АиМ_Водоросли_со_старой_систематикой. Руководство по изучению раздела Водоросли для студентов специальности 1 31 01 0102 Биология (научнопедагогическая деятельность)
 Скачать 7.61 Mb.
|
|
3 Крупнейшие таксоны диатомей Класс центрические диатомеи (Centrophyceae) объединяет пре- имущественно морские водоросли с радиально симметричным панци- рем. В пресноводных водоемах встречаются реже. Форма панциря цилиндрическая, дисковидная, линзовидная, шаровидная, эллипсо- видная, бочонковидная, реже призматическая, со вставочными обод- ками различной формы (рисунок 31). Клетки одиночные или соеди- ненные в нитевидные или цепочковидные колонии. Ареолы на створ- ках расположены беспорядочно или радиальными, спиральными, тан- генциальными рядами. По краю створки размещаются крупные или мелкие выросты или шипы, с помощью которых клетки соединяются в колонии, кроме того, имеются рога, щетинки и другие элементы структуры. В жизненном цикле (рисунок 32) центрических водорослей от- мечен оогамный половой процесс, при котором женская репродуктив- ная клетка (соответствует оогонию) производит одну или две яйце- клетки, а мужская репродуктивная клетка (соответствует сперматого- нию или антеридию) образует два или четыре сперматозоида, оплодо- творяющих яйцеклетку. После оплодотворения из зиготы образуется ауксоспора. циклотелла (Cyclotella) вид с пояска вид со створки таллассиозира (Thalassiosira lacustris) мелозира (Melosira varians) хетоцерас (Chaetoceros mulleri) Рисунок 31– Центрические диатомовые водоросли [1, 2] 55 Класс пеннатные диатомеи (Pennatophyceae). Клетки одиночные или соединенные в колонии различного типа. Панцирь симметричный по продольной оси, изопольный (полюса клетки одинаковые), реже гетеропольный (полюса разные), редко асимметричный, с пояска ли- нейный, таблетчатый, клиновидный, прямой, иногда S-образно изо- гнутый, часто со вставочными ободками и септами. Створки в очертании линейные, ланцетные, эллиптические, реже булавовидные, симметричные по отношению к продольной и попе- речной плоскостям, реже по отношению только к одной из плоско- стей. Структура створок симметричная, представлена мелкими или крупными ареолами, расположенными обычно параллельными ряда- ми, которые у полюсов створки несколько сходятся или радиально расходятся к ее краям. Иногда имеются поперечные ребра, слизевые поры и одиночные щелевидные выросты, мелкие и многочисленные шипики. По продольной оси створки проходит осевое поле, в середи- не створки оно расширяется, образуя среднее поле. У большинства видов вдоль середины осевого поля расположен щелевидный шов, иногда шов сдвинут к краю створки или находится в киле. сперматозоиды яйцеклетка оогамия зигота ауксоспора вегетативная нить хроматофоры створка панциря материнской клетки антеридий оогоний 2n М! n 2n М! ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ Рисунок 32 – Схема жизненного цикла мелозиры (Melosira), представителя класса центрические (Centrophyceae) 56 Половой процесс изо- или гетерогамия (анизогамия). При изо- гамном половом процессе две сблизившиеся клетки выделяют слизь, ядро в каждой клетке редукционно делится на четыре: из них три ядра дегенерируют, а четвертое становится гаметой. Гаметы, амебообраз- но двигаясь, выползают из раздвинувшихся створок панциря, попарно копулируют с образованием зиготы, которая без стадии покоя начи- нает расти, увеличивается в размерах и преобразуется в ауксоспору («растущую спору»). Анизогамный (гетерогамный) половой процесс (рисунок 33) мо- жет протекать двояко. В первом случае в ходе последовательных мейотического и митотического делений в каждой материнской клет- ке образуется по одной подвижной (мужской) и одной неподвижной (женской) гамете. Подвижные гаметы передвигаются к неподвижным и сливаются с ними. Во втором случае в одной клетке обе гаметы не- подвижные, в другой – обе подвижные, переходящие в клетку с не- подвижными гаметами. Пресноводные и морские формы, обитающие в бентосе или на различных субстратах, единичные виды – в планктоне. Четыре поряд- ка, составляющие класс, различаются по степени развития шва. образование гамет слияние первой пары гамет зигота женская гамета слияние второй пары гамет мужская гамета ауксоспоры ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ вегетативная клетка деление клетка анизогамия М! М! 2n 2n 2n n n n зигота Рисунок 33– Схема жизненного цикла пеннатных водорослей (Pennatophyceae) с анизогамным половым процессом 57 Порядок бесшовные (Araphales). Клетки одиночные или соеди- ненные в пучки, звездчатые или зигзаговидные колонии. Панцирь прямой, иногда со вставочными ободками и септами. Створки от эл- липтических до линейных, иногда булавовидные. Структура створок представлена ареолами, расположенными поперечными рядами, ино- гда чередующимися с поперечными грубыми ребрами. Осевое поле от нитевидного до широколинейного. Шов отсутствует. В пресных водоемах распространены виды Tabellaria flocculosa, Т. fenestrata, Fragilaria capucina, Meridion circulare, Opephora martyi, Asterionella formosa, Ceratoneis arcus, Synedra ulna (рисунок 34). Порядок одношовные (Monoraphales) объединяет одиночные водоросли, прикрепляющиеся к субстрату нижней створкой или сту- денистой ножкой, реже собраны в лентовидные колонии, также при- крепляющиеся к субстрату (рисунок 35). меридион (Meridion circulare) астерионелла (Asterionella formosa) табеллярия (Tabellaria fenestrata) фрагилярия (Fragilaria capucina) Рисунок 34 – Бесшовные диатомовые [1] ахнанатес (Achnanthes lanceolata) шов вид со створки (сверху) вид со створки (снизу) вид с пояска шов вид со створки (снизу) вид со створки (сверху) эукокконеис (Eucocconeis flexella) Рисунок 35 – Одношовные диатомовые [1] 58 Панцирь прямой или изогнутый в продольном или поперечном направлении. Структура створок различная: нижняя створка имеет щелевидный шов, расположенный по продольной оси створки, верх- няя – без шва, но с продольным осевым полем; обе створки – с попе- речными ребрами, чередующимися с поперечными рядами ареол. Порядок объединяющий ископаемые и современные, морские и пресноводные виды: Achnanthes lanceolata, Eucocconeis flexella, Euno- tia arcus, Rhoicosphaenia curvata. Порядок двушовные (Diraphales, рисунок 36) представлен водо- рослями, у которых структура обеих створок одинаковая: из штрихов и ребер или ареол, расположенных поперечными рядами. Обе створки со щелевидным простым или сложным швом. Шов прямой или изо- гнутый, реже сигмоидный. Клетки большей частью одиночные, под- вижные, реже собранные в лентовидные или кустиковидные колонии. Панцирь изопольный, реже гетеропольный, иногда с камерами вдоль краев ободка. Створки в очертаниях линейные до эллиптических, из- редка S-образно изогнутые. навикула (Navicula) N. cuspidata N. binodis N. radiosa пиннулярия (Pinnularia viridis) гиросигма (Gyrosigma acuminatum) плеуросигма (Pleurosigma elongatum) гомфонема (Gamphonema sp) вид со створки вид с пояска внешний вид колонии цимбелла (Cymbella sp) колония в студенистой трубке Рисунок 36 – Двушовные диатомовые водоросли [1-4] вид со створки 59 Обширный порядок, включающий три семейства. Наиболее рас- пространенные виды: Navicula cuspidata, N. radiosa, N. binodis, Neidium affine, Frustulia rhomboides, Didymosphenia geminata, Gy- rosigma acuminatum, Pinnularia viridis, P. major, P. microstauron, Scol- ipleura peisonis, Pleurosigma elongatum, Stauroneis phoenicenteron, Tropidoneis lepidoptera, Amphiprora paludosa, Cymbella prostrata, Ca- loneis amphisbaena, Gomphonema tergestinum, G. olivaceum. Порядок каналошовные – Aulonoraphales.Клетки обычно оди- ночные, подвижные, реже сидячие, неподвижные, иногда бывают со- единены в подвижные лентовидные и нитевидные колонии. Панцирь продольно-, поперечно- или диагонально-симметричный. Створки разнообразной формы: линейные, эллиптические, круглые или полу- лунные. Обе створки с каналовидным швом (рисунок 37), располо- женным в киле или крыловидном выросте створки. Структура обеих створок одинаковая, представленная ареолами, ребрами и другими элементами, расположенными поперечными ря- дами. Обширный порядок. Представители порядка: Cylindrotheca gracilis, Stenopterobia intermedia, Bacillaria paradoxa, Rhopalodia gibba. Campilodiscus noricus, Nitzschia angustata, N. apiculata, Cyma- topleura solea. Материалы и оборудование.Склянки с водорослями, микроско- пы МБР – 1Е, постоянные препараты, препаровальные иглы, чашки Петри, пинцет, предметные и покровные стекла, склянки с водой, пи- петки, фильтровальная бумага, таблицы. Цель: Ознакомиться с представителями желтозеленых и диато- мовых водорослей. Изучить особенности их жизненных циклов Рисунок 37– Каналошовные дитомовые водоросли [1] нитцшия (Nitzschia) шов хроматофор ядро бациллярия (Bacillaria paradoxa) вид со створки вид с пояска 60 Задания 1Ознакомиться с систематическим положением объектов ис- следования. Записать систематику: Отдел желтозеленые водоросли – Xanthophyta Класс ксантофициевые – Xanthophyceae Порядок ботридиевые – Botrydiales Род вошерия – Vaucheria sp. Род ботридиум – Botrydium sp. Отдел диатомовые водоросли – Bacillariophyta Класс центрические диатомеи – Centrophyceae Род мелозира – Melosira sp. Класс пеннатные диатомеи – Pennatophyceae Порядок двушовные – Diraphales Род пиннулярия – Pinnularia sp. Род навикула – Navicula sp. 2 Рассмотреть под микроскопом и зарисовать нить вошерии (можно использовать постоянные препараты). Отметить ветвистость наземной части таллома и ризоидальную часть. Также найти и зари- совать: 1) органы полового размножения вошерии – оогонии и ан- теридии; 2) зооспорангий с выходящей из него зооспорой. 3 Приготовить препарат ботридиума и при малом увеличении изучить его строение. Зарисовать: 1) внешний вид водоросли, отме- тив при этом наземную пузырчатую часть, бесцветные ризоиды, хро- матофоры, вакуоль; 2) строение зооспоры ботридиума. 4 На приготовленном обычным способом препарате при малом увеличении микроскопа рассмотреть и зарисовать нить мелозиры. При большом увеличении изучить строение клетки. 5 Изучить и зарисовать пиннулярию в двух положениях: со створки и с пояска. На рисунке со стороны створки отметить S-образный шов, три узелка, ребра по краю створки; на рисунке со стороны пояска обозначить две створки – эпитеку и гипотеку. Также зарисовать строение клетки пиннулярии, указав ядро, 2 пластинча- тых хроматофора, вакуоль и пектиновую оболочку. Найти и зарисо- вать пиннулярию в стадии вегетативного размножения. 6 Рассмотреть и зарисовать навикулу со стороны створки, от- метить шов, узелки, ребра. Вопросы для самоконтроля 1 Какие особенности характерны желтозеленым водорослям. 2 Какие признаки отличия и сходства можно указать между от- делами Chlorophyta и Xanthophyta? 3 Опишите строение, размножение и распространение вошерии 61 и ботридиума. 4 Дайте характеристику отделу Bacillariophyta. 5 На какие классы делятся диатомовые водоросли и по какому признаку? Назовите основных представителей классов. 6 Продолжите заполнение таблицы 1 «Общая характеристика отделов водорослей» (отделы Xanthophyta и Bacillariophyta). 62 Занятие 6 Отдел бурые водоросли (Phaeophyta) 1 Общая характеристика отдела бурые водоросли (Phaeophyta) 2 Принципы систематики и жизненные циклы наиболее харак- терных представителей 1 Общая характеристика отдела бурые водоросли (Phaeophyta) К отделу бурые водоросли (Phaeophyta) относятся почти ис- ключительно морские, макроскопические организмы (рисунок 38). макроцистис (Macrocystis) лессония (Lessonia) алария (Alaria) саргассум (Sargassum) падина (Padina) Рисунок 38 – Высокоорганизованные представители бурых водорослей (Phaeophyta) [3] 63 В настоящий момент известно только пять видов пресноводных представителей, однако, ввиду их малых размеров и редкой встречае- мости, они остаются слабо изученной группой. Общим внешним при- знаком этой группы является окраска талломов от желтовато-бурой до почти черной, обусловленной своеобразным набором пигментов (хлорофиллы а, с, каротины, а также несколько ксантофиллов – фу- коксантин, виолаксантин, антераксантин и зеаксантин), среди кото- рых наиболее специфичным является фукоксантин интенсивно бурого цвета. Хроматофоры большей частью многочисленные, мелкие, диско- видные, реже лентовидные или пластинчатые. Ядро в клетке одно. Пиреноиды имеются не всегда. Запасное вещество – ламинарин, реже обнаруживаются маннит и масла. Оболочка клеток двухслойная. Внутренний слой целлюлозный, однако, целлюлоза бурых водорослей несколько отличается по свойствам от целлюлозы цветковых расте- ний, и потому ее называют альгулезой. Внешний слой пектиновый, обычно состоит из белковых соединений альгиновой кислоты и ее со- лей. Благодаря такому строению оболочка бурых водорослей может набухать, превращаясь в слизистую массу иногда значительного объема. Наиболее просто организованы талломы представителей поряд- ка эктокарповые (Ectocarpales), которые представлены однорядными беспорядочно ветвящимися нитями, иногда формирующими кусти- стые формы, основанием которых служат стелющиеся ризоиды. У высокоорганизованных бурых водорослей талломы диффе- ренцированы (тканевые) и напоминают высшие растения (Laminaria, Sargassum, Fucus). У них имеются корневидные, стеблевидные и лис- товидные части, некоторые крупные представители имеют воздушные пузыри, удерживающие ветви в вертикальном положении. В много- рядных слоевищах наблюдается специализация клеток с образовани- ем тканей (ассимиляционная, запасающая, механическая и проводя- щая). В простейшем случае в талломе различают кору и сердцевину. У более сложно организованных бурых водорослей (Laminariales) в коре выделяют меристодерму (делящуюся покровную ткань), в цен- тральной бесцветной части – промежуточный слой и сердцевину (рисунок 39). Сердцевина выполняет механическую функцию и функцию транспорта продуктов фотосинтеза. Транспортная функция осуществ- ляется с помощью ситовидных трубок или трубчатых нитей. Часть трубчатых нитей идет поперек слоевища от клеток промежуточного слоя, другие ориентированы по длинной оси слоевища, при этом клетки последних очень длинные и узкие, и только у поперечных пе- 64 регородок они воронкообразно расширены. В перегородках трубча- тых нитей находятся поры, а сами перегородки называются си- товидными пластинками. Среди бурых водорослей имеются виды с однолетними и много- летними талломами. Многолетние бывают нескольких типов. У одних таллом многолетний весь, а ежегодно отмирают только побеги, на ко- торых развивались органы размножения (Fucus). У других многолет- ними являются ствол и органы прикрепления (Laminaria). У третьих многолетний только базальный диск, а остальная часть таллома еже- годно отрастает вновь (Sargassum). Рост слоевищ спорофитов осуще- ствляется в интеркалярной зоне, которая расположена в основании пластинчатой части слоевища, на вершине ствола. Если слоевище раз- ветвленное, то интеркалярная зона имеется в основании каждой пла- стины. Интеркалярная зона не ограничена резко, деление клеток про- исходит и в слоевище на некотором расстоянии от нее. Наибольшая скорость роста таллома наблюдается у ламинариевых (до 10 – 13,5 см в сутки), но одновременно с его ростом происходят процессы разру- шения его верхушки. Многолетние органы нарастают периодически за счет деления клеток коры, что приводит к формированию концен- трических слоев, напоминающих годичные кольца высших растений (рисунок 40). промежуточный слой (запасающая ткань) кора (ассимиляционная ткань) меристодерма (делящаяся покровная ткань) сердцевина (проводящая и механическая ткань) трубчатые нити ситовидные пластинки Рисунок 39 – Продольный разрез слоевища ламинарии (Laminaria) [1] при малом увеличении при большом увеличении 65 Бурые водоросли размножаются вегетативным, бесполым и по- ловым путем. Вегетативное размножение осуществляется у некото- рых представителей специализированными веточками (выводковые почки). Вегетативное размножение путем фрагментации таллома нельзя считать безусловным. Оторвавшиеся участки талломов про- должают вегетацию только при попадании в наиболее благоприятные условия и при этом никогда не образуют органов размножения. Бес- полое размножение у большинства бурых водорослей происходит с помощью зооспор, у отдельных – неподвижными спорами, которые по количеству их в спорангии называются тетраспорами или моно- спорами. Половой процесс изо-, гетеро- и оогамный. Зигота без пе- риода покоя прорастает в диплоидное растение. |