АиМ_Водоросли_со_старой_систематикой. Руководство по изучению раздела Водоросли для студентов специальности 1 31 01 0102 Биология (научнопедагогическая деятельность)
 Скачать 7.61 Mb.
|
|
часть нити осциллаториис гормогониями. Отметить цилиндриче- скую форму вегетативных клеток, закругленную форму верхушечных клеток, тонкую пектиновую оболочку, сильно окрашенный перифе- рический слой цитоплазмы – хроматоплазму и более светлую центро- плазму, зерна цианофицина. 5 Отделить с помощью препаровальной иглы кусочек слизи из периферической части колонии ностока, поместить его в каплю воды на предметное стекло и рассмотреть под микроскопом. Зарисовать общий вид – части колониипри малом увеличении и отдельную нить – при большом. Отметить вегетативные клетки и гетероцисты. 6 На предметное стекло нанести каплю из склянки с анабеной и рассмотреть под микроскопом при малом, а затем при большом уве- личении. Зарисовать часть нити анабены, отметить вегетативные клетки с газовыми вакуолями, гетероцисты и акинеты. 7 Рассмотреть и зарисовать колонию глеотрихии. Затем раз- рушить ее, взять кусочек слизи и поместить в каплю воды на пред- метное стекло, покрыть покровным стеклом и рассмотреть при малом и большом увеличении микроскопа нить глеотрихии, зарисовать ее. Отметить: гетероцисту, лежащую в основании нити; постепенно суживающиеся по мере удаления от гетероцисты вегетативные клетки и бесцветный волосок у основания нити. Вопросы для самоконтроля 1 Какие растения относятся к водорослям, каковы их особенности? 2 Чем отличается строение клетки синезеленых водорослей от 15 строения клетки других растений? 3 Какие формы организации таллома и размножения известны у представителей отдела Cyanophyta? 4 Назовите пигменты и запасные продукты, встречающиеся в клетках синезеленых водорослей. 5 Каковы особенности строения и функции гетероцист и акинет? 6 Каково значение синезеленых водорослей в природе и народ- ном хозяйстве? 7 Начните заполнение таблицы 1 «Общая характеристика отде- лов водорослей»: Таблица 1 – Общая характеристика отделов водорослей Признаки Строение клетки Отделы водорослей Тип талло- ма Обо- лочка Пиг- менты Запас- ные веще- ства Особен- ности Размно- жение Рас- простра- нение и значе- ние Основ- ные классы Синезеленые (Cyanophyta) 16 Занятие 2 Отдел зеленые водоросли (Chlorophyta), класс собственно зеленые (Chlorophyceae), порядки: вольвоксовые (Volvocales), хлорококковые (Chlorococcales) 1 Общая характеристика отдела Chlorophyta и класса Chloro- phyceae 2 Разнообразие вольвоксовых водорослей 3 Особенности протекания жизненных циклов представителей порядка хлорококковые (Chlorococcales) 1 Общая характеристика отдела Chlorophyta и класса Chlorophyceae Отдел зеленые водоросли (Chlorophyta) – разнообразные по форме, величине, строению и способам размножения. Отдел включает монадные, коккоидные, пальмеллоидные, нитчатые, псевдопаренхи- матозные, паренхиматозные, сифональные и сифонокладальные фор- мы, имеющие чисто зеленую окраску, обусловленную присутствием хлорофиллов а и b, каротина и ксантофиллов. Соотношение пигмен- тов примерно такое же, как у высших растений. Оболочка клетки состоит из целлюлозы, у немногих пектиновая или гемицеллюлозная, иногда инкрустированная, многослойная, у простейших представлена пелликулой. Протопласт содержит одно или несколько ядер, различное число хроматофоров, у большинства с пиреноидами. У подвижных зеленых водорослей и зооспор встречает- ся стигма, два и более одинаковой длины (изоконтные), подвижности (изодинамические) и внешнего строения (изоморфные) жгутиков. Они могут быть гладкие или покрытые тонкими мастигонемами, не- которые – чешуйками. В клетке имеются вакуоли с клеточным соком (у части представителей – сократительные вакуоли). Запасное веще- ство – крахмал, откладывается вокруг пиреноида и в строме; иногда запасается масло (волютин). Размножение вегетативное (деление клетки надвое, распад ко- лоний, деление нитей, образование дочерних ценобиев), бесполое (зооспорами, апланоспорами) и половое. У Chlorophyta имеются все известные для водорослей типы полового процесса (изо-, гетеро-, оогамия, хологамия и коньюгация). У части зеленых водорослей в жизненном цикле наблюдается изоморфная или гетероморфная смена поколений (гаметофита и спорофита). Chlorophyta широко распространены: обитают в пресных и мор- ских водоемах, в почве, эпифитно на растениях и животных, встреча- ются симбионты. 17 Во многих системах Chlorophyta делится на 3 класса: собственно зеленые, или равножгутиковые водоросли – Chlorophyceae (Isocontae), сифоновые водоросли Siphonophyceae и конъюгаты – Conjugatophy- ceae. Класс собственно зеленые, или равножгутиковые водоросли (Chlorophyceae, Isocontae) занимает центральное положение среди всех зеленых водорослей, характеризуется наличием практически всех типов талломов (кроме ризоподиального, сифонального и сифо- нокладального). Бесполое размножение обычно осуществляется рав- ножгутиковыми зооспорами, иногда апланоспорами. Обращенных вперед жгутиков может быть 2-4, у некоторых – до 120 (эдогониевые – Oedogoniales). Половой процесс хологамный, изогамный, гетеро- гамный или оогамный. Деление на порядки в пределах класса осуще- ствляется по ступени морфологической дифференциации таллома. Основные порядки: вольвоксовые – Volvocales; тетраспоровые – Tet- rasporales; хлорококковые – Chlorococcales (Protococcales); улотрик- совые – Ulotrichales; кладофоровые – Cladophorales; эдогониевые – Oedogoniales. Необходимо отметить, что систематика зеленых водо- рослей окончательно не разработана и не исключены спорные момен- ты. Так например, Volvocales, Ulotrichales и Chlorococcales могут воз- водиться в ранг классов, а положение Cladophorales неоднозначно, и этот порядок в некоторых пособиях может рассматриваться в составе класса Siphonophyceae. 2 Разнообразие вольвоксовых водорослей Порядок вольвоксовые (Volvocales) включает одноклеточные и ценобиальные водоросли, подвижные в вегетативном состоянии. Не- многие – неподвижные водные слизистые колонии, но с клетками ти- пичного для порядка монадного строения. Клетки наиболее прими- тивных одеты тонким перипластом, у большинства основа оболочки пектиновая или из гемицеллюлозы. Почти у всех известно пальмелле- видное состояние, в которое они переходят в неблагоприятных усло- виях. Семейство хламидомонадовые (Chlamydomonadinaceae) вклю- чает одноклеточные чаще двужгутиковые водоросли. Одним из ти- пичных представителей семейства является род хламидомонас (Chla- mydomonas). Виды его обитают в мелких хорошо прогреваемых водо- емах (временных лужах, канавах), загрязненных органическими ве- ществами. В таких водоемах они способны быстро размножаться и при массовом развитии вызывать зеленое «цветение» воды. Наряду с автотрофным способом питания их клетки способны всасывать через 18 оболочку растворенные в воде органические вещества, что способст- вует активизации процессов самоочищения загрязненных вод. Клетка хламидомонады шаровидная или овальная, одета целлю- лозной оболочкой, пропитанной пектиновыми веществами. На перед- нем конце заметен бесцветный носик (папилла) с отходящими от него двумя жгутиками (рисунок 9). Протопласт обычного для монадных форм строения. Чашевидный хроматофор с одним или несколькими пиреноидами находится в постенном слое цитоплазмы, в хроматофо- ре выражены ламеллы, имеется крупная стигма (светочувствительный глазок) в верхней его части. Продукт ассимиляции (запасное вещество) – крахмал – распола- гается вокруг пиреноида в виде крахмальной сферы. Две пульсирую- копуляция изогаметы зигота М! образование гамет выход зооспор выход зооспор ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ Рисунок 9 – Схема жизненного цикла представителей рода хламидомонада (Chlamydomonas) 2n n жгутик сократительные вакуоли стигма ядро клетки цитоплазма ламелла хроматофора клеточная стенка хроматофор планозигота пиреноид 19 щие вакуоли заметны на переднем конце клетки у основания жгути- ков. Ядро с хорошо различимым ядрышком – в центре клетки. Пред- ставители: Chlamydomonas conferta – хламидомонада плотная, Ch. immobilis – Х. неподвижная. Жизненный цикл. При благоприятных условиях хламидомонада после вегетации размножается двужгутиковыми зооспорами. Они об- разуются путем деления протопласта материнской клетки на 4 (2-8 и более частей). Покидая оболочку материнской клетки, зооспоры вы- растают до ее размеров и снова способны к бесполому размножению. При неблагоприятных условиях (недостатке кислорода, высыхании водоема) клетки могут переходить в пальмеллевидное состояние, оде- ваясь слизью, а при возврате благоприятных условий вновь выраба- тывать жгутики и становиться подвижными. У большинства хлами- домонад наблюдается изогамный половой процесс (существуют виды с гетеро- и даже оогамией). Двужгутиковые гаметы образуются чаще по 64 в каждой клетке. В результате полового процесса образуется зи- гота, которая после периода покоя прорастает четырьмя зооспорами. Перед прорастанием зиготы происходит редукционное деление (мей- оз). Таким образом, весь жизненный цикл хламидомонады проходит в гаплоидной ядерной фазе, диплоидна только зигота (гаплобионт, ре- дукция зиготическая). Семейство вольвоксовые (Volvocaceae) объединяет подвижные ценобиальные организмы. Клетки в ценобии по форме и строению подобны хламидомонасу, но одеты сильно ослизненными оболочка- ми, сам ценобий одет общей оболочкой (инволюкумом). Наиболее яр- кие представители: Gonium pectorale – гониум пекторальный, G. so- ciale – Г. общественный, Eudorina elegans – эвдорина изящная, Pan- dorina morum – пандорина ежевиковая (рисунок 10), Volvox globator – вольвокс шаровидный, V. аureus – В. золотистый. Половой процесс у гониума – изогамный, у пандорины – гетеро- гамный, у эвдорины и вольвокса – оогамный. А Б В Рисунок 10 – А-Gonium pectorale; Б-Pandorina morum; В-Eudorina elegans [1] 20 Представители рода вольвокс (Volvox) имеют вид относительно крупных (до 2 мм) в диаметре шаров (рисунок 11). Шар состоит из 500 – 5000 вегетативных клеток, расположенных в один слой. По- лость шара заполнена слизью. Кроме вегетативных в ценобии наблюдаются половые клетки и партеногонидии (партеногонии, гонидии). В ценобии ярко выражена полярность: передние вегетативные клетки имеют более крупную стигму, только в задней части ценобия располагаются до 8-10 гони- дий. Из этих крупных безжгутиковых клеток образуются дочерние ценобии. Данный процесс включает следующие стадии: 1) стадия пластинки (гоническая стадия); вегетативные клетки яйцеклетка сперматозоиды ооспора 2n М! ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ гоническая стадия стадия полого шара (стрелки показывают полярность клеток) стадия выворачивания и образования ценобия с нормально ориентированными клетками молодая колония с еще незамкнутым отверститем ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ n дочерняя колония в материнском ценобии + = Рисунок 11 – Схема жизненного цикла представителей рода вольвокс (Volvox) [по 4] цитоплазматический мостик жгутики 21 2) стадия полого шара, передние концы клеток которого ориен- тированы вовнутрь; 3) стадия выворачивания и образования ценобия с нормально ориентированными клетками (жгутиками наружу); 4) стадия перехода дочерних ценобиев в полость материнского; 5) стадия освобождения дочерних ценобиев (при разрыве стенок и гибели материнского). При половом размножении в задней части колонии развиваются до 10 антерогониев (антеридиев) и оогонидиев (оогониев) в одном или разных ценобиях. В антеридиях образуется по нескольку десятков сперматозоидов. Каждый оогоний содержит по одной яйцеклетке. После оплодотворения яйцеклетки образуется зигота (ооспора), кото- рая одевается плотной многослойной оболочкой, наполняется запас- ными веществами, а после периода покоя редукционно делится. Затем содержимое ее дополнительно делится на большое число клеток, ко- торые внутри материнской складываются в шар. Этот процесс прин- ципиально сходен с образованием дочерних шаров из партеногонидий при бесполом размножении. Вольвокс – гаплобионт (редукция зиго- тическая). 3 Особенности протекания жизненных циклов представите- лей порядка хлорококковые (Chlorococcales) Порядок хлорококковые (Chlorococcales (Protococcales)) объе- диняет одиночные и ценобиальные формы с наиболее выраженной коккоидной структурой таллома, с изогамным (редко оогамным) по- ловым процессом, с плотной целлюлозной оболочкой, размножаю- щиеся зооспорами или автоспорами. Жгутики и стигма характерны только для репродуктивных клеток. У ценобиальных форм споры обычно еще внутри оболочки материнской клетки слагаются в дочер- ние ценобии, которые, как и у вольвоксовых, растут только за счет увеличения размеров клеток, а их число остается постоянным. Представители: Chlorella vulgaris – хлорелла обыкновенная, Ch. terricola – Х. почвенная, Ch. ellipsoidea – Х. эллипсоидная, Chloro- coccum humicolum – хлорококкум наземный; Hydrodiction reticulatum - гидродикцион сеточный («водяная сеточка»), Pediastrum angulosum – педиаструм угловатый, P. araneosum – П. паутиновидный, P. biradia- tum – П. двулучевой, P. simplex – П. простой, Scenedesmus quadri- cauda – сценедесмус четырехрогий (рисунок 12), S. acuminatus – С. остроконечный, S. denticulatus – С. мелкозубчатый. 22 Представители рода хлорококкум (Chlorococcum) встречаются в пресных водоемах, на влажной почве, на коре деревьев (рисунок 13). Клетки имеют шаровидную форму, одеты целлюлозной (у отдельных видов слоистой) оболочкой, с одним ядром, чашевидным хроматофо- ром с одним пиреноидом. У более старых клеток может встречаться несколько ядер. Жизненный цикл. При бесполом размножении в материнской клетке образуется от 8 до 32 двужгутиковых зооспор, которые осво- бождаются через разрыв оболочки. Через некоторое время они теряют жгутики, одеваются плотной оболочкой и превращаются в неподвиж- ные вегетирующие клетки хлорококкума, постепенно дорастающие до размеров материнской. Половой процесс происходит путем слия- ния двужгутиковых изогамет, похожих на зооспоры. Зигота прораста- ет после периода покоя. Редукция зиготическая. Род гидродиктион (Hydrodiction) включает макроскопические водоросли, которые имеют вид длинного замкнутого сетчатого меш- ка. Таллом гидродиктиона состоит из цилиндрических клеток, срос- шихся своими концами по 3-4 так, что образуется сетка из пяти- шестиугольных ячеек, формирующих стенки ценобия (рисунок 14). образование новых ценобиев вегетативные клетки образование зооспор клетки после выхода зооспор А Б Рисунок 12 – А - Pediastrum angulosum; Б - Scenedesmus quadricauda [2] выход зооспор зооспора изогамия зигота БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ взрослая клетка образование зооспор молодые клетки М! 2n n оболочка материнской клетки Рисунок 13 – Схема жизненного цикла представителей рода хлорококкум (Chlorococcum) зооспоры в слизистой обертке 23 зигота 2n изогамия выход гамет выход зооспор БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ n зооспоры в клетке ценобия молодая сеточка в материнской клетке свободная молодая сеточка ячейки ценобия М! полиэдр многоядерный полиэдр выход молодой сеточки из полиэдра Рисунок 14 – Схема жизненного цикла представителей рода гидродиктион (Hydrodiction) – «водяная сеточка» n взрослая особь 24 Его размеры достигают 1,5 м в длину и 15 см в ширину. Клетки имеют крупную центральную вакуоль. Постенная цитоплазма содер- жит многочисленные ядра и сетчатый хроматофор со множеством пи- реноидов. Жизненный цикл. При бесполом размножении в клетке путем последовательного распада протопласта на более мелкие участки воз- никает от 7 до 20 тысяч одноядерных двужгутиковых зооспор, кото- рые, не выходя из материнской клетки, некоторое время движутся, за- тем втягивают жгутики и складываются в дочернюю сеточку. Осво- бодившиеся в результате ослизнения стенки материнской клетки мо- лодые ценобии увеличиваются в размерах только за счет роста разме- ров клеток (до 1,5 см), образование новых клеток больше не происхо- дит. Половой процесс изогамный, при этом встречающийся на терри- тории Беларуси Hydrodiction reticulatum – однодомный вид (гомотал- личный: у него способны копулировать даже гаметы, образованные в одной клетке). Гаметы образуются так же, как и зооспоры, но в боль- шем количестве (до 30 тысяч). Они выходят из материнской клетки, попарно копулируют, образуя шаровидную зиготу. Зигота после пе- риода покоя и редукционного деления прорастает четырьмя зооспо- рами, которые поплавав некоторое время, останавливаются, и каждая преобразуется в многоугольную, одетую оболочкой клетку – полиэдр. Он увеличивается в размере, становится многоядерным, протопласт его распадается на двужгутиковые зооспоры по числу ядер, которые некоторое время движутся внутри полиэдра и складываются в новую сеточку. Молодая сеточка освобождается через разрыв оболочки по- лиэдра и вырастает во взрослый ценобий. Род хлорелла (Chlorella) имеет одиночные шаровидные или эл- липтические клетки, одетые гладкой оболочкой, одноядерные (рисунок 15). ядро хроматофор пиреноид клеточная оболочка взрослая клетка образование спор выход автоспор БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ Рисунок 15 – Схема жизненного цикла представителей рода хлорелла (Chlorella) 25 Хроматофор постенный, чаще чашевидный с пиреноидом, ино- гда сетчато-продырявленный или лопастной. Запасное вещество – крахмал или волютин. Виды хлореллы широко распространены в пре- сных водоемах, в почве, на коре деревьев, в качестве симбионта встречается в лишайниках, инфузориях и даже гидрах. Она легко культивируется, богата питательными веществами (белками, углево- дами, жирами, витаминами), разрабатываются вопросы ее использо- вания в качестве объекта космических исследований. В жизненном цикле в настоящий момент половой процесс не ус- тановлен, и, как следствие, не установлена смена ядерных фаз. Раз- множается хлорелла автоспорами (неподвижные безжгутиковые спо- ры общим планом строения похожие на взрослую особь). После раз- рыва или ослизнения оболочки материнской клетки автоспоры осво- бождаются, и каждая из них вырастает во взрослую особь. Известны покоящиеся стадии – акинеты. Материалы и оборудование.Склянки с водорослями, постоян- ные препараты изучаемых объектов, микроскопы МБР – 1Е, препаро- вальные иглы, чашки Петри, пинцет, предметные и покровные стекла, склянки с водой, пипетки, фильтровальная бумага, двухпроцентный раствор метиленовой сини, таблицы. Цель:Ознакомиться с представителями класса равножгутиковые водоросли. Изучить особенности протекания жизненных циклов наи- более типичных видов порядков вольвоксовые и хлорококковые. Задания 1Ознакомиться с систематическим положением объектов ис- следования. Записать систематику: Отдел зеленые водоросли – Chlorophyta Класс собственно зеленые, или равножгутиковые водоросли – Chlorophyceae (Isocontae) Порядок вольвоксовые – Volvocales Род хламидомонада – Chlamydomonas sp. Род вольвокс – Volvox sp. Порядок хлорококковые – Chlorococcales Род хлорококкум – Chlorococcum sp. Род гидродикцион – Hydrodiction sp Род хлорелла – Chlorella sp. . 2 Приготовить уже известным вам способом препарат хламидо- монады, рассмотреть при большом и малом увеличении. Зарисовать 26 строение клетки хламидомонады, отметить пектиновую оболочку, ядро, две пульсирующие вакуоли, светочувствительный глазок (стиг- му), чашевидный хроматофор, пиреноид, жгутики на переднем конце тела. Чтобы рассмотреть жгутики, необходимо окрасить препарат двухпроцентным раствором метиленовой сини или йодом в йодистом калии. Для этого по каплям наносят раствор с одного края покровного стекла, а с противоположной стороны оттягивают воду фильтроваль- ной бумагой. Также изучить и зарисовать процесс выхода зооспор и схему жизненного цикла хламидомонады (рисунок 9). 3 Приготовить препарат колонии вольвокса, рассмотреть при малом и большом увеличении микроскопа (для сравнения можно ис- пользовать постоянные препараты).Зарисовать: 1) материнскую ко- лонию вольвокса с расположенными внутри ее дочерними коло- ниями; 2) часть колонии с половыми клеткам, отметив при этом вегетативные клетки, плазмодесмы, партеногонидии, оогонии с яйце- клетками и антеридии со сперматозоидами (рисунок 11). 4 Для приготовления препарата хлорококкума можно использо- вать зеленый налет с коры деревьв, соскоблив его в каплю чистой во- ды на предметное стекло. Затем разбить комочки водорослей препа- ровальной иглой, накрыть покровным стеклом и рассмотреть при ма- лом и большом увеличении микроскопа. Зарисовать: 1) внешний вид хлорококкума, отметив оболочку клетки, ядро, хроматофор с одним пиреноидом, цитоплазму и вакуоль; 2) образование зооспору данного представителя; 3) отдельную зооспору водоросли (рисунок 13). 5 Для приготовления препарата гидродикциона (водяной сеточ- ки) в каплю воды на предметное стекло поместить кусочек колонии, расправить препаровальной иглой, накрыть покровным стеклом. Рас- смотреть и зарисовать: 1) ячейку сети, указав при этом в отдельной клетке оболочку, сетчатый хроматофор с пиреноидами, многочислен- ные ядра, постенное расположение цитоплазмы; 2) молодую сеточку внутри материнской клетки (рисунок 14). 6 Приготовить препарат хлореллы и рассмотреть при малом и большом увеличении микроскопа. Сравнить строение клеток хлорел- лы и хлорококкума. Зарисовать: 1) отдельную клетку хлореллы, отметить оболочку клетки, ядро, хроматофор с пиреноидом, цито- плазму и вакуоль; 2) выход автоспор (рисунок 15). Вопросы для самоконтроля 1 Дайте общую характеристику отделу зеленые водоросли. 2 Сколько классов включает отдел Chlorophyta? Какие признаки лежат в основе такого деления? 27 3 Охарактеризуйте строение клетки наиболее типичное для по- рядка вольвоксовые. Перечислите известных вам представителей по- рядка. 4 Каково строение, распространение и образ жизни хлорококко- вых? 5 Каково чередование ядерных фаз у вольвоксовых и хлорокок- ковых? 6 Сопоставьте жизненные циклы вольвокса и гидродиктиона. 7 Продолжите заполнение таблицы 1 «Общая характеристика отделов водорослей» (отдел Chlorophyta). 28 Занятие 3 Порядки улотриксовые (Ulothrichales) и кладофоровые (Cladophorales). Класс сифоновые водоросли (Siphonophyceae) 1 Особенности строения представителей порядка улотриксовые (Ulothrichales) 2 Место кладофоровых (Cladophorales) в системе зеленых во- дорослей и особенности их строения 3 Общая характеристика и основные представители класса си- фоновые (Siphonophyceae) 1 Особенности строения представителей порядка улотрик- совые (Ulothrichales) Порядок улотриксовые (Ulothrichales) в подавляющем боль- шинстве представлен индивидами нитчатой, разнонитчатой и пла- стинчатой структуры. Одноклеточные формы обычно образуют вре- менные короткие нити из небольшого числа клеток или плотные ско- пления. У форм, живущих в свободном состоянии, морфологически уло- вимое различие между верхушкой и основанием нити отсутствует. У прикрепленных организмов базальная и апикальная клетки отличают- ся от остальных клеток таллома. Апикальная клетка полушаровидная или заостренная, реже – изогнутая. Базальная – обычно имеет форму вытянутого конуса, суженной частью обращенного к субстрату. Пла- стинчатые (в данном случае – псевдопаренхиматозные; необходимо отметить, что у других таксонов пластинчатая структура тела может быть образована также разнонитчатым и паренхиматозным типом таллома) талломы улотриксовых обычно листовидные или лентовид- ные, одно- или двуслойные. Может наблюдаться образование между слоями таллома полости, тогда формируется пузыревидное вегета- тивное тело. Во всех случаях дифференциации вегетативных клеток в талломе не наблюдается. Вегетативное размножение улотриксовых осуществляется путем фрагментации тела водорослей на многоклеточные участки или от- дельными клетками с утолщенной оболочкой и большим количеством запасных питательных веществ – акинетами размножения. Собствен- но бесполое размножение осуществляется чаще четырех- или двужгу- тиковыми зооспорами. Половое размножение чаще изогамное, реже гетеро- и оогамое. Споры и гаметы способны образовываться в любой вегетативной клетке, за исключением базальной. Род улотрикс (Ulothrix) представлен нитчатыми, неразветвлен- 29 ными, прикрепленными формами. Клетки цилиндрические или бо- ченковидные с толстыми целлюлозными оболочками. Отличительной чертой рода является строение хроматофора: он постенный, в виде широкой пластинки-пояска, с загибающимися, но не смыкающимися краями. В хроматофоре – несколько пиреноидов. Жизненный цикл. При бесполом размножении во всех зеленых клетках может образовываться две и более четырехжгутиковых зоо- споры. Обычно этот процесс начинается в апикальной клетке и про- двигается к основанию нити. Зооспоры выходят из материнской клет- ки в слизистой обертке («рубашке»), которая вскоре расплывается. После периода движения зооспора останавливается, теряет один за другим жгутики, прикрепляется боковой поверхностью к субстрату и прорастает в нить (рисунок 16). БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ образование и выход гамет образование зооспор зооспоры слизистая обертка («рубашка») свободные зооспоры изогаметы копуляция споры вегетативные клетки хроматофор ядро базальная клетка прорастание зиготы планозигота зигота апикальная клетка М! n n n n 2n — + Рисунок 16 – Схема строения таллома и жизненного цикла улотрикса опоясанного (Ulothrix zonata) 30 При половом размножении в вегетативных клетках возникают двужгутиковые гаметы (до 64 – в каждой клетке). Половой процесс изогамный. У улотрикса опоясанного (Ulothrix zonata) наблюдается гетероталлизм, те есть копулируют гаметы из разных нитей, отли- чающихся в половом отношении («+» или «–»). В результате копуля- ции образуется сначала подвижная четырехжгутиковая планозигота, которая после некоторого периода движения прикрепляется к суб- страту и округляется. Зигота редукционно делится на 4-16 зооспор или апланоспор. В данном случае – редукция зиготическая, проходя- щая, однако, с образованием спор. Зигота способна вырабатывать плотную оболочку и слизистую ножку, поэтому часто рассматривается как одноклеточный спорофит. Таким образом, у улорикса опоясанного наблюдается гетероморфная смена нитчатого, гаплоидного, многоклеточного гаметофита (способ- ного, однако, образовывать и споры) и одноклеточного диплоидного спорофита. Для некоторых морских видов характерна изоморфная смена поколений. Зигота прорастает в диплоидную нить, а редукция числа хромосом происходит при образовании зооспор. Родульва (Ulva) характеризуется двуслойным пластинчатым талломом. Оба слоя клеток остаются плотно сомкнутыми. Таллом достигает достаточно крупных размеров (до 25 см), имеет гофриро- ванные края и прикрепляется к субстрату суженным в короткий че- решок основанием (рисунок 17). зигота зооспоры + – n гаметофит изогаметы спорофит поперечный разрез слоевища в ризоидной части n 2n М! вегетативные клетки вегетативные клетки, с ризоидными отростками гаметофит n Рисунок 17 – Схема строения таллома и жизненного цикла ульвы (Ulva) 31 Клетки таллома одноядерные с постенным хроматофором, не- дифференцированные. Среди вегетативных клеток основания таллома иногда наблюдаются более крупные клетки с ризоидными отростками. Жизненный цикл. У ульвы наблюдается изоморфная смена по- колений. Гаметофит и спорофит отличаются только цитологически. Спорофит размножается зооспорами, которые формируются редукци- онно в любой вегетативной клетке таллома (спорическая редукция). Зооспоры дают гаплоидную генерацию, которая образует гаметы. Половой процесс изогамный. Копуляция, как и у улотрикса, происходит лишь при встрече гамет разного знака. Зигота прорастает в диплоидный спорофит без периода покоя. На начальных стадиях развития ульвы формируется однорядная нить, которая преобразуется в пластинку через трубчатую стадию. 2 Место кладофоровых (Cladophorales) в системе зеленых водорослей и особенности их строения Порядоккладофоровые (Cladophorales) не имеет однозначного систематического положения и в ряде пособий рассматривается в со- ставе класса сифональные (Siphonophyceae). Порядок объединяет водоросли, у которых слоевище представ- ляет собой разветвленные нити кустистой или шаровидной формы. Клетки вытянутые, цилиндрические с толстой, слоистой, не ослиз- няющейся оболочкой. Цитоплазма постенная, с многочисленными яд- рами и сетчатым хроматофором со многими пиреноидами. Жизненный цикл. Вегетативное размножение осуществляется участками таллома или акинетами, бесполое – зооспорами, которые образуются в зооспорангиях, по форме не отличимых от вегетатив- ных клеток, но более темно окрашенных (рисунок 18). Зооспоры двух- или четырехжгутиковые, выходят через боковое отверстие в стенке спорангия. Половой процесс изогамный, гаметы двужгутиковые, мельче зооспор. У пресноводной кладофоры скученной (Cladophora glomer- ata) образованию гамет предшествует редукционное деление. Зигота прорастает в диплоидный таллом. Таким образом, изучаемый вид – диплобионт с гаметической редукцией. У ряда морских видов установлена изоморфная смена генера- ций и, в отличие от кладофоры скученной, у них образование зоо- спор и гамет всегда происходит на разных растениях: гаметы – на гаплоидных гаметофитах, зооспоры – редукционно, на диплоидных спорофитах. 32 3 Общая характеристика и основные представители класса сифоновые (Siphonophyceae) Класс сифоновые (Siphonophyceae) – это водоросли, у которых таллом имеет сифональную структуру. Несмотря на крупные разме- ры, сложное строение и причудливую форму, вегетативное тело пред- ставляет собой одну гигантскую клетку со множеством ядер, но рас- сматривать их как одноклеточные организмы было бы неправильно. Слоевище представляет собой комплекс не вполне разделившихся клеток. У части видов таллом разделен полными или неполными пе- регородками на многоядерные участки сходного строения – сегменты или агрегаты (сифонокладальный таллом). Современные морские сифоновые – обычно макроскопические, некоторые до 0,5 м и более (рисунок 19), отличаются не только боль- шим разнообразием внешнего облика, но и очень сложным расчлене- нием тела на стебле-, листо- и корневищеподобные части. Пресно- водные сифоновые водоросли обычно различимы невооруженным глазом и имеют вид слабоветвящихся нитей или шаровидных клеток. хроматофор пиреноиды ядра вегетативная клетка зооспоры + – БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ гаметангии зигота копуляция изогаметы 2n 2n n М! М! 2n Рисунок 18 – Строение таллома и схема жизненного цикла кладофоры скученной (Cladophora glomerata) зооспорангии 33 Вегетативное размножение сифоновых зеленых водорослей про- исходит путем фрагментации таллома, выводковых почек – пропагул, возникающих на верхушке ветвей, иногда акинетами. Кроме того, уча- стки протопласта, вытекшие из таллома при его повреждении (напри- мер, у бриопсиса), округляются, формируют оболочку и развиваются в новое растение. Бесполое размножение обнаружено только у видов со сменой поколений и осуществляется шаровидными зооспорами с не- сколькими ядрами, хроматофорами и венцом жгутиков. Наиболее часто наблюдаемое половое размножение – анизога- ацетабулярия (Acetbularia) общий вид таллома общий вид плодущая мутовка гаметангиев – «шляпка» стерильные нити гаметангии дазикладус (Dasicladus) кодиум (Codium) общий вид поперечный срез шнура гаметангии бриопсис (Bryopsis) |