АиМ_Водоросли_со_старой_систематикой. Руководство по изучению раздела Водоросли для студентов специальности 1 31 01 0102 Биология (научнопедагогическая деятельность)
 Скачать 7.61 Mb.
|
|
часть поперечного среза через слоевище гаметангии ассимиляторы (кортикальные пузыри) Рисунок 19 – Некоторые представители сифоновых (Siphonophycaeae) [3] 34 мия. Двужгутиковые гаметы образуются в необособленных частях таллома, такой способ размножения называют голокарпией (каулер- па), или в специализированных гаметангиях (бриопсис, кодиум). Си- фоновым водорослям свойственна изоморфная или гетероморфная смена поколений, имеются виды, которые являются диплобионтами. Род каулерпа (Caulerpa) объединяет виды, у которых слоевище расчленяется на стелющиеся трубковидные ризомы с ризоидами (имеют вид цилиндрических сифонов) и вертикально расположенные ассимиляторы («листы») (рисунок 20). ризом («корневище») ассимилятор («лист») зигота анизогамия папиллы (сосочки) микрогаметы макрогаметы поперечный разрез корневища продольный разрез корневища гамета целлюлозные балки ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ Рисунок 20 – Строение таллома и схема жизненного цикла каулерпы прорастающей (Caulerpa prolifera) [2] плодущий участок «листа» 2n 2n n n М! 35 В талломе развивается своеобразный внутренний скелет в виде радиальных, перпендикулярных тяжей (целлюлозные балки), кото- рые связаны со стенкой или свободны, одеты цитоплазмой. Оконча- тельно их функция не выяснена, но, по-видимому, они играют роль в повышении механической прочности таллома и заметно увеличива- ют поверхность, выстланную цитоплазмой. Вертикальные ассимиля- торы могут быть разнообразной формы и расчленения (цилиндриче- ские, расположенные мутовками; двухрядно размещенные на верти- кальной оси). У каулерпы прорастающей ассимиляторы листовидные, упло- щенные, иногда с вторичными ассимиляторами. Широко распростра- нено вегетативное размножение, когда при отмирании горизонтально- го «корневища» отдельные участки с вертикальными «листьями» ста- новятся самостоятельными растениями. Бесполое размножение не об- наружено, половое – гетерогамное (анизогамное), имеющее ряд осо- бенностей. У каулерпы нет гаметангиев, гаметы формируются в пло- дущих участках ассимиляторов, которые приобретают темно-зеленую окраску и сетчатое строение, затем делятся с образованием одноядер- ных гамет. Участок, где образуются гаметы, не отделяется от осталь- ного таллома (голокарпия). Для выхода гамет из таллома служат длинные выросты – папиллы (сосочки). Гаметы освобождаются через разрыв оболочки на верхушке папиллы. Редукционное деление про- исходит при образовании гамет, а образовавшаяся в результате их слияния зигота вскоре прорастает в новую особь. Таким образом, в цикле развития каулерпы доминирует диплоидная ядерная фаза, гап- лоидные лишь гаметы (диплобионт, редукция гаметическая). Материалы и оборудование. Склянки с водорослями, микроскопы МБР – 1Е, гербарные образцы улотрикса, ульвы и кладофоры, препа- ровальные иглы, чашки Петри, пинцет, предметные и покровные стек- ла, склянки с водой, пипетки, фильтровальная бумага, таблицы. Цель: Ознакомиться с представителями улотриксовых водорос- лей. Изучить особенности протекания жизненных циклов наиболее типичных видов порядка. Ознакомиться с особенностями представи- телей класса сифоновые зеленые водоросли. Задания 1Ознакомиться с систематическим положением объектов ис- следования. Записать систематику: Отдел зеленые водоросли – Chlorophyta 36 Класс собственно зеленые, или равножгутиковые водоросли – Chlorophyceae Порядок улотриксовые – Ulothrichales Род улотрикс – Ulothrix sp. Род ульва – Ulva sp. Порядок кладофоровые – Cladophorales Род кладофора – Cladophora sp. Класс сифоновые водоросли – Siphonophyceae Порядок бриопсидовые – Bryopsidales (Siphonales) Род каулерпа – Caulerpa sp. 2 Приготовить препарат, поместив несколько нитей улотрикса на предметное стекло, накрыть покровным. Рассмотреть при малом увеличении микроскопа общий вид нити, при большом – форму и строение отдельной клетки, обратив внимание на хроматофор в виде широкого незамкнутого кольца. Зарисовать схему жизненного цик- ла улотрикса с отображением полового и бесполого размножения. 3 Рассмотреть таллом ульвы на гербарных образцах, отметить его пластинчатость; изучить внутреннее строение таллома. Зарисо- вать схему цикла развития ульвы. 4 Познакомиться с внешним видом кладофоры, приготовить из- вестным способом препарат. Рассмотреть при малом увеличении и зарисовать часть ветвящегося таллома кладофоры. Отметить дифференцировку тела на главную ось и боковые ветви, цилиндриче- скую форму клеток. Рассмотреть и зарисовать отдельную клетку кладофоры при большом увеличении микроскопа. Отметить оболоч- ку, цитоплазму, хроматофор, пиреноиды, многоядерность. Зарисо- вать зооспорангий. 5 Рассмотреть и зарисовать слоевище каулерпы, отметить сте- лющиеся трубковидные ризомы и вертикальные ассимиляционные побеги. Зарисовать схему жизненного цикла каулерпы. Вопросы для самоконтроля 1 Охарактеризуйте особенности строения, размножения и про- текания жизненных циклов улотрикса; ульвы. 2 Какие формы порядка улотриксовых отклоняются от общей для зеленых водорослей схемы смены ядерных фаз? 3 Строение клетки, размножение и смена ядерных фаз у пред- ставителей порядка кладофоровые. 4 Дайте характеристику классу Siphonophyceae, назовите основ- ных представителей класса. 5 Строение, размножение и цикл развития каулерпы. 37 Занятие 4 Отдел зеленые водоросли (Chlorophyta), класс конъюгаты (Conjugatophyceae). Отдел харовые водоросли (Charophyta) 1 Отличительные черты класса коньюгаты (Conjugatophyceae) 2 Общая характеристика отдела харовые (Charophyta) 1 Отличительные черты класса коньюгаты (Conjugatophyceae) Класс конъюгаты (Conjugatophyceae) является одной из самых больших групп среди зеленых водорослей, представленной в основ- ном пресноводными организмами. Большинство конъюгат однокле- точные (Mesotaeniales (рисунок 21), Desmidiales), симметрично по- строенные индивиды, зеленого или изумрудного цвета. Форма клеток очень разнообразна. У многих видов клетки перешнурованы посере- дине (рисунок 22) и состоят из двух одинаковых полуклеток (Des- midiales). Многие формы конъюгат образуют типичные нити, некото- рые рыхлые колонии (Desmidiales, Gonatozygotales, Zygnematales). Самая яркая отличительная черта конъюгат, позволяющая объе- динить их в особый класс – полное отсутствие подвижных жгутико- вых стадий размножения (зооспор и подвижных гамет) и наличие своеобразного полового процесса – конъюгации. Оболочки клеток целлюлозные, ослизняющиеся. Клетки одно- ядерные, содержат крупные осевые или постенные хроматофоры пла- стинчатой, лентовидной, звездчатой, спиралевидной формы. Пире- ноиды хорошо выражены, множественные. Рисунок 21– Представители порядка мезотениевые (Mesotaeniales) [2] спиротения (Spirotaenia) нетриум (Netrium) стадии конъюгации 38 Размножаются коньюгаты половым и вегетативным путем. Вегетативное размножение осуществляется за счет деления кле- ток, распада нитей (на участки и даже клетки, способные регенериро- вать целую нить), изредка образующихся партеноспор, акинет, слу- жащих также и для переживания неблагоприятных условий. Деление клеток отличается по таксонам, наиболее своеобразно у десмидиевых. При делении их клетки ядро, расположенное в перешейке, де- лится и расходится к центрам полуклеток. Затем область перешейка микрастериас (Micrasterias) космариум (Cosmarium) стаураструм (Staurastrum) десмидиум (Desmidium), вегетативная нить Рисунок 22 – Представители порядка десмидиевые (Desmidiales) [1] эуаструм (Euasrtrum) вид сбоку вид сверху вид спереди полуклетка синус перешеек полуклетка вегетативная клетка поперечный разрез клетки хроматофор хроматофор пиреноиды полуклетка вакуоль слизь, выделяемая клеткой движение клетки полуклетка ядро клостериум (Closterium) перешеек 39 делится поперечной перегородкой и вытягивается, старые полуклет- ки отделяются друг от друга (рисунок 23). Перешеек раздувается, и образовавшиеся полуклетки (временно соединенные своими верши- нами) быстро растут и достигают нормального размера. Когда моло- дые полуклетки созревают, их оболочки разъединяются. Образовав- шиеся особи, соответсвенно, содержат более старую и более моло- дую полуклетки. Конъюгация представляет собой слияние протопластов вегета- тивных клеток. Если скорость их перетекания одинакова, а слияние происходит в копуляционном канале, то половой процесс условно на- зывают изогамным (физиологическая изогамия). При полном перете- кании одного протопласта в воспринимающую клетку более подвиж- ный протопласт называют мужским, а воспринимающую клетку – женской. В этом случае половой процесс носит название физиологи- ческой гетерогамии. После периода покоя и редукционного деления зигота прорастает 1-4 проростками. В классе выделяют четыре порядка (мезотениевые – Mesotaenia- les, гонатозиговые – Gonatozygotales, зигнемовые – Zygnematales, дес- мидиевые – Desmidiales), в основу систематики положены особенно- сти строения клеток и количество жизнеспособных проростков. Порядок зигнемовые (Zygnematales) характеризуется в основном нитчатыми талломами. Нити неветвящиеся, свободноплавающие, как правило, состоящие из одного ряда цилиндрических клеток, одетых цельной оболочкой без пор и слизистым чехлом. Центр клетки занят крупной вакуолью, цитоплазма – постенная. Вегетативное размножение осуществляется благодаря разрыву нитей или в результате отмирания промежуточных клеток. Половой более старая полуклетка более молодая полуклетка более старая полуклетка более молодая полуклетка перегородка между клетками перешеек Рисунок 23 – Схема деления десмидиевых водорослей [1] 40 процесс – конъюгация, но благодаря нитчатому строению имеет не- которые внешние особенности. Чаще наблюдается лестничная конъ- югация, когда нити располагаются параллельно друг другу и склеи- ваются слизью, после чего противолежащие клетки образуют на- встречу друг другу выросты, постепенно раздвигающие нити (так возникает фигура в виде лестницы). Стенки на соприкасающихся концах отростков растворяются, и образуется коньюгационный ка- нал, через который более подвижный протопласт перетекает в вос- принимающую клетку. Сокращение протопласта и отставание его от клеточной стенки обусловлено диффузией жидкости из центральной вакуоли в возникающие сократительные вакуоли, которые впрыски- вают ее в полость между плазмолеммой и стенкой клетки. Помимо лестничной у этих же видов наблюдается и боковая конъюгация (ри- сунок 24), когда коньюгационные отростки образуются между со- седними клетками одной нити. Наиболее характерными представителями порядка являются раз- личные виды родов мужоция (Mougeotia), зигнема (Zygnema) и спиро- гира (Spirogira). Представители рода мужоция (Mougeotia) встреча- ются чаще в стоячих водоемах, иногда затягивая их поверхность жел- то-зеленой тиной, и характеризуются наличием пластинчатого осево- го хроматофора с несколькими пиреноидами (рисунок 24). Хромато- фор обращен широкой стороной к свету, но при чрезмерном освеще- нии может повернуться на 90º и стать к свету ребром. Такой поворот занимает около 30 мин. Ядро прилегает к одной из сторон хромато- фора. Два осевых звездчатых хроматофора, каждый с крупным цен- тральным пиреноидом, наблюдается у представителей рода зигнема Рисунок 24 – Представитель рода мужоция (Mougeotia) ориентация хроматофора при освещении ориентация хроматофора при затенении боковая конъюгация ядро хроматофор пиреноиды 41 (Zygnema) (рисунок 25). Ядро расположено в цитоплазматическом мостике, соединяющем хроматофоры. Хроматофоры наиболее распространенного рода спирогира (Spi- rogira) в виде одной или нескольких лент расположены в постенной цитоплазме и опоясывают клетку по спирали (рисунок 26). Спирогира обитает в стоячих и медленно текущих водоемах, нередко образует большие массы тины ярко-зеленого цвета. Края хроматофоров городчатые или рассеченные, у многих ви- дов посередине проходит гребень, вдающийся в направлении центра клетки. По средней линии хроматофора располагаются пиреноиды, окруженные крахмальными зернами. Одно ядро, окруженное слоем цитоплазмы, расположено в центре клетки, в середине вакуоли и подвешено на цитоплазматических тяжах, отходящих от постенной цитоплазмы. Рисунок 25 – Представитель рода зигнема (Zygnema) ядро хроматофоры пиреноиды оболочка пристенная цитоплазма ядро хроматофор пиреноиды вакуоли ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ лестничная конъюгация цитоплазматический мостик зигота прорастание зиготы 2n n М! n n Рисунок 26 – Схема жизненного цикла и строения таллома представителей рода спирогира (Spirogira) 42 В жизненном цикле зигнемовых, как и всех конъюгат, преобла- дает гаплоидная ядерная фаза. Половой процесс – конъюгация (чаще лестничная). Образовавшаяся в результате слияния протопластов зи- гота округляется, выделяет толстую трехслойную оболочку и перехо- дит в состояние покоя. В молодой зиготе еще можно различить хро- матофоры, при этом в случае физиологической гетерогамии мужские хроматофоры разрушаются, а остаются только женские. Ядра слива- ются незадолго до прорастания зиготы. При прорастании зиготы про- исходит редукционное деление, но из четырех гаплоидных ядер оста- ется жизнеспособным только одно, оно и развивается в проросток. 2 Общая характеристика отдела харовые (Charophyta) Отдел харовые водоросли (Charophyta) представлен одним по- рядком Charales. Это своеобразная высокоорганизованная группа макроскопических пресноводных водорослей, достигающих 20-30 см (иногда 1-2 м) и по внешнему виду похожих на высшие растения – хвощи. Клетки лучиц (второе название харовых водорослей) покрыты плотной, толстой оболочкой. Внутренний слой целлюлозный, наруж- ный состоит из каллозы и пропитан известью. В постенной цитоплаз- ме находятся многочисленные мелкие дисковидные хроматофоры, лишенные пиреноидов. В удлиненных клетках коры хроматофоры располагаются заметными рядами. Набор пигментов сходен с тако- вым зеленых водорослей (хлорофиллы а и b и почти полностью те же каротиноиды). В качестве запасного питательного вещества выраба- тывается крахмал. Клетки, способные к делению, одноядерные, не способные делиться клетки междоузлиев – во взрослом состоянии многоядерные, содержат крупные ядра лопастной формы, размно- жающиеся амитотически. Таллом харовых водорослей (псевдопаренхиматозного типа) имеет мутовчатое строение и состоит из неограниченно нарастающих осей («стебли») и боковых ветвей ограниченного роста («листья»). И «стебли», и «листья» состоят из узлов и междоузлий. Узел состоит из центральных и нескольких периферических клеток, из которых об- разуются боковые побеги. Междоузлие образовано одной гигантской многоядерной клеткой, часто покрытой «корой» из нескольких кле- ток, которые в виде полосок растут из верхнего и нижнего узлов и со- единяются посередине междоузлия. Нарастание таллома в длину обу- словлено деятельностью верхушечной клетки. Она попеременно от- кладывает при делении двояковыпуклые и двояковогнутые клетки. Двояковыпуклая клетка преобразуется в центральную многоядерную клетку междоузлия, а двояковогнутая претерпевает ряд продольных 43 делений и образует все структуры узла, боковые побеги и клетки ко- ры. Таллом прикрепляется посредством многоклеточных разветвлен- ных ризоидов, возникающих из периферических клеток нижнего узла главной оси. Наиболее характерными представителями являются виды из ро- да хара (Chara) (рисунок 27). Жизненный цикл. Бесполого размножения у харовых не отмече- но. Вегетативное осуществляется с помощью ризоидных клубеньков и нарастания горизонтальных побегов. Половой процесс исключи- тельно оогамный. Антеридии и оогонии формируются на вторичных боковых по- бегах ограниченного роста, вырастающих из верхних узлов «листь- ев». Оогоний направлен вверх, содержит одну яйцеклетку, окружен- ную корой их пяти защитных спирально завитых клеток, которые на ранних стадиях формирования отчленяют на верхушках клетки ко- ронки. Клетки коронки при созревании яйцеклетки слегка разъединя- ются и образуют щель для проникновения сперматозоида. Антеридий состоит из восьми щитков, плотно соединенных зазубренными края- ми и выпуклой стороной обращенных наружу. С внутренней стороны на щитке в центре крепится рукоятка с первичной головкой, на кото- рой расположены шесть вторичных головок. На каждой из них разви- ваются сперматогенные нити, обычно раздвоенные у основания и плотным клубком заполняющие полость антеридия. Нити состоят из дисковидных клеток (до 300), в которых образуется по одному спи- рально изогнутому сперматозоиду. Сперматозоиды высвобождаются при расхождении щитков антеридиальной стенки и ослизнении сте- нок клеток сперматогенных нитей. После оплодотворения яйцеклетка выделяет целлюлозную обо- лочку, а внутренние стенки защитных клеток опробковевают, в них также может откладываться кремнезем, а в полости этих же клеток – обычно еще и известь. Образовавшаяся таким образом ооспора про- ходит период покоя. При прорастании ооспоры ее ядро претерпевает редукционное деление, из четырех ядер только одно отделяется в верхней клетке (три других оказываются в нижней клетке, богатой запасными веще- ствами, а затем дегенерируют). Верхняя клетка прорывает стенку ооспоры и образует первый ризоид и предросток, на котором развива- ется затем нормальный побег. Наиболее распространенными лучицами в Беларуси являются представители семейств харовые (Characeae) и нителловые (Nitella- ceae). Семейство нителловые отличается отсутствием коры и некоторых других структур, а также коронкой оогония, состоящей из 10 клеток. |