АиМ_Водоросли_со_старой_систематикой. Руководство по изучению раздела Водоросли для студентов специальности 1 31 01 0102 Биология (научнопедагогическая деятельность)
 Скачать 7.61 Mb.
|
|
2 Принципы систематики и жизненные циклы наиболее ха- рактерных представителей В зависимости от наличия или отсутствия смены поколений вы- деляют два класса. В классе фэозооспоровые (Phaeozoosporophyceae) объединяются бурые водоросли, для которых характерна смена поко- лений (изогенератная или гетерогенератная). Наиболее характерные порядки этого таксона: эктокарповые – Ectocarpales, кутлериевые – Cutleriales, сфацеляриевые – Sphacelariales, диктиотовые – Dictyotales, ламинариевые – Laminariales. У представителей класса циклоспоровые (Cyclosporophyceae) чередование поколений отсутствует (есть только чередование ядер- ных фаз), например, порядок фукусовые (Fucales). Разнообразие жизненных циклов можно рассмотреть на примере «годичные кольца» Рисунок 40 – Поперечный срез двулетнего стебля ламинарии (Laminaria) [1] 66 одноименных представителей наиболее характерных порядков обоих классов. Род эктокарпус (Ectocarpus) характеризуется талломом в виде желтовато-бурых кустиков, достигающих в длину нескольких санти- метров (иногда до 30 см и более). Талломы состоят из стелющихся нитей, от которых отходят вертикальные, обильно ветвящиеся, одно- рядные нити (рисунок 41). Рост нитей у большинства видов диффуз- ный, лишь у некоторых обосабливается интеркалярная меристема у основания боковых веточек (волосков). Еще реже встречается верху- шечный рост. Ввиду этого длина клеток в нитях неодинакова: более молодые клетки – более мелкие. Прикрепление талломов осуществ- ляется ризоидами, которые у крупных экземпляров образуют своеоб- разную кору у основания ветвей. К вершине ветвей клетки сужаются и заканчиваются длинным бесцветным волоском. Эти водоросли про- израстают на скалах или других водорослях и встречаются во всех морях мира, предпочитая холодные воды Севера. Размножаются веге- тативным, бесполым и половым путем. В жизненном цикле наблюдается изогенератная смена поколе- ний (рисунок 41). Гаметофит и спорофит одинаковы по размерам и строению. Спорангии и гаметангии располагаются на ветвях в виде боковых выростов. На спорофите развиваются одногнездные споран- гии, в которых происходит редукционное деление и следующий за ним митоз, что приводит к формированию большого количества гап- лоидных зооспор. Зооспоры вырастают в гаплоидные раздельнополые растения с многогнездными гаметангиями (микроспорангиями). Га- меты изоморфные (половой процесс – изогамия), но отличаются по- ведением: женская теряет подвижность и выделяет вещество, привле- кающее мужские гаметы. После оплодотворения из зиготы вырастает диплоидный спорофит. В зависимости от экологических условий описанный жизненный цикл может усложняться. На спорофите кроме обычных одноклеточ- ных (одногнездных) зооспорангиев могут образовываться и много- гнездные, в которых образуются без редукционного деления ней- тральные диплоидные споры. Из таких зооспор вырастает еще одно диплоидное поколение (спорофит). Иногда гаметы могут функциони- ровать как зооспоры и партеногенетически (без оплодотворения) про- растать в еще одно гаплоидное поколение (гаметофит). Именно по- этому многогнездные гаметангии также называются микроспоран- гиями, а гаплоидное растение зачастую называют гаметоспорофитом. Наконец, у одного из видов эктокарпуса (E. confervoides) с гетеро- морфной сменой поколений гаплоидные зооспоры функционируют как гаметы и способны к копуляции. 67 гаметофит Гаметангии (многогнездные спорангии) зигота спорофит зооспоры М! 2n n n ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ Рисунок 41 – Схема жизненного цикла представителей рода эктокарпус (Ectocarpus) n гаметангий изогаметы – + одногнездный спорангий 68 Строгое изогенератное чередование поколений наблюдается в жизненном цикле представителей рода диктиота (Dictyota). Их таллом представляет собой трехслойное лентовидное обра- зование с моноподиальным ветвлением. Однако, ввиду быстрого рос- та боковых ветвей складывается впечатление дихотомического ветв- ления. Таллом развивается из цилиндрического ризома, прикреплен- ного к субстрату ризоидами. Внутренний слой таллома состоит из крупных сердцевинных клеток, бесцветных с немногими хроматофо- рами. С обеих сторон располагаются по слою клеток «коры», более мелких с многочисленными хроматофорами. Жизненный цикл. На диплоидном спорофите диктиоты из по- верхностных клеток «коры» развиваются одногнездные спорангии, где путем редукционного деления образуются по четыре неподвиж- ные крупные тетраспоры (рисунок 42). Тетраспоры прорастают в га- метофит (гаплоидный). Диктиота – растение двудомное. Несмотря на однородность тетраспор, из них формируются мужские гаметофиты с сорусами антеридиев и женские гаметофиты с сорусами оогониев (группы оогониев). Антеридии имеют вид многокамерных спорангиев, в каждой ка- мере которых формируется по одному одножгутиковому спермато- зоиду (антерозоиду). Сорусы антеридиев отличаются наличием об- кладки. Собранные в сорусы одногнездные оогонии образуют по од- ной яйцеклетке, которая выпадает из гаметангия и в воде оплодотво- ряется антерозоидом. Образовавшаяся зигота покрывается оболоч- кой, но без периода покоя прорастает в спорофит. Род ламинария (Laminaria) – морская капуста характеризуется гетерогенератной сменой поколений. Этот род характеризуется па- ренхиматозным типом таллома: у ламинарии формируются настоя- щие ткани. Жизненный цикл. Спорофит представляет собой листовидное слоевище с плотным стеблевидным черешком, прикрепленное к суб- страту мощными когтевидными ризоидами. Листовая часть ежегодно сбрасывается и вырастает вновь за счет деятельности меристематиче- ских клеток, находящихся между черешком и пластинкой. На поверх- ности листовидной пластины формируются сорусы, состоящие из па- рафиз и зооспорангиев. Оболочка парафиз на вершине сильно ослиз- няется, образуя своеобразный толстый слизистый колпачок. Слизи- стые колпачки соседних парафиз смыкаются, благодаря чему получа- ется сплошной толстый слой слизи, защищающий сорус. В зооспо- рангии развивается в зависимости от вида по 16-128 одинаковых зоо- спор. Первое деление ядра редукционное (рисунок 43). 69 женский гаметофит зигота спорофит татраспоры М! 2n n ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ Рисунок 42 – Схема жизненного цикла представителей рода диктиота (Dictyota) n тетраспорангий тетраспорангий после выхода спор яйцеклетка + антерозоиды сорус оогониев одногнездный оогоний коровые клетки сердцевинные клетки сорус антеридиев n обкладка соруса многогнездный антеридий мужской гаметофит n n 70 зооспорангий парафизы ослизненная оболочка парафиз женский гаметофит мужской гаметофит зооспоры М! сперматозоид яйцеклетка спорофит 2n ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ молодой спорофит n n 2n 2n оогоний антеридий БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ Рисунок 43 – Схема жизненного цикла представителей рода ламинария (Laminaria) 71 Зооспоры выходят из зооспорангия, недолго поплавав, останав- ливаются и прорастают в микроскопические раздельнополые ните- видные гаметофиты (заростки). Мужской – ветвящийся с одноклеточ- ными антеридиями, в каждом из них созревает по одному спермато- зоиду. Женский заросток состоит из нескольких клеток, образующих короткую нить, он формируется в более благоприятных условиях. Половой процесс оогамный. Созревшая в оогонии яйцеклетка выхо- дит и закрепляется на его верхнем конце. В таком положении и про- исходит оплодотворение, после которого зигота без периода покоя прорастает в спорофит. Таким образом, женский гаметофит обеспе- чивает место прикрепления будущего спорофита. К бурым водорослям, не имеющим смены форм развития, а лишь смену ядерных фаз, относятся представители рода фукус (Fucus). Их талломы ремневидные, дихотомически разветвленные, до 1 м длиной и до 5 см шириной (рисунок 44). Рисунок 44 – Схема жизненного цикла представителей рода фукус (Fucus) М! 2n антеридий оогоний веточка с антеридиями мужской скафидий женский скафидий рецептакул со скафидиями зигота n яйцеклетки сперматозоид 2n спорофит 2n М! ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ парафизы 2n n оогоний 72 По середине таллома проходит толстая средняя жилка, которая в нижней части переходит в короткий стволик с подушкообразно рас- ширенным основанием (базальным диском), с помощью которого и происходит прикрепление к субстрату. В верхней части многих видов по бокам жилок имеются воздушные пузыри, удерживающие талломы в вертикальном положении. Жизненный цикл. Нормальное воспроизведение их возможно только половым путем. На концах ветвей образуются вздутия (рецеп- такулы), на которых образуются скафидии – вместилища половых органов. Вместилища (скафидии) могут быть мужские и женские. Между оогониями в женском скафидии имеются парафизы, которые часто выходят за его пределы. В каждом оогонии образуется 8 яйцеклеток. В мужском скафидии антеридии размещаются на концах особых од- норядных веточек, вырастающих из стенки скафидия, парафизы зна- чительно короче. Необходимо отметить, что весь скафидий образует- ся из одной клетки (проспоры), но редукционное деление происходит непосредственно перед образованием гамет. Рассмотренное разнообразие жизненных циклов далеко не ис- черпывающее. Так, например, существуют и виды с гетерогенератной сменой поколений и преобладанием макроскопического гаметафита, спорофит несколько меньших размеров (Cutleria). Значительного раз- нообразия смен форм развития добавляют различные вариации жиз- ненных циклов в зависимости от экологических условий и нерегуляр- ность смены поколений у большого числа видов бурых водорослей. Материалы и оборудование.Склянки с водорослями, микроско- пы МБР – 1Е, постоянные препараты, препаровальные иглы, чашки Петри, пинцет, предметные и покровные стекла, склянки с водой, пи- петки, фильтровальная бумага, таблицы. Цель: Ознакомиться с разнообразием жизненных циклов бурых водорослей на примере конкретных представителей Задания 1Ознакомиться с систематическим положением объектов ис- следования. Записать систематику: Отдел бурые водоросли – Phaeophyta Класс фэозооспоровые – Phaeozoosporophyceae Порядок эктокарповые – Ectocarpales Род эктокарпус – Ectocarpus sp. Порядок диктиотовые – Dictyotales 73 Род диктиота – Dictyota sp Порядок ламинариевые – Laminariales Род ламинария – Laminaria sp. Класс циклоспоровые – Cyclosporophyceae Порядок фукусовые – Fucales Род фукус – Fucus sp. 2 Рассмотреть на гербарном образце общий вид эктокарпуса. Зарисовать: 1) внешний вид водоросли; 2) зооспорангий с зооспо- рами; 3) схему жизненного цикла. 3 На гербарном образце рассмотреть общий вид диктиоты. За- рисовать: 1) продольный разрез таллома с тетраспорангиями; 2) разрезы талломов с женскими и мужскими гаметангиями; 3) схему жизненного цикла диктиоты. 4 Рассмотреть и зарисовать общий вид ламинарии. На готовых препаратах рассмотреть продольный и поперечный срезы черешка. Зарисовать: 1) анатомическое строение слоевища спорофита; 2) схему жизненного цикла ламинарии. 5 Рассмотреть на гербарных образцах и зарисовать внешний вид фукуса, отметив при этом среднюю жилку, воздухоносные полос- ти, рецептакулы, базальный диск. Также зарисовать: разрезы жен- ского и мужского скафидиев, указав оогонии, антеридии и парафизы. Изобразить схему жизненного цикла фукуса. Вопросы для самоконтроля 1 Дайте общую характеристику бурых водорослей, укажите их отличия от других водорослей. 2 Какие типы размножения характерны для отдела Phaeophyta? 3 Какие принципы лежат в основе классификации отдела? 4 Для каких форм бурых водорослей характерно наибольшее анатомическое и морфологическое расчленение таллома? 5 Как осуществляется смена ядерных фаз и форм развития в раз- личных классах бурых водорослей (на примере эктокарпуса, диктио- ты и ламинарии)? 6 Каковы цикл развития и место редукционного деления у фукуса? 7 Продолжите заполнение таблицы 1 «Общая характеристика отделов водорослей» (отдел Phaeophyta). 74 Литература 1 Вассер, С. П. Водоросли: справочник / С. П. Вассер [и др.] – Ки- ев: Наукова думка, 1989. – 608 с. 2 Великанов, Л. Л. Курс низших растений: учебник для вузов / Л. Л. Великанов [и др.]; под ред. М. В. Горленко. – М. : Высшая школа, 1981. – 504 с. 3 Жизнь растений: в 6 т. / под ред. М. М. Голлербаха. – М. : Про- свещение, 1977. – Т.3. Водоросли. – 487 с. 4 Комарницкий, Н. А. Ботаника. Систематика растений / Н. А. Комарницкий, Л. В. Кудряшов, А. А. Уранов. – М. : Просвещение, 1975. – 608 с. 5 Лемеза, Н. А. Малый практикум по низшим растениям: учебное пособие / Н. А. Лемеза, А. С. Шуканов. – Мн.: Унiверсiтэцкае, 1994. – 288 с. 75 Учебное издание Собченко Владимир Анатольевич Храмченкова Ольга Михайловна Бачура Юлия Михайловна АЛЬГОЛОГИЯ И МИКОЛОГИЯ Практическое руководство по изучению раздела «Водоросли» для студентов специальности 1 – 31 01 01-02 «Биология (научно-педагогическая деятельность)» Редактор В. И. Шкредова Корректор В. В. Калугина Лицензия №02330/0133208 от 30.04.04. Подписано в печать 10.05.07. Формат 6084 1/16. Бумага писчая №1. Гарнитура «Таймс». Усл.п.л. 4,30. Уч.-изд.л. 4,62. Тираж 150 экз. Заказ № 28 Отпечатано с оригинала-макета на ризографе учреждения образования «Гомельский государственный университет имени Франциска Скорины» Лицензия № 02330/0056611 от 16.02.04 246019, г. Гомель, ул. Советская, 104 |