. 42. Кумовые ракообразные зарываются в грунт Основы гидроэкологии Рис. 43. Водяной ослика самец со стороны спины; б - самка со стороны живота. пресноводный представитель отряда в водоемах Украины. У него четко выделяются голова, к которой прикрепляются две пары одноветвистых антенн, грудной отдел, расчлененный на семь сегментов, и задняя часть тела, покрытая хитиновым щитком (рис. Другие рачки из семейства водяных осликов живут преимущественно в стоячих водах и представлены хищными, растительноядными и грунтоядными формами. Встречаются и эндемические виды. Так, в Байкале их обнаружено Некоторые равноногие ракообразные являются паразитами рыб. Они прикрепляются своими ножками к жабрам, слизистым оболочкам ротовой полости и коже рыб, образуя на поверхности их тела опухоли. Паразитируют также на десятиногих раках. Мизиды (В морских и пресноводных водоемах обитают небольшие придонные рачки, напоминающие маленьких креветок. Это мизиды (рис. 44). Их тело вытянуто в длину, голова и грудь покрыты цилиндрическим панцирем (карапаксом), брюшной отдел более тонкий и образован шестью цилиндрическими сегментами, последний самый большой. Он заканчивается хвостовым веером, который состоит из пластинчатых хвостовых конечностей (уроподов) и хвостовой пластины (тельсона). Мизиды, как и другие высшие раки, раздельнополые. Их спаривание происходит главным образом Большинство мизид обитают в морях — в толще воды и у дна, достигая больших глубин. Некоторые литоральные виды живут в приливно-отливных зонах морей. Вовремя прилива они активно плавают, ас приближением отлива зарываются в песок. Рис. 44. Мизиды: а - мизис реликтовая (Mysis relicta), - самка, 2 - самец; б - гнатофаузия гигантская gigas); в - эв- копия унгикулята (Eucopia unguiculata). 122 Раздел Биологические компоненты водных экосистем В Черном море мизиды поселяются в зарослях водорослей, среди камней и на твердом субстрате. Для многих морских видов мизид характерны регулярные миграции. Так, неомизис цельный Слаббера (Meso- podopsis slabberi) и некоторые другие с началом осеннего похолодания отплывают от берега вглубь моря, где и зимуют. С приближением весны они возвращаются на мелководье, где теплее вода и больше пищи. Мигрирующие формы морских мизид часто образуют небольшие стаи. Некоторые виды приспособились к существованию в широком диапазоне солености воды. Так, мизиды па- рамизис Ульского (Paramysis ullskyi), озерный (P. lacustris), промежуточный, Бэра (P. baeri) и некоторые другие нормально развиваются в опресненных участках Черного и Азовского морей. В низовье Днепра и лимане отмечены парамизисы (P. kessleri sarsi), Ульского, озерный, Бэра, промежуточный, лимномизис Бенедена (Limnomysis Некоторые из этих мизид были завезены в днепровские водохранилища с целью акклиматизации и размножились там. Такие мизиды, как P. lacustris, L. benedeni, сейчас встречаются во всех днепровских водохранилищах. Среди мизид есть пелагические и придонные формы, сестоно- фаги и активные хищники. Мизиды играют важную роль в питании морских и пресноводных рыб. Так, молодь судака питается преимущественно мизидами до того, как начать охоту за рыбами. Эвфаузиевые — небольшой отряд (80 видов) морских ракообразных, которые в массовом количестве развиваются в антарктических морях, где служат основной пищей китам, ластоногим, пелагическим рыбами птицам. Промысловое название планктонных морских рачков отряда эвфаузиевых Euphausia superba - криль. Его ловят, в основном, вводах Антарктики. По результатам украинских антарктических экспедиций, запасы криля в этом регионе оцениваются в 1,2 млн т Бокоплавы (Бокоплавы (Amphipoda) — большая группа морских и пресноводных ракообразных. Их тело сжатое с боков. Когда они перемещаются по дну неглубоких водоемов, создается впечатление, что они двигаются, лежа на боку. Бокоплавы — подвижные рачки: они быстро передвигаются не только по дну, но и по стеблям водных растений, могут прыгать. Длина их тела составляет в среднем см, но встречаются и более крупные экземпляры. Распространены бокоплавы на разных глубинах морей и океанов. Их можно увидеть среди выброшенных на берег морских водорослей. Видовое разнообразие морских форм значительно выше, чем пресноводных. В пресных водах, особенно в озерах, в Основы гидроэкологии большом количестве отмечен бокоплав озерный tris). Он хорошо выдерживает условия как пресных, таки высокоминерализованных вод, устойчивый к изменениям содержания кислорода вводе и ее температурным колебаниям. В проточных водах встречается главным образом бокоплав обыкновенный В реках Северо-Западного Причерноморья и Азово- Черноморского бассейна, в частности в Днепре и его водохранилищах, обнаружено 16 видов относящихся к семи родам гаммарус (Gammarus), гмелина (Gmelina), (Amathillina), дикерогаммарус (Dikerogammarus), (Pontogammarus), хетогаммарус (Chaetogammarus), стеногамма- (Stenogammarus). Представители родов Pontogammarus и наиболее распространены в мелководных зонах днепровских и других водохранилищ - как в бентосе, таки в умеренно зарастающих высшими водными растениями участках (рис. К пресноводным бокоплавам относятся также виды, обитающие в подземных озерах, реках и ручьях. В таких водоемах западного региона Украины большим количеством видов представлен род нифаргус (Niphargus). Есть среди пресноводных форм и виды-эндемики. Так, в озере Байкал их насчитывается около Всего известно свыше 4500 видов бокоплавов. Большинство бокоплавов — это донные организмы, которые некоторое время могут плавать в толще воды. Например, представители родов (Bathyporeia) и корофиум (Corophium) в течение дня находятся на дне, а ночью поднимаются ближе к поверхности водоемов. Среди бокоплавов есть и типичные планктонные формы, в основном это морские организмы. На песчаных берегах Азовского моря и больших водохранилищ можно наблюдать, как волны выносят на берег большие массы бокоплавов — это понтогаммарус меотикус (Pontogammarus cus), понтогаммарус подобный (P. si- и другие, которые сразу же закапываются в песок (рис. Благодаря способности закапываться в грунт каспийские (солоно- ватоводные) виды, в частности пон- тогаммарус (Pontogammarus sarsi), распространились вверх по Волге. Бокоплавы приспосабливаются к разнообразным условиям вод- |