Романенко Основы гидроэкологии. Р69 Основы гидроэкологии Учебн для студентов высших учебных заведений. К генеза, 2004. 664 с 1
 Скачать 7.62 Mb.
|
|
Д Размножаются водяные жуки половым способом, спаривание происходит не весной, как у многих насекомых, а осенью. Яйца самки откладывают после зимовки на стеблях и листьях водных растений. Их развитие длится 8—40 суток в зависимости от температуры воды. За время развития личинки дважды линяют ив конце года выходят на берег, где зарываются во влажную землю или прячутся под затопленными деревьями или камнями. На протяжении 7—8 суток они линяют еще один рази превращаются в куколок. Развитие куколки длится 14—28 суток, на протяжении которых формируется молодой жук. Из куколки он выходит наружу, ив течение 8-10 суток его внешние покровы и крылья отвердевают. За это же время жук-плавунец изменяет окраску и становится коричневым, с шоколадным оттенком. Весь процесс от откладки яиц до появления личинок и их преобразования во взрослых насекомых занимает несколько месяцев. Продолжительность жизни этих жуков с учетом всех стадий развития составляет около 2,5 лет. Как взрослые особи, таки личинки жуков-плавунцов - хищники, ипритом довольно агрессивные (рис. 60, д Личинки поедают червей, мелких рыб, моллюсков, головастиков и личинок других насекомых. Взрослые плавунцы нападают на головастиков, лягушек, мальков рыб, моллюсков, рачков и других животных. Они способны отравлять свои жертвы, выделяя вводу секрет белого цвета, снижающий подвижность жертвы и способствующий растворению ее тканей. Жуки-плавунцы хватают таких животных передними ногами, подносят корту и разрывают на куски крепкими челюстями гидроэкологии На поверхности водоемов наряду с клопами-водомерками можно увидеть небольших жуков, которые активно передвигаются по пленке. Это жуки-вертячки рода Взрослые особи этих жуков поедают личинок комаров, а личинки — червей, насекомых и их личинок. По характеру раа- они напоминают В стоячих водоемах среди зарослей обитают жуки рода водолюбов Среди них выделяется довольно крупными размерами (до 47 мм) водолюб (Hydrous Это разноядные насекомые Их личинки могут поедать трупы мелких животных и долее мальков рыб. В небольших стоячих водоемах и лужах встречается водолюб малый caraboides), по образу жизни напоминающий большого водолюба. Ручейники В ручьях с быстрым течением, в прудах с хорошо развитой высшей водной растительностью встречаются интересные организмы, живущие в трубчатых домиках, сооруженных из мелких частиц. Это личинки насекомых отряда ручейников (Вместе с домиками они медленно передвигаются по дну водоемов. В таких укрытиях можно обнаружить личинок стенофила звездчатого лимнофила желтоусого flavicornis), лимнофила мраморного (L. фрига- неи большой (Phryganea grandis) и др. Взрослые ручейники ведут наземный образ жизни и выглядят как настоящие бабочки. Однако наземный период их жизни очень короткий (несколько дней, ив это время они ничего не едят. Личинки могут жить в водоемах от 1 до 3 лет, питаясь растительными животным кормом. Среди ручейников есть представители ряда родов, которые живут в прозрачных сплетенных из паутины укрытиях или строят сети для захвата мелких ракообразных, личинок поденок и дру- 61. Ручейники (Trichoptera): а - большая, 1 - взрослая- личинка с домиком б - сте- (Stenophylax), 1 - взрослая форма - домик, 3 - личинка Раздел II. Биологические компоненты водных экосистем мелких организмов. Так, вводах Днестра и других рек встречаются ручейники семейства гидропсихид сидящие возле сетей в легких чехликах из тонких нитей и подстерегающие, словно пауки, добычу. К жизни в текущих водах приспособились личинки апатании (Apatania). В прибрежных зонах озер на песчаных побережьях обитают личинки моланны суженной (Molanna которые могут выдерживать лишь слабый прибой волн. Они держатся на некотором расстоянии от берега - в сублиторальной зоне, где на поверхности песчаной отмели образуется тонкий слой ила. Ручейники играют важную роль как кормовые объекты про- мыслово ценных рыб, населяющих равнинные реки Украины. В горных реках и ручьях личинками стенофила питается форель. Двукрылые (С ранней весны и до поздней осени практически во всех заболоченных местах, озерах, прудах, речных заводях, на мелководьях водохранилищ, в прибрежных зонах морей можно обнаружить личинок двукрылых насекомых (Diptera), к которым относятся настоящие комары (Culicidae), в частности роды комаров обыкновенный малярийный (Anopheles) и лесной Все они входят в подотряд длинноусых Комары очень докучают человеку, кусая и высасывая кровь, а комар малярийный является еще и переносчиком плазмодиев - возбудителей малярии. Перезимовавшие самки комаров (как обычных, таки малярийных) ранней весной откладывают яйца на поверхность воды. Через суток из них выходят личинки, которые большую часть жизни проводят у поверхностной пленки воды. Питаются они органическими веществами, бактериями, водорослями и другими мелкими организмами. На протяжении 30 суток личинки проходят не менее трех линек и увеличиваются в длину почтив раз. Пройдя стадию куколки, они превращаются во взрослых комаров (рис. Самки живут летом около двух месяцев. На первом этапе жизни они питаются нектаром растений, а перед размножением и вовремя него насасываются крови теплокровных животных и человека. В отличие от самок, самцы комаров не питаются кровью, а довольствуются Рис. 62. Жизненные стадии, которые проходит комар пискун (Culex pipiens) в процессе развития - взрослая особь б - личинка; в — куколка г - яйцекладка Основы гидроэкологии лишь соками растений. Инстинкт кровососания появляется уса- мок после спаривания. Кровь необходима им для вызревания оплодотворенных яиц. На протяжении весенне-летнего сезона самка комара обыкновенного может дать до трех поколений по особей в каждом. Размер личинки при выходе из яиц составляет мм, а в процессе развития достигает 7—8 мм. В Украине в водоемах Полесья и Лесостепи распространены преимущественно комары анофелес обыкновенный (Anopheles и черноногий (A. plumbeus), в водоемах степной зоны разукрашенный (A. Встречаются также анофелес лесной (A. и черноногий (A. В озерах, прудах, реках и даже в лужах на илистом дне, водных растениях и погруженных вводу частях деревьев встречаются личинки комаров-дергунов, или звонцов (Chironomidae) (рис. 63). В это семейство входит более 3000 видов, из них для Украины отмечено около В теплые летние вечера над зарослями тростника и других прибрежных водных растений роятся целые тучи небольших по размеру бледно-желтого или темно-салатового цвета комаров-дергунов (звонцов). Они получили такое название благодаря тому, что вовремя роения издают тонкий, мелодичный, напоминающий звон звук. Их передние ноги удлинены и служат чувствительным органом осязания. Ротовые органы не развиты, так как взрослые насекомые не питаются и их самки не являются кровососами. Рыбакам хорошо известны личинки мотыля (Chironomus plumosus), которые имеют червеобразную форму и ярко-красную окраску. Его используют как наживку при рыбной ловле. Биомасса популяций хирономид может достигать 40—80 % общей биомассы донных беспозвоночных. Личинки хирономид живут на дне водоемов в донных отложениях (иле) и питаются микроорганизмами ила. Они хорошо выдерживают снижение содержания кислорода вводе благодаря тому, что поглощение кислорода и выделение углекислого газа у них происходит не только через трахейные жабры, но и через всю поверхность тела. Кроме того, уличи- нок Chironomus plumosus довольно высокое содержание гемоглобина в гемолимфе, что также способствует использованию кислорода в условиях его пониженной концентрации в окружающей среде. Благодаря та 63. (Chirono- а - взрослая форма, 1 - самец - самка б - личинка в - куколка г - яйцекладка Раздел II. Биологические компоненты водных экосистем ким свойствам крови и дыхательной системы личинки хироно- мид могут выдерживать зимнее промерзание ила, а также жить на больших глубинах, где насыщенность воды кислородом резко снижена. На стадиях личинки и куколки хирономиды живут вводной среде 1—4 месяца, а взрослые особи (imago) — на воздухе (2—3 дня), где происходит копуляция, после которой самки откладывают вводу яйца. Личинки хирономид играют важную роль в формировании кормовой базы молоди многих ценных видов рыб, в частности хищных. Личинки многих видов хирономид по способу питания ются фильтраторами и седиментаторами, благодаря чему они имеют большое значение в процессах самоочищения водоемов. В лесных реках и ручьях с быстрым течением на стеблях растений, на затопленных водой камнях можно наблюдать плотные поселения личинок мошек (семейство Прикрепляясь к твердому субстрату так, чтобы их ротовые отверстия были направлены против течения воды, личинки симулиид отфильтровывают органические частицы ила. Они довольно требовательны к насыщенности воды кислородом, поэтому обитают преимущественно в водоемах с быстрым течением. В Украине мошки распространены повсеместно. В бассейнах рек их первый вылет происходит в июне. Самки мошек перед откладыванием яиц насасывают- ся крови, после чего половые продукты вызревают довольно быстро (развитие яиц длится 10 дней. На протяжении июня - сентября они трижды откладывают яйца, из которых выходят три генерации мошек. Третья (сентябрьская) генерация зимует и откладывает яйца уже весной следующего года. Моллюски (Моллюски, или мягкотелые (тип Mollusca), - беспозвоночные животные, наиболее вводной среде. Они играют важную роль в формировании качества воды и биопродуктивнос- ти водных экосистем. Моллюски подразделяются на два подтипа: боконервные и раковинные (Conchifera). Представители первого подтипа распространены лишь в морях, второго - в морях, эстуариях, реках, водохранилищах, озерах, водоемах- охладителях, каналах и других континентальных водоемах и во- дотоках. Незначительное количество видов приспособилось к жизни на суше. Моллюски относятся к вторичнополостным организмам, хотя полость их тела (целом) в процессе эволюции существенным образом редуцировалась и от нее остались только околосердечная сумка и полость половых желез. Большая часть полости замещена со Основы гидроэкологии единительной тканью. Как малоподвижные организмы, моллюски имеют ряд особенностей строения. У многих видов тело двусто- ронне-симметричное (билатеральная симметрия. Тело некоторых моллюсков асимметричное вследствие смещения органов. Оно состоит из головы, туловища, ноги и внутренних органов и покрыто особым эпителиальным покровом - мантией. На дорсальной стороне тела, как правило, находится сформированная мантией защитная раковина — цельная или двустворчатая. Внутренняя поверхность мантии образует полость, в которой размещены мантийные органы жабры, анальное отверстие и отверстия выделительных и половых желез. По краям мантии ны специальные клетки. Они формируют белковую основу матрикс, на котором откладывается карбонат кальция, в результате чего образуется твердая раковина моллюски Небольшая группа примитивных донных морских моллюсков размером от 0,3 до 35 см, имеющих двусторонне-симметричное строение тела, относится к подтипу боконервных (Среди них есть беспанцирные и панцирные виды. Панцирные моллюски (Моллюски этой группы обитают в прибрежной поносе вой зоны морей. Они прочно прикрепляются хорошо развитой ногой к камням, что позволяет им удерживаться в полосе морского прибоя. Их раковина состоит из 8 пластинок и хорошо развитых расчлененных мышц. На брюшной стороне четко выделяется мясистая нога в виде широкой ползательной От окологлоточного нервного кольца к ноге отходят два нижних и два боковых нервных ствола. Анатомическое строение нервной системы положено в основу отнесения таких моллюсков к классу боконервных. К наиболее типичным представителям этого класса принадлежат хитоны (Chiton) 64). особенностью хитонов является приспособление их окраски к условиям среды. Так, у хитона красного средиземноморского который живет на глубинах до 60 в зарослях красных водорослей, окраска тоже Рис. 64. Хитон изящный красная. Хитоны расселяются на твердом муществеяно в прибрежных грунте морского дна. Иногда их находят и на глубинах Биологические компоненты водных экосистем тыс. м. Большинство их видов малоподвижны, но известны исключения- хитон темно-желтый (Chiton может довольно быстро передвигаться по твердому дну. Хотя хитоны - морские организмы, они могут некоторое время находиться вне воды, в частности вовремя морских отливов. Питаются панцирные моллюски растениями, преимущественно водорослями, которыми обрастают скалы, камни и погруженные вводу твердые предметы. Поедают они также корненожек и даже мелких губок, попавшихся на пути их передвижения разнополые организмы они выделяют вводу яйцеклетки и спермин, при встрече которых и происходит оплодотворение моллюски живут до лет. В Черном море их видовой состав крайне беден. Встречается лишь один вид — хитон Поля (Chiton который поселяется в прибрежной зоне под камнями. Беспанцирные моллюски К классу беспанцирных (Aplacophora) относятся морские мол- не имеющие ни раковины, ни ноги. Тело у них цилиндрической формы, вытянутое в длину, что делает их похожими на червей. Набрюшной стороне есть желоб с ресничками. Тело бес- моллюсков покрыто прочной кутикулой, на которой располагаются известковые шипики. Они разбросаны по всему телу и имеют на конце игловидную форму. Некоторые из них напоминают чешую рыб. Беспанцирные моллюски — малоподвижные донные организмы. Основным местом их обитания являются илистые донные грунты. Они обнаруживаются на больших глубинах (до 3—4 тыс. м. Бес- моллюски распространены в морях почти всех континентов. В морях, омывающих Западную Европу, доминирует вид рода - лоснящаяся Он встречается в морена неболь- глубинах обнаруживали в сурепках прибрежных водах Черного тела они напоминают круглых червей. Питаются эти моллюски детритом, диатомовыми водорослями, корненожками, радиоляриями, губками, мелкими ракообразными, живущими в иле. Раковинные моллюски Моллюски, относящиеся к подтипу раковинных, подразделяются на 5 классов брюхоногие (Gastropoda), лопатоногие двухстворчатые (Bivalvia) ш головоногие (Cephalopoda). 145 Основы гидроэкологии Брюхоногие моллюски Брюхоногие - преимущественно морские организмы, но среди них есть и пресноводные, а также формы, приспособившиеся к жизни на суше. Характерным признаком большинства видов является наличие раковины, закрученной в спиральные витки, лежащие в разной плоскости. Эти моллюски утратили билатеральную симметрию в расположении внутренних органов. К ним относятся улитки, имеющие разную по форме витков раковину (конусовидную, плоскоспиральную, блюдцевидную). Их тело асимметричное, разделено на туловище, к которому относится внутримантийный мешок с внутренними органами и нога, и хорошо развитую голову, которая может втягиваться в раковину. На голове четко выделяются 1—2 пары щупалец, орган зрения и ротовое отверстие, в котором насчитывается от 2 до 18 тыс. зубов. Непосредственно над головой или сбоку от нее открывается анальное отверстие. Брюхоногие моллюски раздельнополые, но среди них есть и гермафродиты. Эмбриональное развитие может быть прямым или включать стадию планктонной личинки. Взрослые моллюски- бентосные организмы, передвигающиеся при помощи ноги с развитой ползательной подошвой, на которой размещены железистые клетки и реснички. Слизь, выделяющаяся под подошву, облегчает передвижение по твердому грунту. Брюхоногие моллюски широко распространены на Земле. Их насчитывается около 90 тыс. видов. Условия обитания существенным образом повлияли на формирование органов дыхания моллюсков. В зависимости от морфофункциональных особенностей брюхоногие моллюски подразделяются натри подкласса переднежаберные заднежаберные (Opisthobran- chia) и легочные Переднежаберные моллюски К переднежаберным относятся моллюски, у которых жабры расположены впереди сердца, а строение последнего зависит от количества жабр. Так, примитивные формы имеют пару жабр, сердце состоит из желудочка и двух предсердий. Однако по мере редукции правой жабры сердце тоже испытывает одностороннюю атрофию, исчезает правое предсердие. Из морских форм к переднежаберным относятся представители семейства морских блюдечек, в частности улитка блюдечко (Patella), получившая такое название благодаря форме тела. В Черном и Азовском морях на береговых скалах встречается блюдечко черноморское (Patella pontica). Этот моллюск достигает мм в длину и считается съедобным. Он малоподвижен и на протяжении суток перемещается вокруг своего места на расстоя- 146 Раздел Биологические компоненты водных экосистем ние не больше одного метра. Вовремя передвижения питается организмами, встретившимися на его пути. Из других представителей этого рода следует назвать блюдечко обыкновенное vulgaris), которое настолько крепко прикрепляется к камням, что оторвать его можно только приложив значительное усилие. К переднежаберным относятся литоральные, или береговые, улитки (Littorinidae). Они обитают в приливно-отливной зоне морей и могут продолжительное время находиться на воздухе над водой. Так, береговая улитка литорина обыкновенная (Littorina littorea), распространенная в прибрежной зоне Северной и Западной Европы, живет на сваях, морских водорослях, камнях, которые периодически то покрываются водой, то осушаются. Среди таких улиток есть и живородящие виды. К жизни в пресных или слабосоленых водоемах адаптировались переднежаберные улитки гидробии (Hydrobiidae). Они распространены на разных континентах. В реках черноморского бассейна, в частности в Днепре, обитает живородка болотная contectus). Она встречается в поймах рек, водоемах, озерах, прудах и болотах. От других моллюсков отличается тонкостенной спирально закрученной раковиной бледно-коричневого цвета стремя опоясывающими темными полосами (рис. 65, а). Считается, что размножение этих улиток происходит на протяжении всего теплого времени года, что подтверждается наличием самок с достаточно развитыми зародышами в разные сезоны. Особенно широкий ареал в пресноводных водоемах Европейского континента имеет живородка речная (Viviparus В отличие от вышеописанной V. contectus, этот вид живет не только в поймах рек, но ив самих реках с более быстрым течением. Морфологически эти два вида отличаются тем, что у V. viviparus раковина значительно толще. В пресных водоемах среди разных видов моллюсков встречаются мелкие (размером до 8 мм) улитки - затворки (семейство обитающие на водных растениях и на илистом дне в реках, водохранилищах, озерах и прудах. В водоемах Украины затворки обыкновенная (Valvata pis- 65. Переднежаберные cinalis), красивая (V. pulchella) и моллюски: плоская (V. cristata) риса- пресноводная живородка болотная (Viviparus contec- tus); б - затворка плоская cristata). 147 Основы гидроэкологии Рис. 66. Заднежаберные мол- люски: а - морской заяц, или аплизия (Aplysia depilans); б - долабел- ла Заднежаберные моллюски Заднежаберные имеют лишь одну жабру и, соответственно, один сердечный желудочек и одно предсердие. Моллюски этого подкласса — свабодноживущие морские организмы. У некоторых из них нога превратилась в парные видные плавники, обеспечивающие им свободное передвижение в толще воды. К ним относятся крылоногие. Среди заднежаберных встречаются довольно крупные моллюски. Так, в Средиземном море живет морской заяц, или аплизия (Aplysia depilans), и близкая к ней долабелла (Dolabella), масса которых достигает 400 г (рис. 66). Представители рода аплизия обитают в теплых морях. Это довольно прожорливые растительноядные моллюски они могут заглатывать большие по размерам растения, которые затем перетираются в мускулистом желудке, имеющем твердые пластинки. При раздражении аплизии могут выделять вводу вещество, окрашенное в пурпурный или белый цвет. Легочные моллюски К легочным (Pulmonata) относятся только пресноводные и наземные брюхоногие моллюски. Как видно из названия, они дышат легкими — превращенными в органы дыхания мантийными лепестками. Среди пресноводных моллюсков особого внимания заслуживают прудовики обыкновенный (Lymnaea stagnalis) и малый Род прудовики - это типичные легочные улитки, обитающие в озерах, прудах, старицах. Прудовик обыкновенный (рис распространен преимущественно в небольших прудах, озерах или заливах рек, где он актив 67. Прудовик обыкновенный (Lym- naea 148 Раздел II. Биологические компоненты водных экосистем но перемещается по дну или по прибрежным водным растениям. Особенно много встречается среди зарослей кубышек и урути, у которых они объедают листья или соскребают со стеблей водоросли и мелких беспозвоночных. Эти моллюски всеядные. Периодически они выходят из воды и, прикрепившись снизу к растениям с помощью ноги, удерживаются в таком положении некоторое время. Можно также наблюдать, как моллюски медленно спускаются по стеблям растений, оставляя за собой слизистый след. Считается, что этот прудовик самый прожорливый среди других обитателей пресных вод. В его рацион могут входить кроме растительной пищи и мелких беспозвоночных также трупы Прудовики — гермафродиты. Вовремя размножения партнеры взаимно оплодотворяют друг друга. Оплодотворенная икра приклеивается к твердым предметам, покрытым водой, где она и развивается. Количество яиц, откладываемых прудовиком, достигает водной кладке. У прудовиков довольно выражена видовая изменчивость. Кроме обыкновенного и малого известны и другие виды прудовиков, в частности ушковый (Lymnaea auricularia), яйцевидный (L. ova- ta), болотный (L. palustris). Эти улитки живут преимущественно в стоячих и медленно текущих водах. Практически во всех водоемах (болотах, ручьях и даже лужах) можно увидеть прудовика малого (L. truncatula). Эти моллюски являются промежуточными хозяевами очень опасного паразита крупного рогатого скота и человека печеночного сосальщика, или печеночной hepatica). В организм человека и животных этот паразит попадает при потреблении воды из загрязненных водоемов. Кроме описанных видов в континентальных водоемах встречаются представители родов физа (Physa) и аплекса (Aplexa), которые входят в семейство физид (Physidae). Из них наиболее распространены в медленно текущих водах физы пузырчатая (Physa fontinalis) и (Ph. Широко распространены в пресноводных водоемах моллюски семейства катушек и. Крупная по размерам катушка роговая живет в прудах, озерах, заливах реки других водоемах с замедленным течением (рис. 68). Ее раковина закручена водной плоскости и достигает в диаметре 25—32 мм. Мельче по размерам мм, но похожа на нее по Рис. 68. Катушка роговая corneus). 149 Основы гидроэкологии форме улитка vortex (катушка завиток, встречающаяся преимущественно на нижней стороне листьев высших водных растений, в частности плавающих. Легочные брюхоногие моллюски приспособились к разнообразным условиям водной среды, поэтому их можно встретить в экосистемах различных водных объектов. Двустворчатые моллюски В поверхностных водах суши, в морях и океанах распространены пластинчатожаберные, или двустворчатые, моллюски (класс, или Bivalvia). Типичными представителями пресноводных двустворчатых моллюсков являются беззубка (Anodonta) и перловица (Unio). Первая обитает преимущественно в стоячих водоемах, вторая - в проточных. В пресных водоемах и слабосоленых лиманах живет несколько меньшая по размеру дрейссена (Dreissena), раковины которой часто плотным слоем покрывают камни, бетонные и металлические конструкции, погруженные вводу. В водоемах Украины встречаются перловицы обыкновенная (Unio pictorum), клиновидная (U. и толстая последняя живет лишь в реках. Широко распространена в водоемах Украины беззубка обыкновенная, достигающая в длину 20 см (рис. 69). Беззубки — очень изменчивый род моллюсков. Экологические условия настолько существенно повлияли на их морфофизиологические характеристики, что отдельные популяции этих моллюсков могут рассматриваться как самостоятельные виды, например беззубка вытянутая (A. cygnea cellensis), обитающая в озерах и речных старицах, беззубка рыбья (A. cygnea piscinalis) и беззубка утиная (A. cygnea В водоемах Дальнего Востока и Китая встречается беззубка Ву- да (Anodonta woodiana), которая достигает 15 см в длину и имеет сильно выпуклую раковину. В реках Японии живет наибольший по размеру и массе пресноводный двустворчатый моллюск длиной см и массой около 1 кг) - гребенчатка складчатая (Cristaria plicata). Этот моллюск предпочитает небольшие глубины (1,5—2 м, мягкое илистое дно озер и рек с медленным течением. В последние годы в водоемах Украины распространились пресноводные и моллюски (Dreissena). До зарегулирования Днепра в реках его бас 69. Беззубка сейна находили лишь речную дрейс- ная (Anodonta cygnea). сену (Dreissena polymorpha). Она об Раздел II. Биологические компоненты водных экосистем Рис. 70. Речная дрейссена (Dreissena (аи ее гроздевидное поселение (б). растает гидротехнические сооружения, водоводы и разные подводные предметы (рис. 70). После создания водохранилищ на Днепре в них массово развивается солоноватоводная дрейссена бугская (D. bugensis), которая ранее обитала в Днепровско-Бугс- коми некоторых других лиманах. Речная дрейссена легко выдерживает повышение солености воды до 2 Среди есть и эндемичные виды, которые могут жить только в определенных водоемах. К таким видам относятся каспийская дрейссена (D. и морская клювовидная дрейссена (D. rostriformis), живущие только в Каспийском море. Большую группу двустворчатых моллюсков в соленых и соленых морских водах составляют сердцевидки, или кардиумы (семейство Cardiidae). Это преимущественно обитатели тропических и субтропических морей. Они встречаются в Черном, Азовском и Каспийском морях (рис. Рис. 71. Сердцевидки: а - Ламарка (Cardium edule lamarcki), 1 - из Черного моря - из Азовского моря б - съедобная Их часто находят в лиманах и эстуариях на песчано-илистых и смешанных донных грунтах. Сердцевидки хорошо переносят изменения солености воды от 2-4 до 40 Так, сердцевидка Ла- марка (Cardium edule lamarcki) распространена кроме южных морей ив Балтийском море, где соленость воды несколько меньшая, чем, например, в Каспийском море. В опресненных участках Черного и Азовского морей расселились некоторые виды сердцевидок, относящихся к родам дидакна (Didacna), монодакна (Monodacna Hypanis) и адакна (Все они хорошо адаптировались к солоноватым водам (рис. 72). Монодакны переносят колебания солености воды от 0,1 до Они встречаются в лиманах Черного и Азовского морей. В Таганрогском заливе при солености воды около 4 о обитает довольно крупная (4 см) монодакна цветная (Monodacna colorata). Основы гидроэкологии Рис. 72. серд- цевидки опресненных участков Черного и Азовского морей: а - стекловидная б - цветная (Н ) colorata); в - ди треугольная г - дидакна (D. Из других двустворчатых моллюсков следует назвать дивари- целлу диварикату (Divaricella divaricata) и молочную принадлежащих люцинид dae). Эти моллюски играют важную роль в питании рыб. В Черном морена глубине домна илисто-раку- шечных и илисто-мидиевых донных отложениях встречается черноморский Он относится к атлантически-средиземноморским видам венерид, обитающим у берегов. Заслуживают внимания моллюски рода петрикола (Эти моллюски имеют очень крепкую округло-треугольную раковину с тонкими расположенными гранулированными ребрами, напоминающими поверхность напильника. Они закрепляются сильной ногой на поверхности известняков и вращательными движениями стачивают слой за слоем твердую породу. Постепенно образуется ямка, а затем формируется ход вглубь субстрата, в который погружается моллюск. Этих моллюсков еще называют сверлильщиками известковых гор. Способность к разрушению мергеля, дерева и даже бетона имеет обыкновенный (Pholas dactylus), встречающийся в Черном море. Характерной особенностью моллюсков являет- наличие очень прочных образований на поверхности с помощью которых они сверлят твердые породы. Эти мол яюски живут преимущественно в прибрежных мелководных зо- морей. Будучи бентосными организмами, они погружаются в донные Моллюски семейства тередовые (Teredinidae) могут глубоко внедряться в деревянные конструкции, в том числе ив днища судов, вызывая их разрушение. Из других видов в Черном и Азовском морях на глубинах до- 30 см живет мепкий моллюск (до 2,5 абра овальная Несколько большими размерами отличается ный черенок vagina), имеющий удлиненную до 12 см прямоугольную раковину. Он встречается как в Черном, таки Азовском морях на глубине дом Раздел II Биологические компоненты водных экосистем Одно из многочисленных семейств двустворчатых моллюсков — мии к которым относится, в ракушка песчаная теплолюбивый вид, всгре чающийся в северных районах Атлантического и Тихого океанов, но отсутствующий в Ледовитом океане. Поселения мии в виде нор можно на песчаном побережье в приливно-отливной зоне вовремя Мии погружаются в такие норы, а на поверхность выставляют лишь концы сифонов, через которые прокачивают воду. Типично морские формы двустворчатых моллюсков (рис. очень многочисленны (приблизительно родов, среди наиболее интересны морские гребешки лима (Lima), (Pinna), модиолы устрицы (Ostrea), мидии Только в прибрежных морях России и Украины насчи- более 400 видов. Многие из них — объекты промышленного лова. В зоне Черного моря на глубинах 50-80 м распространены биоценозы где сосредоточены средиземноморские мидии (Mytilus биомасса которых может достигать 0,5 кг нам. На глубинах 60—120 в Черном встречается небольшая по размерам модиола фазео- линовая Она может образовывать поселения, напоминающие гнезда, облепленные ракушками и мелкими камешками. Среди черноморских моллюсков выделяется яркой окраской раковины черноморский гребешок Морские гребешки — в основном обитатели дальневосточных морей, в Черном море встречается лишь этот один вид. Одним из наиболее известных черноморских моллюсков является устрица плоская европейская (Ostrea edulis) с несимметричной и очень изменчивой по форме раковиной. Левая (нижняя) створка, которой устрица прикрепляется к камням или другим твердым предметам, имеет блюдцевидную форму, а верхняя (пра- прикрывающая устрицу словно крышечкой, более плоская. Рис. 73. Типичные представители морских двустворчатых моллюсков: а - морские гребешки (Pecten), б - лима в - лима в гнезде г - пинна (Pinna); д - модиола (Modiolus), e - устрицы (Ostrea), ж - мидии [47]. 153 Основы гидроэкологии На морском дне они образуют разных размеров колонии, которые называют устричными банками. Наибольшее их количество сосредоточено вдоль Крымского и Кавказского побережий Черного моря. Морские двустворчатые моллюски — объекты марикультуры Особого внимания двустворчатые моллюски заслуживают как объекты культивирования (марикультуры). При искусственном выращивании в хозяйствах марикультуры получают до 100 т/га мидий (в створках. При такой производительности культивирование беспозвоночных рентабельно. В качестве объектов массового культивирования пищевых беспозвоночных используются мидии, устрицы, гребешки, перловицы и другие моллюски. Мидии (Mytilidae). Основными объектами промышленного выращивания являются мидии съедобная (Mytilus edulis), тихоокеанская (М. trossulus), гигантская, или Грея (Grenomytilus и некоторые другие. В Черном и Азовском морях наибольшее промысловое значение имеет- средиземноморская мидия (М. galloprovincialis). Она встречается на глубине домна участках дна с песчаными, илисто-песчаными, покрытыми галькой и гравием донными грунтами. Наибольшая плотность поселений мидий приходится на участки, расположенные на расстоянии от 1 дом от берега. Мидии выдерживают довольно широкий диапазон колебаний солености воды (10-38 о) и температуры С. Экологические условия в Черном море и других южных морях Европейского континента отвечают биологическим требованиям средиземноморской мидии, в связи с чем она стала основным объектом промыслового культивирования. Половой зрелости мидии достигают на первом году жизни - в возрасте 3,5 месяца при длине створок 20-25 мм, а максимальная их длина составляет 140 мм. Мидии — раздельнополые моллюски. Откладывают от 2 до 10 млн яиц и имеют два пика массового размножения один в декабре — январе, а второй в мае — июне. Время достижения моллюсками товарных размеров зависит от условий среды и среднегодовых температур воды. Так, в прибрежных зонах Крымского полуострова они достигают товарных размеров мм) за 12—16 месяцев, а в северо-западной части Черного моря — за 36 месяцев. Массовым объектом культивирования являются устрицы в частности гигантская устрица (Crassostrea распространенная в Южнокитайском, Желтом, Японском и Охотском морях. На Атлантическом побережье Америки преимущественно встречается португальская устрица (С. angulata), а в Черном море длительное время преобладала европейская плоская устрица (Ostrea edulis). В последние годы устричные банки в севе Раздел Биологические компоненты водных экосистем ро-западной части Черного моря, в частности в Ягорлыкском, Каркинитском, Джарилгачском заливах ив Керченском проливе утрачивают промысловое значение из-за снижения численности и биомассы моллюсков вследствие резкого ухудшения экологических условий. Поэтому необходимо принимать неотложные меры по восстановлению естественных популяций устриц ив тоже время широко внедрять их искусственное выращивание. Устрицы — типичные теплолюбивые обитатели морских и солоноватых вод. Их поселения сосредоточены на мелководных прибрежных участках морей (дом глубины, которые хорошо прогреваются, преимущественно на твердых песчано-раку- шечниковых или илисто-песчаных открытых грунтах. Среди зарослей подводной растительности они не встречаются. Поселениями устриц могут обрастать твердые предметы и даже раковины других В настоящее время в Черном море встречаются в основном устрицы европейская плоская (Ostrea edulis) и пластинчатая (О. а- mellosa). Первая из них выдерживает колебания температуры воды от 1 до 26 Си солености в пределах 16-30 Преобладающие глубины ее распространения - от 3 дом. В загрязненных водах устрица не живет. Половозрелыми устрицы становятся на вто- ром-третьем году жизни. Размножение происходит как у гермафродитных моллюсков. Наблюдается чередование полов. Сначала особи функционируют как самки, потом — как самцы. У раздельнополых устриц соотношение мужских и женских особей в популяции составляет практически 1: 1. У Ostrea edulis плодовитость половозрелых особей достигает 800—900 тыс. личинок (велиге- ров, которые после появления находятся в планктоне 12—14 суток, а затем опускаются на дно, где и превращаются в бентосных моллюсков. Товарных размеров (60-70 мм) устрицы в северо-за- падной части Черного моря достигают в среднем за 36 месяцев. Биология пластинчатых устриц схожа с биологией устриц плоских европейских. Преимущественно они встречаются в Кар- кинитском и Ягорлыкском заливах Черного моря, где соленость воды может колебаться в разные сезоны года в пределах Оптимальная для их развития соленость - а температура воды - 16-22 С. Их нерест в Черном море происходит при температуре Си приходится на май — август. Эмбрионы, как и у европейских устриц, развиваются в мантийной полости. На протяжении одного сезона размножения пластинчатая устрица производит на свет до 300 тыс. личинок, которые находятся в толще воды от 13 до 27 суток. При очень жаркой погоде, когда температура воды достигает 24 Си выше, развитие личинок сокращается до 8—12 суток. Товарных размеров (60 мм) они достигают за месяцев Основы гидроэкологии Гребешки idae). Среди гребешков есть равностворчатые и У нижняя створка, которой моллюск погружен в песок, большая по размеру, выпуклая. Верхняя створка более сплющенная. У равностворчатых верхняя я нижняя створки практически не различаются между собой. Распространены эти моллюски в Черном, Баренцевом и Белом морях, в морях Дальнего Востока ив прибрежных зонах Американского континента. Их ареал очень обширный, что определяется широким диапазоном температурной адаптации (от -1 до С. Например приморский гребешок (Pecten yessoensis) растет при температуре 0—22 С, а личинки - от 7 до 18 С разных видов гребешков выдерживают соленость от до 40 а оптимальной для них является соленость При меньшей солености (17-20 ареал этих моллюсков сужается и уменьшаются их размеры. Так, черноморские гребешки достигают значительно меньших размеров, чем га- кие же моллюски, живущие в морях с соленостью воды 30-34 Гребешки могут активно перемещаться, прикрепляться к субстрату, однако они не образуют массовых обрастаний, характерных для мидий и устриц. Некоторое время они могут находиться в анаэробных условиях. Гребешки бывают как таки гермафродитные, для которых характерно чередование На личиночной стадии развития гребешки ведут планктонный образ жизни, а по мере перехода к донному образу жизни личинки опускаются на твердый субстрат. Ежегодно в мире добывают тыс. т гребешков, из которых тыс. т культивируется в специальных хозяйствах. Искусственное зыращивание гребешков в Украине перспектив не имеет, так как соленость воды Черного и Азовского морей значи- ниже, чем этого требуют биологические особенности этих Головоногие моллюски На голове у головоногих моллюсков размещены щупальца, при помощи которых они передвигаются, как на ходулях. В зависимости от количества щупалец головоногие делятся на (подкласс и десятиногих (подкласс. Первые имеют восемь, а вторые — десять щупалец. Кроме того, существует еще небольшая систематическая группа примитивных головоногих моллюсков наутилусов (имеющих до 40 щупалец. Щупальца у моллюсков не только выполняют функцию органа движения, но служат также для захвата и удержания добычи Раздел II. Биологические компоненты, водных экосистем Тело восьминогих моллюсков подразделяется на туловище и довольно крупную голову. Нога пред- ковых форм преобразовалась в щупальца быстрое передвижение восьминогих моллюсков существует механизм выталкивания воды, набираемой в мантийную полость, что позволяет им быстро плавать. К восьминогим моллюскам относятся, например, осьминоги обыкновенный) и адский вампира к десятиногим глубоководные кальмары кранхия батотаума a каракатицы (Sepiidae) и кальмары имеющие десять щупалец 74), и многие другие. Головоногие моллюски распространены в морях и океанах, где соленость воды не ниже 33 В морях Рис. 74. Головоногие мол- люски: а - кальмар тихоокеанский б - осьминог обыкновенный vulgaris); в - каракатица рос- сия г - каракатица обыкновенная Украины (Черное и Азовское) их поскольку соленость воды здесь почтив два раза ниже. В литературе описано 600 видов головоногих моллюсков. Среди них есть пелагические, придонные и донные формы, хищники, бенто- и планктофаги. Головоногие моллюски являются объектами промыслового лова. Особенно интенсивно их вылавливают в южных и дальневосточных морях. Среди них на первом месте - кальмары, а на втором осьминоги. Кстати, такое ценное сырье, как амбра, добываемое из желудка и фекалий кашалота, есть нечто иное, как продукт определенных стадий распада клювов кальмаров, которых поедают кашалоты. Щупальцевые В морях и континентальных водоемах на поверхности разных предметов встречаются беспозвоночные, относящиеся к щупальцевым. По характеру эмбриогенеза они относительно близки иглокожим. Среди них выделяют классы мшанки (Phoronidea) и плеченогие В пресноводных водоемах встречаются лишь несколько видов мша- 157 Основы гидроэкологии нок, в частности клубчатая (Plumatella кристателла слизистая (Cristatella и некоторые другие. Это небольшие организмы (около 1 мм, внешне напоминающие гидроидных полипов. Они образуют колонии, подобные небольшим кустикам. На твердых подводных предметах, на стеблях тростника, старых сваях и корягах затопленных деревьев часто встречаются грибовидные наросты — поселения мшанок Они играют определенную роль в процессах самоочищения водоемов как фильтраторы. Поселяясь на других гидробионтах, некоторые представители мшанок, например кристателла слизистая, образуют подвижные колонии. Они могут заползать в водоприемные сооружения, вследствие обрастания ими трубопроводов нарушается водоснабжение. Питаются мшанки одноклеточными водорослями, простейшими, коловратками и другими мелкими Исключительно морскими являются представители класса плеченогих. Характерной особенностью строения плеченогих является то, что их тело подобно моллюскам заключено в известковую раковину. Мягкое тело имеет два длинных выроста со щупальцами. Благодаря им обеспечивается постоянный притоки фильтрация воды, из которой отфильтровываются взвешенные частички, в том числе и пригодные для усвоения. Эти животные обычно прикреплены к определенным субстратам. В морях они встречаются на разных глубинах. Рис. 75. Общий вид колоний мшанок пресноводных (а-в) и морских (г-з) форма - палюдицелла колониальная б - кристателла слизистая mucedo); в - плю- мателла ползучая (Plumatella repens); г - флюстра листовидная д - гемеллария лориката (Gemellaria loricata); e - рете- пора целлюлоза lulosa); ж - мембраниопора з - альцио- нидий желатинозум (Alcyoni- gelatinosum). 158 Раздел Биологические компоненты водных экосистем или морские стрелки Распространены практически во всех морях и океанах. К ним относится около 50 видов. Это планктонные организмы. Их размеры колеблются от до 9 см. Они имеют тело удлиненной формы, которое может быстро выгибаться и скачкообразно передвигаться вводе. За это их прозвали морскими стрелками. В отдельные годы их численность настолько возрастает, что они могут выедать значительную часть планктона, в котором встречаются даже личинки рыб. По характеру питания это хищники. В Черном море встречаются два вида из двух родов. Иглокожие К наиболее высокоорганизованным вторичноротым беспозвоночным животным относятся иглокожие. Их размеры варьируют от 5 до 50 см, но встречаются и такие, которые достигают 2 м. Построению тела они резко отличаются от всех других беспозвоночных. У них радиальная, а не двусторонняя симметрия тела, имеющего характерное лучевое строение. Они обладают развитым скелетом. От центра сплющенного тела отходят, подобно лучам, выросты, которых чаще всего пять (морские звезды, ау некоторых видов — семьи более. Лучевое строение проявляется у иглокожих не только во внешних формах, но ив размещении известковых игловидных структур скелета ив расположении внутренних органов. На лучах находятся сотни присосок, с помощью которых эти животные прикрепляются к твердому грунту, осуществляют газообмен, передвигаются и удерживают добычу (рис. Иглокожие — исключительно морские организмы, крайне чувствительные к наименьшему опреснению воды. Они многочисленны в океанических водах и лишь относительно небольшое количество видов может приспособиться к меньшей солености воды (20-24 Именно этим объясняется их отсутствие в Каспийском море, а в Черном море встречается лишь 8 видов. Наоборот, возрастание солености воды до 43—47 например в Красном море, способствует их массовому развитию. Иглокожие распространены в морях и океанах всех широт. Они встречаются на разных глубинах (вплоть дом, в том числе в приливно- отливных зонах с разными по структуре донными грунтами. Ныне живущие иглокожие объединены в пять классов морские звезды, офиуры, или змеехвостки морские ежи голотурии (Holothurioidea) и морские лилии Основы гидроэкологии Рис. 76. Некоторые представители иглокожих. Класс морские звезды а - астерина (Asterina); б - обыкновенная морская звезда (Asterias в - солястер Класс морские лилии г - морская лилия (Antedon). Класс морские ежи д - эхинарахниус e - tus). Класс голотурии ж - морской огурец японский ria japonica) Класс офиуры з - офиофолис и - ветвистая офиура Морские звезды - донные организмы, характеризующиеся звездообразной пяти- или многолучевой формой тела, в центре которого с нижней стороны расположено ротовое отверстие. Верхняя часть звезды покрыта известковыми иглами, а снизу расположены присоски трубчатой формы, с помощью которых звезда передвигается по дну. Взрослые особи ползают по поверхности морского дна или погружаются в песок или ил. Большинство видов раздельнополые, в своем развитии проходят стадию свобод Раздел II. Биологические компоненты водных экосистем личинки. Среди них встречаются и живородящие формы. Морские звезды — преимущественно хищники, питающиеся донными беспозвоночными. Среди глубоководных форм есть грунтоядные звезды. В морях звезды играют важную роль в экологии рыб. С одной стороны, они служат кормовой базой для пестрой зубатки chichas minor) и некоторых других видов, с другой - морские звезды, в частности Asterias сами нападают на рыб и поедают их. Чаще всего их жертвами становятся рыбы, плавающие в придонных слоях воды. При массовом размножении морских звезд может резко уменьшаться численность и биомасса моллюсков, что отрицательно влияет на продуктивность бентосоядных рыб. Морские ежи имеют шаровидную или дисковидную форму тела, покрытого панцирем из известковых пластин, сросшихся между собой. Поверхность тела покрыта также многочисленными иглами и педициляриями, выполняющими функции хватательных органов. Морские ежи питаются водорослями и мелкими животными. Они могут нападать на рыб, захватывая их своими педициляриями. В свою очередь, морских ежей поедают крабы, донные рыбы, морские птицы и другие животные. Морские ежи ведут преимущественно донный образ жизни. Передвигаются, отталкиваясь подвижными иглами, или ползают на длинных трубчатых ножках — присосках. Могут зарываться в донные грунты. Морские ежи - раздельнополые, яйца выметывают непосредственно вводу, их развитие происходит через стадию личинки. Среди них встречаются и живородящие формы. Голотурии, или морские огурцы, получили такое название благодаря форме своего бочонковидного тела, покрытого мягкой кожей, содержащей микроскопические известковые пластинки, или спикулы. Иногда наблюдается сплошное покрытие поверхности тела известковым панцирем. По характеру питания голотурии детритофаги. Размножаются выметыванием вводу половых продуктов, в развитии проходят стадию плавающей личинки. Среди голотурий есть объекты промыслового лова, в частности трепанг. Дальневосточный трепанг (Stichopus достигает размеров 40 см, встречается в Японском море и возле Тихоокеанского побережья Японии. Змеехвостки, или офиуры по форме тела напоминают морских звездно их лучи более четко отшнурованы от диска, иногда имеют многочисленные разветвления. Они обитают на дне океанов и морей от литоральной зоны до глубины 8000 м. Большинство офи- ур раздельнополые, но встречаются и гермафродиты. При размножении выметывают половые продукты непосредственно в воду, развитие включает стадию личинки. У некоторых видов оплодотворение яйцеклеток и развитие личинок проходят непосред- 6 4-207 1 6 1 Основы гидроэкологии ственно в выводковых сумках — бурсах. Это всеядные и детрито- ядные животные. Они поедают фитопланктон и мелких планктонных животных, которых захватывают поднятыми лучами. У ломкой офиуры насчитывается пять лучей, отходящих от небольшого центрального диска. Большинство офиур живет на глубине, иногда образуя огромные скопления (до 500 особей нам) на морском дне. Морские звезды и офиуры потребляют те же кормовые организмы, что и большинство бентосоядных рыб. Вследствие этого они являются конкурентами рыб за кормовые объекты. Установлено, что потребление этими хищными беспозвоночными кормовых организмов иногда в 3-4 раза превышает их потребление рыбами. На отдельных участках морского дна плотность офиур бывает настолько высокой, что они в течение дня обследуют своими лучами каждый сантиметр поверхности, захватывая при этом моллюсков и прочие бентосные организмы. Среди морских лилий есть стебельчатые и бесстебельчатые формы. Стебельчатые лилии всю жизнь проводят, прикрепившись к твердому донному субстрату и раскачиваясь на длинном стебельке. Бесстебельчатые способны отрываться от субстрата и проплывать небольшое расстояние с помощью волнообразных движений лучей. Следует, однако, указать, что любая бесстебель- чатая лилия в своем развитии проходит прикрепленную стебельчатую стадию, что свидетельствует об общности происхождения обеих форм. Бесстебельчатые морские лилии напоминают формой тела офиур. Они имеют пять длинных, похожих на перья, ветвящихся лучей. Такие лучи похожи на листья папоротника и служат для приближения корту воды с частичками корма. Среди бесстебельчатых есть виды, наиболее часто встречающиеся у побережья Европы. Это представители семейства анте- донид (Antedonidae), в частности средиземноморский антедон (Antedon mediterranea) и адриатический антедон (A. Эти виды размножаются весной или летом, оплодотворенные яйца прикрепляются к самками проходят пятидневный цикл развития. После выхода личинки переходят к свободному плаванию и распространяются на некоторое расстояние от материнской лилии. Бесстебельчатые лилии потребляют мелкие планктонные организмы и детрит, улавливая их расставленными против течения лучами и их разветвлениями. Стебельчатые морские лилии — преимущественно глубоководные организмы, имеющие своеобразный стебелек, достигающий м в длину. Сего помощью они прикрепляются ко дну. По форме тела эти лилии напоминают кустообразные цветковые растения, что и определило их название. Питаются они планктонными организмами, фильтруя воду Раздел II. Биологические компоненты водных экосистем К морским донным организмам относятся беспозвоночные, выделенные в самостоятельный тип погонофоры (Как эволюционная ветвь вторичноротых они получили свой статус только в середине XX века. Распространены эти животные обычно в глубоководных районах Тихого, Индийского и Атлантического океанов. Из описанных 150 видов около 25 % — обитатели глубоководных океанических впадин (глубиной 3000 ми больше обнаруживаются на глубине около 1000 ми лишь несколько видов — на глубине до 300 м. Погонофоры относятся к холодноводным животным (диапазон переносимых температур от —1,3 до +13 С, что и определяет их расселение на больших глубинах, где температура воды значительно ниже, чем ближе к поверхности морей и океанов. Они отсутствуют в Азовском, Черном и Каспийском морях. Нет их ив сильно опресненном Балтийском море, так как эти организмы нормально развиваются при океанической солености воды (более Характерной особенностью погонофор является наличие очень тонкого тела (длиной от нескольких сантиметров дом, заключенного в длинную хитиновую трубку, открытую с обоих Они не имеют пищеварительной системы, кишечник полностью редуцирована их питание осуществляется венчиком головных щупалец с многими анастомозами. Этим аппаратом они отфильтровывают из воды мелкие частицы детрита и планктонные организмы, которые под влиянием бактериальной флоры, находящейся в полости тела, распадаются с образованием растворенного органического вещества, которое является их пищевым субстратом и всасывается теми же щупальцами. |