АиМ_Водоросли_со_старой_систематикой. Руководство по изучению раздела Водоросли для студентов специальности 1 31 01 0102 Биология (научнопедагогическая деятельность)
 Скачать 7.61 Mb.
|
|
сперматозоид ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ ооспора проросток таллома ризоид 2n М! n n n «стебель» боковые ветви ограниченного роста - «листья» ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ горизонтальные участки таллома ризоидные клубеньки прорастание ооспоры внешний вид таллома хары антеридий рукоятка щиток участок сперматогенной нити антеридиальный щиток: оогоний Рисунок 27 – Схема жизненного цикла представителей рода хара (Chara) сперматогенная нить сперматозоид 45 Распространены харовые водоросли в прудах, озерах и тихих за- водях рек, в местах с илистым или песчаным дном на глубине до пяти метров, предпочитая водоемы с чистой жесткой водой, насыщенной растворимыми солями кальция. Материалы и оборудование.Склянки с водорослями, микроско- пы МБР – 1Е, постоянные препараты, препаровальные иглы, чашки Петри, пинцет, предметные и покровные стекла, склянки с водой, пи- петки, фильтровальная бумага, таблицы. Цель:Ознакомиться с представителями класса конъюгаты. Изу- чить особенности организации и общие черты жизненных циклов. Ознакомиться с особенностями строения и размножения хары как представителя отдела харовые водоросли. Задания 1Ознакомиться с систематическим положением объектов ис- следования. Записать систематику: Отдел зеленые водоросли – Chlorophyta Класс конъюгаты – Conjugatophyceae Порядок зигнемовые – Zygnematales Род спирогира – Spirogyra sp. Род зигнема – Zygnema sp. Род мужоция – Mougeotia sp. Отдел харовые водоросли – Charophyta Класс харовые – Charophyceae Порядок харовые – Charales Род хара – Chara sp. 2 Приготовить препарат спирогиры, рассмотреть вначале нить, затем отдельную клетку водоросли, зарисовать строение клетки. Отметить оболочку, цитоплазму, ядро в цитоплазмотическом мешоч- ке, вакуоль, спирально закругленный хроматофор с пиреноидами. На готовом препарате рассмотреть и зарисовать стадии лестничной конъюгации спирогиры: появление боковых выростов, образование копуляционного канала, переливание протопластов через канал, фор- мирование зиготы. 3 Приготовить препарат и рассмотреть зигнему при малом и большом увеличении микроскопа. Зарисовать отдельную клетку зигнемы. Отметить оболочку, цитоплазму, ядро в цитоплазмотиче- ском мостике, два хроматофора звездчатой формы, в центре которых находится по пиреноиду. 46 4 Познакомиться на приготовленном препарате с внешним ви- дом мужоции вначале при малом увеличении микроскопа, затем при большом. Зарисовать отдельную клетку мужоции в двух по- ложениях: с хроматофором в плане и с хроматофором в профиль. Отметить оболочку, цитоплазму, ядро, пластинчатый хроматофор, пиреноиды. 5 Рассмотреть и зарисовать таллом хары. Обратить внимание на внешнее сходство хары с листостебельными растениями. Отметить стебель с узлами и междоузлиями и боковые ветви, расположенные мутовчато, а также ризоиды с клубеньками. При малом увеличении микроскопа рассмотреть строение узла с оогонием и антеридием (можно использовать постоянный препарат) и зарисовать. Вопросы для самоконтроля 1 Какие признаки легли в основу выделения класса конъюгаты, на какие порядки он делится? 2 Охарактеризуйте строение клетки зигнемовых на примере спирогиры. 3 Какова особенность полового размножения у представителей класса Conjugatophyceae? Сравните процессы лестничной и боковой конъюгаций. 4 Какие признаки в организации харовых позволяют говорить о них как о наиболее высокоорганизованных водорослях? 5 Охарактеризуйте строение таллома и органов полового раз- множения харовых водорослей. 6 Как осуществляется смена ядерных фаз у харовых водорос- лей? 7 Продолжите заполнение таблицы 1 «Общая характеристика отделов водорослей» (отдел Charophyta). 47 Занятие 5 Отдел желтозеленые водоросли (Xanthophyta). Отдел диатомовые водоросли (Bacillariophyta) 1 Общая характеристика и основные представители отдела желтозеленые водоросли 2 Общая характеристика отдела диатомовые водоросли 3 Крупнейшие таксоны диатомей 1 Общая характеристика и основные представители отдела желтозеленые водоросли Отдел желтозеленые (Xanthophyta).Включает около 600 видов одноклеточных, колониальных, многоклеточных или неклеточных ор- ганизмов, для которых характерны почти все типы таллома от мо- надного до сифонального, исключая сифонокладальный (преобладают коккоидный, нитчатый, реже монадный, амебоидный и сифональный типы таллома). Среди желтозеленых водорослей есть подвижные и неподвиж- ные, прикрепленные и свободноживущие организмы, для подвижных форм (в том числе и для зооспор) характерно наличие двух жгутиков неравной длины (боковой – короткий бичевидный и передний длин- ный с мастигонемами). У примитивных форм клетка одета перипла- стом, а у более высокоорганизованных представителей имеется пек- тиновая или целлюлозная оболочка (цельная или двухстворчатая). Оболочка клеток пропитана солями железа, кремнеземом, известью, имеет различные скульптурные украшения. В цитоплазме клетки находятся мелкие ядра (одно или много); дисковидные, корытовидные, пластинчатые, реже лентовидные, звездчатые или чашевидные хроматофоры (иногда с пиреноидом), со- держащие комплекс фотосинтетических пигментов: хлорофиллы а, с и по некоторым данным е, имеются β- и ε-каротины, ксантофиллы (вошериа-, антера-, зеа-, виола-, неоксантин, лютеин). Комбинации этих пигментов придают клетке чаще желто-зеленую, светло- или темно-желтую окраску, реже зеленую, у некоторых – голубую; встре- чаются и бесцветные формы. Запасные продукты желтозеленых – во- лютин, жир, хризоламинарин. У подвижных форм отмечена стигма. У некоторых монадных форм в переднем конце клетки есть одна или две пульсирующие вакуоли. В клетке еще содержатся сильно прелом- ляющие свет кристаллы неизвестной природы. Размножение желтозеленых водорослей осуществляется пре- имущественно бесполым путем. Бесполое вегетативное размножение осуществляется продольным делением клеток, фрагментацией талло- 48 ма или отчленением отдельных клеток таллома, выводковыми почка- ми, акинетами. Наиболее характерно бесполое размножение с помо- щью специализированных клеток: амебоидов, апланоспор, зооспор и синзооспор, гемизооспор и гемиавтоспор, автоспор и синавтоспор. При неблагоприятных условиях у некоторых видов образуются по- коящиеся цисты (гипноспоры) с толстой насыщенной кремнеземом оболочкой и с богатым запасом питательных веществ. Иногда желто- зеленые водоросли переживают неблагоприятные условия в пальмел- левидном состоянии. Половой процесс (оогамного типа) достоверно известен лишь у видов рода Vaucheria. Цикл развития вошерии гап- лофазный; цикл развития остальных Xanthophyta, у которых отсутст- вует половой процесс, проходит без смены ядерных фаз. Желтозеленые водоросли распространены в воде, почве, в на- земных местообитаниях (включая толщу воздуха). Представители от- дела Xanthophyta являются продуцентами кислорода и органических веществ, участвуют в самоочищении загрязненных вод и почв, почво- образовательных процессах, входят в состав цепей питания. Хозяйст- венное значение желтозеленых определяется их использованием в ка- честве показательных организмов в системе экологического монито- ринга, в составе комплекса микроорганизмов, осуществляющих очи- стку сточных вод. В состав отдела входят два класса; класс ксантофициевые (Xan- thophyceae) и класс эустигматофициевые (Eustigmathophyceae). Класс ксантофициевые (Xanthophyceae). Одно- или многокле- точные организмы, преимущественно коккоидной структуры, реже наблюдаются монадная, гемимонадная, амебоидная, нитчатая, разно- нитчатая, сифональная структура вегетативного тела. Деление класса на порядки базируется на морфологических признаках (тип таллома). В классе шесть порядков, из которых наибольший интерес представ- ляют порядки ботридиевые (Botrydiales) и трибонемовые (Tribone- matales). Порядок ботридиевые (Botrydiales). Неклеточные водоросли си- фональной структуры, талломы макроскопические пузыревидные (Botrydium) или нитевидные (Vaucheria), прикрепленные или непри- крепленные. Оболочка плотная, слоистая. Ядер много. Хлоропласты многочисленные, дисковидные, пластинчатые, с пиреноидами или без них. Центральную часть таллома обычно занимает одна крупная или несколько мелких вакуолей с клеточным соком. Размножение зооспо- рами, синзооспорами, гемиавтоспорами, апланоспорами или фраг- ментацией таллома. Известны цисты. У видов рода Vaucheria наблю- дается оогамный половой процесс. Род ботридий (Botrydium) объединяет наземные прикрепленные 49 сифональные водоросли шаровидной или булавовидной формы. Клетка покрыта пектиновой оболочкой, которая пропитывается изве- стью и с возрастом грубеет. Надземная часть содержит крупную цен- тральную вакуоль, многочисленные ядра и хроматофоры. Подземная часть состоит из дихотомически разветвленных бесцветных ризоидов (рисунок 28). Жизненный цикл. Размножается ботридий, в основном, зооспо- рами, которые образуются в надземной части таллома. Зооспоры ти- пичного для разножгутиковых строения: бобовидной формы, с двумя жгутиками, прикрепленными сбоку. Передний жгутик более длин- ный, перистый. Задний – более короткий, бичевидный и направлен назад. Иногда наблюдается образование апланоспор. При неблагоприятных условиях содержимое надземной части таллома перемещается в ризоиды и распадается на покрытые плотной оболочкой ризоцисты (гипноспоры). С наступлением благоприятных условий ризоцисты прорастают в новые особи непосредственно или через стадию зооспор. Половой процесс у ботридия не известен. Род вошерия (Vaucheria) включает водоросли, сифональный тал- лом которых представляет собой неправильно и редко ветвящиеся ни- надземная часть таллома подземная часть таллома БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ ядра хроматофоры центральная вакуоль зооспора выход зооспор взрослая вегетирующая особь Рисунок 28 – Схема жизненного цикла представителей рода ботридиум (Botrydium) 50 ти с бесцветными ветвящимися ризоидами (рисунок 29). Централь- ную часть занимает вакуоль с клеточным соком. В постенном слое цитоплазмы расположены дисковидные хроматофоры и ядра. Хрома- тофоры без пиреноидов. Жизненный цикл. Бесполое размножение осуществляется мно- гожгутиковыми многоядерными зооспорами (синзооспорами). На- против каждого ядра располагается пара почти одинаковых жгутиков. Образование синзооспор происходит в спорангиях, которые отчленя- ются перегородкой на концах нитей. Содержание этих участков ста- новится густым и темным и превращается в одну крупную подвиж- ную спору. Половое размножение у вошерии оогамное. На талломе отчле- няется антеридий и около него один или несколько оогониев. При со- зревании яйцеклетки на носике оогония выделяется капелька содер- жимого, привлекающего сперматозоиды. Сперматозоиды по строе- нию напоминают разножгутиковые зооспоры. После оплодотворения в оогонии развивается диплоидная ооспора с толстой оболочкой. По- сле периода покоя в ней происходит редукционное деление, и она прорастает в гаплоидную нить. выход синзооспоры хроматофоры ядра надземная часть таллома подземная (ризоидная) часть таллома оогоний антеридий сперматозоиды 2 взрослая вегетирующая особь зооспорангий синзооспора ооспора половые органы оогамия яйцеклетка М! ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ Рисунок 29 – Схема жизненного цикла представителей рода вошерия (Vaucheria) БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ 51 2 Общая характеристика отдела диатомовые водоросли Отдел диатомовые водоросли (Bacillariophyta)объединяет мик- роскопические одноклеточные и колониальные индивиды с коккоид- ным типом структуры тела,имеющие покровы в виде кремнеземного панциря, который плотно примыкает к наружному уплотненному слою протопласта клетки – плазмолемме. Панцирь состоит из двух частей – эпитеки и гипотеки. Большая часть – эпитека – надвигается своими краями на гипотеку как крышка на коробку (рисунок 30). Эпитека состоит из плоской или выпуклой створки (эпивалъвы) с за- гнутыми краями и пояскового ободка (эпицингулюма). Гипотека име- ет аналогичные части: створку (гиповальву) с загнутыми краями и поясковый ободок (гипоцингулюм). Поясковые ободки плотно приле- гают друг к другу, составляя вместе поясок панциря. У большинства диатомовых между загнутым краем створки (загибом) и поясковым ободком образуются один-несколько вставочных ободков, которые увеличивают объем клетки и способствуют ее росту. Форма панциря разнообразна: в виде шара, диска, цилиндра и т. п., она определяется формой створок и их высотой. Наружный и внутренний рисунки панциря, наблюдаемые в све- товой и электронный микроскоп, называют структурой панциря. Она специфична для разных таксонов и образована различными структур- ными элементами, из которых наиболее важными являются перфора- ции – система отверстий различного строения расположенных на створках, через которую происходит связь протопласта с внешней средой (различают: 1) мелкие поры – ареолы; 2) крупные удлиненные камеры, прикрытые перфорированной пленкой – альвеолы). В створ- ках панциря могут быть одна-две слизевые поры, через которые выде- ляется слизь, служащая для прикрепления водорослей к субстрату и образования колоний. Утолщения, выступающие над наружной или внутренней поверхностью створки, называются ребрами, они обеспе- чивают прочность панциря. У многих диатомовых водорослей на внешней поверхности панциря образуются выступы, щетинки, шипы, шипики, которые увеличивают его поверхность и служат для соеди- нения клеток в колонию. У подвижных диатомей на створковой сто- роне панциря имеется шов в виде пары сквозных щелей, а также узел- ки – два полярных и один центральный (представляют собой утолще- ния стенок створки). Через шов происходит выделение и циркуляция цитоплазмы, что обеспечивает реактивное передвижение водоросли. Подобная структура панциря наряду с некоторыми другими при- знаками (небольшой объем протопласта, содержание многочисленных капелек масла) обеспечивает парение диатомовых водорослей в тол- 52 ще воды. Клетки представителей отдела имеют типичное эукариотиче- ское строение (рисунок 30). Цитоплазма в них образует пристенный слой либо скапливается у полюсов или в центре клетки, соединяясь цитоплазматическими мостиками. Ядро лежит в центральной массе цитоплазмы или в пристенном слое, ближе к гипотеке (у центриче- ских диатомей), либо – в цитоплазматическом мостике в непосредст- венном контакте с хлоропластом, ближе к эпитеке (у пеннатных). В клетке имеется одна или несколько вакуолей с клеточным соком; раз- нообразные по форме, размерам и положению хлоропласты, содер- жащие один или несколько пиреноидов. Окраска хлоропластов обу- словлена наличием следующих пигментов: хлорофиллы а и с, каро- тины, ксантофиллы (фукоксантин, диатоксантин, неофукоксантины А и В, диадиноксантин), которые изменяют цвет водорослей от светло- желтого, золотистого до зеленовато-бурого. Мертвые клетки диато- мей обесцвечиваются или становятся зелеными вследствие растворе- ния бурых пигментов в мертвых клетках. Продукты ассимиляции диатомовых – липиды, волютин, хризоламинарин. У представителей отдела Bacillariophyta отмечается бесполое и половое размножение. Вегетативное размножение, наиболее харак- терное для диатомовых водорослей, осуществляется делением клетки на две половинки. Перед делением в протопласте скапливаются капли конечный (полярный) узелок центральный узелок шов осевое поле среднее поле ядро цитоплазма пластинчатый постенный хроматофор вакуоль капли масла ядро цитоплазма капли масла вакуоль за хро- матофором пластинчатый постенный хроматофор эпивальва эпицингулюм гипоцингулюм гиповальва поясок строение панциря строение панциря внутреннее строение клетки внутреннее строение клетки ВИД СО СТВОРКИ ВИД С ПОЯСКА Рисунок 30 – Строение пеннатных на примере пиннулярии (Pinnularia) [2] эпитека (большая створка) гипотека (меньшая створка) 53 масла, он увеличивается в размерах, раздвигает эпитеку и гипотеку так, что они соприкасаются лишь краями поясковых ободков. Мито- тически делится ядро, а затем весь протопласт, после чего створки панциря расходятся. Каждой новой клетке достается одна створка панциря, являющаяся эпитекой, а гипотека достраивается. Много- кратные вегетативные деления приводят к постепенному умень- шению размеров клеток, получающих гипотеку материнской клетки. Восстановление первоначальных размеров клеток происходит во вре- мя прорастания покоящихся спор, покоящихся клеток и в результате полового процесса, сопровождающегося образованием ауксоспор. Цикл развития диатомовых водорослей проходит в диплоидной фазе с гаметической редукцией. Собственно бесполое размножение у диатомей не отмечено, хо- тя у некоторых морских планктонных представителей обнаружены микроспоры от 8 до 16 и более в клетке со жгутиками и без жгутиков, с хлоропластами и бесцветные, природа которых до настоящего вре- мени не выяснена. Половой процесс может быть изо-, гетеро- (анизо-) и оогамным. Из зиготы образуется ауксоспора («растущая спора»). Диатомовые водоросли – единственная группа растительных организмов, в жиз- ненном цикле которых есть стадия ауксопорообразования. При созре- вании ауксоспора превращается в инициальную клетку, значительно превосходящую по размерам исходную материнскую, принимает ти- пичную для вида форму. У ряда видов диатомовых водорослей аук- соспорообразование происходит за счет автогамии: после мейоза жизнеспособными остаются два ядра, которые и сливаются внутри своей клетки. При неблагоприятных условиях диатомовые водоросли перехо- дят в состояние покоя. В ходе образования покоящихся клеток прото- пласт передвигается к одному из концов клетки и, вследствие потери клеточного сока, сильно сжимается. Жизнедеятельность этих клеток возобновляется при наступлении благоприятных условий. Некоторые пресноводные планктонные озерные виды в зимний период погружа- ются на дно водоемов, где пребывают в состоянии покоя или пони- женной жизнедеятельности до начала нового вегетационного периода. Диатомовые водоросли имеют широкое распространение и на- селяют всевозможные биотопы: пресные и соленые, стоячие и теку- чие водоемы, влажные скалы, почву и даже пахотные земли; способ- ны обитать на снегу и льду. Роль в природе и практическое значение диатомовых водорослей очень велики: они участвуют в создании ор- ганического вещества и поглощении углерода из Мирового океана, 54 входят в состав трофических цепей водных экосистем, участвуют в круговороте кремния и осадконакоплении, используются в экологиче- ском мониторинге. В основе систематики диатомовых водорослей лежит структура панциря, его форма, соотношение осей и плоскостей симметрии. Отдел Bacillariophyta включает два класса: центрические (Centrophyceae) и пеннатные диатомеи (Pennatophyceae). |