ПІДРУЧНИК КУКУРУДЗА С.І. БІОГЕОГРАФІЯ. С. М. Стойко (Інститут екології Карпат нан україни)
 Скачать 45.61 Mb.
|
|
6.2. Ñòðóêòóðà á³îñôåðè В. Вернадський та його послідовники визначають біосферу як планетарну оболонку Землі, склад і будова якої зумовлені минулою і сучасною життєдіяльністю організмів. До складу біосфери належать: а) сучасні живі організми; б) відмерлі тіла організмів, які у взаємодії з абіотичними компонентами – гірськими породами, водою і повітрям (або без нього) – утворили біогенну речовину, зокрема каустобіоліти (грец. καυστός – горючий, βίος – життя і λίθος – камінь) – вугілля, го- рючі сланці, нафту, торф, а також вапняки, доломіти, залізні та інші руди біогенного походження; в) напівбіогенна або органо-мінеральна речовина (ґрунти, мули, сапропелі), які утворилися внаслідок вза- ємодії живої речовини з гірськими породами (біокосна речовина за В. Вернадським); г) абіотичні компоненти, які є середовищем для живих істот і беруть безпосередню участь в обміні з ними речовиною, енергією та інформацією (косна речовина за В. Вернадським). Теоретичні межі біосфери, на думку М. Реймерса, значно ширші, оскільки в гідротермах дна Світового океану на глибинах близько трьох кілометрів знайдено організми при температурі 250°С (!). При тиску 300 атмосфер вода тут не кипить (межа життя лімітується точками перетворення води в пару і згортанням білків). На глибинах 25 км, як стверджують вчені, має бути температура 460°С, при якій за будь-якого тиску вода перетворюється в пару і життя є неможливе. Поняття структури передбачає поділ системи на ієрархічні структурні рівні, тобто на горизонтальні й вертикальні ієрархічні підсистеми. Біосфера є саме такою складною функціонально актив- ною геопросторовою мегасистемою. Ієрархічна будова біосфери. Відомий російський еколог М. Рей- мерс (1990) виділяє вісім ієрархічних рівнів у структурі біосфери: ×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿ 154 біогеоценоз – біокомплекс – біолокус – біозона – біорбіс – царство – террабіосфера – біосфера. В. Кучерявий (2001), критично аналізуючи ієрархічну систему біосфери М. Реймерса, вказує на два підходи в її виділенні (фізико-географічний і біотичний), які утворюють єдиний “екологічний стрижень ієрархії екосистеми біосфери”. Доцільність саме такого підходу обґрунтовував відомий вітчизняний вчений, ака- демік П. Погребняк (1975), а деякі вчені (К. Геренчук, С. Кукурудза, 1977) намагалися об’єднати ці два підходи і розробити узгоджену систему таксономічних одиниць фізико-географічних, геолого-гео- морфологічних, гідро-кліматичних та біотичних систем, виділивши сім ієрархічних рівнів у структурі географічної оболонки. Вертикальна структура біосфери визначається існуванням автохтонних організмів (рис. 6.1). Якщо за точку відліку взяти рівень Світового океану, то верхня межа біосфери збігатиметься з нижньою межею найбільшої концентрації озонового горизонту, яка розташова- на на висоті 22–24 км. Звісно, що на такій висоті постійних мешканців немає, але висхідні повітряні потоки заносять сюди велику кількість мікроорганізмів, які “заселяють” частинки пилу, котрі водночас є ядрами конденсації вологи. Віруси, пилок, спори досить часто тра- пляються на значних висотах. Всю товщу повітряної маси від поверхні океану і суходолу до найбільшої концентрації озону М. Реймерс назвав аеробіосферою. Аеробіосферу можна розділити на три частини: нижню частину тро- посфери до висоти 50–300 м – хамеаеробіосферу (грец. χαμαί – низько, повітря, біосфера), яка найбільше насичена життям; середню і верх- ню частину тропосфери, де життя розріджене – мезоаеробіосферу до висоти 8–18 км тропосфери, і нижню частину стратосфери (до озонового горизонту) – екзоаеробіосферу. В екзоаеробіосфері, як і у верхній частині мезоаеробіосфери, організми можуть існувати лише в стані анабіозу. Цю частину аеробіосфери з екстремальними (лат. extremus – крайній) життєвими умовами називають парабіосферою (Дж. Хатчісон, 1972). Висоти суходолу над рівнем моря аж до найвищої вершини Землі – Евересту (8 848 м) – з відповідними біогеоценозами диферен- ціюють на підставі фізико-географічного поділу на рівнини (низовини 0–200 м н. р. м. й височини 200–500 м н. р. м.) та гори (низькі – до 6. Â÷åííÿ ïðî á³îñôåðó, àáî á³îñôåðîëîã³ÿ 155 1000 м, середні – до 2 000 м і високі – понад 2 000 м) з відповідними рівнинними та гірськими біоценозами. Від нульового рівня океану аж до його максимальних глибин (Маріанський жолоб – 11 022 м) розміщена океанобіосфера. (Водні об’єкти суходолу з відповідними організмами називають аквабіос- ферою. Океанобіосфера поділяється за глибинами і рівнем освітле- ності на чотири частини: літоральну (лат. litoralis – прибережний) з Рис. 6.1. Вертикальна структура біосфери: а – верхня межа стратосфери (межа життя); б – верхня межа існу- вання спор бактерій та інших зародків; в – верхня межа тропосфери; г – верхня межа польоту орлів; ґ – верхня межа польоту комах; д – верхня межа існування грибків; е – верхня межа міграції птахів; є – верхня межа польоту птахів; ж – рівень моря; з – нижня межа життя в біосфері; и – нижня межа існування організмів у підземних водах (2600 м); і – нижня межа життя в літосфері (3 000 м, 100°С) (Саlinescu, Bunesku, Patroescu) а б в г ґ д е є ж з і и ×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿ 156 глибинами до 200 м. До цієї глибини доходить 1,0–0,5% сонячного світла і можливий фотосинтез. Вона найбільше насичена життям. За рівнем освітленості М. Реймерс назвав її евфотичною (грец. εὖ – добре і світло). У глибоководній частині океану їй відповідає епіпе- лагіаль (грец. έπί – над і πέλαγος – відкрите море) – двохсотметрова товща води над глибоководною частиною океану. Цю зону можна назвати епібіосферою. Нижче літоральної (епіпелагіальної) зони розташована батіальна (грец. βαθύς – глибокий) зона з глибинами 0,2–3,0 км. У відкритому океані цим глибинам відповідають мезо- пелагіаль (0,2–0,5 км) і батіпелагіаль (0,5–3,0 км). Слабкий рівень освітлення характерний лише для верхньої частини батіальної зони, яку М. Реймерс назвав дисфотичною (грец. δυσ – префікс, що озна- чає утруднення, розклад і світло), в якій обмаль світла. За сукупністю глибин і освітлення її можна назвати батібіосферою. За аналогією абісальні (грец. ἄβυσσος – безодня) глибини (3– 6 км), де немає світла (афотичні), можна назвати абісобіосферою, а понад 6 км глибини – ультраабісобіосферою, або екстремобісфе- рою. Адже такі глибоководні западини мають екстремальні умови життєвого середовища і суцільно не поширені. Екстремобіосферою можна назвати також гірські вершини висотою понад 6,0–6,5 км, по- криті льодовиками, адже там можуть існувати лише мікроорганізми, спори, насіння рослин у стані анабіозу. До всіх глибин дна Світового океану приурочені бентосні (грец. βένθος – дно, глибини) організми, які утворюють своєрідну оболон- ку – бентособіосферу. Це головно океанічний мул, до десятків метрів “нашпигований” глибоководними організмами: губками (Poryfera), морськими зірками (Asteroidea), офіурами (Ophiuroidea), голотуріями (Holothuroidea) та ін. Земна кора на суходолі має найбільшу потужність під гірськими системами – до 70 км. Анаеробні мікроорганізми знайдено найглибше у нафтоносних водах на глибинах близько 4,5 км. Глибше можуть за- лягати осадові породи, які утворились за сприяння живих організмів у минулі геологічні епохи. У сучасних умовах на цих глибинах ознак життя не виявлено. Найщільніше заселений приповерхневий п’ятиметровий гори- зонт, до якого приурочені ґрунти й підґрунтя (материнські породи). 6. Â÷åííÿ ïðî á³îñôåðó, àáî á³îñôåðîëîã³ÿ 157 Цей горизонт має назву педосфери. Загалом кора вивітрювання гір- ських порід сягає 30–50 м, максимально – до 200 м. На цих глибинах значно рідше трапляються живі організми. Цю частину земної кори можна назвати гіпобіопедосферою (грец. ὑίπό – під, вниз). Нижче гіпобіопедосфери аж до глибини 1 000 м поширюється ґрунтове пові- тря, або “підземна тропосфера”. Сюди випадково можуть потрапляти деякі організми, але вони перебувають там тимчасово, бо не дають потомства. Цю частину літосфери називають гіпогеобіосферою. На глибинах 1 000–5 000 м розташована теллуробіосфера (лат tellus (tellu- rіs) – Земля). Ґрунтового повітря на таких глибинах немає, тому там можуть траплятися лише анаеробні бактерії. Лімітуючим чинником на цих глибинах є не тільки відсутність повітря, а й високі температури, які сягають 80–105°С. Нижче теллуробіосфери (5–6 км) виділяють гіпобіосферу, куди випадково можуть потрапляти анаеробні організми, а ще нижче (6– 11 км) розміщена метабіосфера – горизонт літосфери, перетворений живими організмами (живою речовиною або біогенними речовина- ми), але в ньому живих організмів немає. Отже, максимальна висота біосфери не перевищує 22–24 км над поверхнею Землі, де розташований найщільніший озоновий горизонт, і не опускається глибше 10–12 км, що в сумі становить 32–36 км. Закономірності горизонтальної структури біосфери розгляда- ються в регіональній частині підручника (розділи 8–12). 6.3. Ðîëü æèâèõ îðãàí³çì³â ó ôîðìóâàíí³ á³îñôåðè Для дослідження живої речовини планети В. Вернадський запро- понував такі категорії, як “вага” і “об’єм”, що дало можливість надалі досить точно визначити параметри біомаси, а також продуктивність біосфери та її складових: суходолу та Світового океану. Завдяки пра- цям В. Богорова (1969), М. Базилевича, Л. Родіна і М. Розова (1970), О. Рябчикова (1972), В. Степанова (1983) нині маємо хоч і розбіжні, але в межах одного порядку дані про біомасу та продуктивність живих організмів нашої планети (табл. 6.1). Найбільшу біомасу має рослинність суходолу завдяки фітомасі лісів. Продуктивність фітомаси суходолу більше як удвічі перевищує ×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿ 158 продуктивність океану. І це за умови, що морські рослини не мають механічних тканин, деревини, а лише фотосинтезуючі клітини. Мож- на зробити висновок про те, що їхня геохімічна робота (фотосинтез) значно продуктивніша, ніж наземних. Таблиця 6.1. Жива маса біосфери та її щорічна продуктивність сухої речовини, млрд т (О. Рябчиков, 1972) Компоненти біосфери Біомаса Суходолу Океану Землі (загалом) Загальна маса Продук- тивність Загальна маса Продук- тивність Загальна маса Продук- тивність Фітомаса 1770 121,6 0,17 55 1770 176,6 В тому числі фітомаса лісів 1509 70 – – – – Зоомаса 16,5 66 3,3 5,6 19,8 71,6 Біомаса 1786,5 187,6 3,47 60,6 1789,8 248,2 Загалом зоомаса суходолу у п’ять, а продуктивність у десять разів вища, ніж океану. В океані біомаса тварин приблизно у 20 ра- зів перевищує біомасу рослин. Здавалося б, парадокс, адже рослини є кормом для тварин і як так може бути, що їхня маса менша від маси тварин. Проте, виявляється, що основну масу рослин в океані становлять фітопланктонні організми – мікроскопічні водорості, які пасивно переміщаються у приповерхневій товщі води і надзвичайно швидко розмножуються, даючи десятки-сотні тисяч “урожаїв” про- тягом року. Р. Уіттекер (1980) підрахував, що біомаса зелених рослин на одиницю площі в океані в 400 разів менша, ніж на суходолі, а їхня загальна щорічна продуктивність (щорічний приріст) тільки удвічі менша. Організми протягом року використовують близько 55 ккал/см 2 енергії видимої частини сонячного спектра. Здатність нагромаджу- вати (акумулювати) енергію сонячного світла в органічній речовині називають продуктивністю живих організмів. Незалежно від методів та авторів підрахунку, виявлено деякі загальні закономірності розподілу біомаси організмів на суходолі та в океані: 6. Â÷åííÿ ïðî á³îñôåðó, àáî á³îñôåðîëîã³ÿ 159 • в океані загальна біомаса організмів значно нижча, ніж на суходолі; • основна біомаса рослин зосереджена на суходолі; • біомаса тварин в океані менша від біомаси тварин су- ходолу; • на суходолі біомаса рослин на декілька порядків переви- щує біомасу тварин; • в океані біомаса тварин значно перевищує біомасу рослин. У географічній оболонці біомаса становить дуже малу частку від її загальної маси. Норвезький геохімік В. Гольдшмідт (1889–1945) так порівнював співвідношення компонентів географічної оболонки: якщо уявити літосферу у вигляді кам’яної чаші вагою 10,5 фунтів (≈ 5 кг), то вода в ній вагою 1 фунт (≈ 0,5 кг) буде еквівалентна гідро- сфері Землі, вага мідної монети – вазі атмосфери, а вага поштової марки – вазі біосфери. Незважаючи на таку мізерну вагу біосфери, організми в гео- графічній оболонці виконують надзвичайно продуктивну роботу. Насамперед вони акумулюють енергію сонячних променів, котру перетворюють у хімічну, електричну, теплову та інші види. Біогенна міграція речовини й енергії також здійснюється завдяки життєдіяль- ності організмів. Така міграція відбувається внаслідок розмноження і розселення живих істот та проникнення життя в найвіддаленіші екологічні ніші. Живі організми вирізняються різними швидкостями переда- чі життя. Найбільша швидкість розмноження, що наближається до швидкості звуку в атмосфері (330 м/с), характерна для найменших організмів (мікро- та ультрамікроорганізмів). Найменша швидкість розмноження, тобто передача геохімічної енергії, простежується в найбільших організмів. Із суходільних істот це є слони, з морських – кити. У них найбільша тривалість вагітності, що становить від 12 до 18 місяців. Мікроорганізми мають необмежені можливості у збільшенні біомаси за сприятливих умов. Зокрема, водорость діатомеї, розмножу- ючись за ідеальних умов, може дати кількість біомаси, еквівалентну нашій планеті, протягом восьми діб, а за наступну годину її подвоїти. Інфузорія за 30 діб здатна дати потомство, біомаса якого перевищу- ×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿ 160 вала б масу Сонця в мільйон разів. Академік В. Вернадський (1934) з цього приводу зазначав: “...якщо бактерія холери може покрити суцільним покривом поверхню планети за одну з четвертю доби, то слон, який розмножується найповільніше, може зробити це за 3–3,5 тис. років. Але в безмірності геологічної тривалості земного життя геохімічний ефект обох морфологічних форм – слона і бак- терії – практично буде однаковим. Організм, який розмножується в біосфері найповільніше, буде величезною силою, що змінює при- родне довкілля так, як і той, що розмножується найшвидше. Але ця величезна сила організмів не проявляється тому, що немає стільки поживи й повітря, а також багато організмів гинуть, не досягнувши статевої зрілості. На земній поверхні немає більшої хімічної сили, що постійно діє, а тому й могутнішої за своїми кінцевими наслідками, ніж живі організми разом взяті”. Наука стверджує, що життя на Землі виникло понад 3,5 млрд років тому. За біогенний період розвитку нашої планети живі ор- ганізми значно змінили її поверхню (“обличчя”), створили сучасну географічну оболонку, або біосферу, в широкому її розумінні. Сучасні літосфера, гідросфера, атмосфера, педосфера утворилися завдяки активній дії живих організмів протягом мільярдів років. Сучасна літосфера містить багато порід, у складі яких є вуг- лець. Усі ці породи мають біогенне походження. Таке ж походження мають залізні руди, діатоміти, сапропелі тощо. Вся сучасна кора ви- вітрювання утворилася внаслідок вивітрювання первинних криста- лічних та магматичних порід. Найактивнішу участь у цьому процесі беруть живі організми. Вони виділяють органічні кислоти, сприяючи швидкому руйнуванню кристалів, утворенню вторинних мінералів, зокрема, глинистих, а також гідратів окислів заліза, алюмінію, крем- нію. Такі ж органічні речовини виділяють нижчі рослини, тварини, гриби й мікроорганізми. Велику роль у процесі руйнування гірських порід відіграють бактерії, зокрема анаеробні, які наявні на значних глибинах без доступу кисню. Гідросфера Землі також зазнала значного впливу живих істот. З часу виникнення життя на Землі обсяг води в Світовому океані збільшився приблизно на порядок. Ця вода зазнала впливу морських організмів, які змінили її сольовий склад і насиченість газами. Це на- 6. Â÷åííÿ ïðî á³îñôåðó, àáî á³îñôåðîëîã³ÿ 161 самперед стосується кисню і вуглекислого газу. Насиченість кисню збільшилась, а вуглекислого газу – зменшилася. Щодо збільшення об’єму води, то ця вода піднялась з глибин Землі внаслідок вивер- ження вулканів та гейзерів, але найбільше її утворилося в процесі звітрювання первинних кристалів гірських порід і виділення атомів водню і кисню. Сучасна атмосфера має такий парціальний газовий склад: 78,2% – азоту, 20,8% – кисню, 1% – інертні гази і 0,03–0,033% – вуг- лекислий газ. До виникнення життя на Землі атмосфера майже не міс- тила кисню. Вона складалася з вуглекислого газу, метану, сірководню та інших газів. Значно менше в ній було й азоту. Після виникнення життя атмосфера збагатилась киснем, а зелені рослини засвоїли ве- лику кількість вуглекислого газу, акумулювавши його в покладах ву- гілля, нафти, газу, сланців, вапняків, крейди та інших гірських порід. Вуглекислий газ, що міститься в атмосфері та морській воді, є лише тим робочим запасом, який необхідний для забезпечення колообігу вуглецю в природі. Унаслідок життєдіяльності організмів утворилося нове при- родно-історичне тіло – ґрунт, якого до появи життя на Землі не існувало. Утворення ґрунтів пов’язано з багатьма ґрунтоутворюваль- ними чинниками, але головним у цьому процесі, безумовно, є біотич- ний. Засновник генетичного ґрунтознавства В. Докучаєв писав, що “...ґрунт – це ті денні або близькі до них горизонти гірських порід (однаково яких), які більш або менш природно змінені впливом води, повітря та різного роду організмів”. Особливо важливу роль у ґрун- тотворенні відіграють ґрунтові мікроорганізми, яких в одному грамі може бути мільйони особин. Вони беруть участь у вивітрюванні гірських порід та синтезі вторинних мінералів, мінералізації решток рослин і тварин та утворенні гумусу, фіксації атмосферного азоту та синтезі доступних для рослин азотовмісних сполук, в окисно-від- новних процесах та біохімічній міграції речовини й енергії. |