ПІДРУЧНИК КУКУРУДЗА С.І. БІОГЕОГРАФІЯ. С. М. Стойко (Інститут екології Карпат нан україни)
 Скачать 45.61 Mb.
|
|
Тип хордові (Chordata). Хордовими називають тварин, для яких характерна хорда або так звана спинна струна, що є опорою тіла, внутрішнім осьовим скелетом. Над хордою міститься центральна нервова система, під хордою – центральний орган кровообігу (серце). У більшості хордових у дорослому стані хорда більшою чи меншою мірою змінюється хребтом. Центральна нервова система представ- лена трубкою, передній відділ якої у більшості видів розростається і перетворюється в мозок. Під основним скелетом розміщений травний тракт. Передній відділ кишковика нижчих хордових має ряд зябрових щілин. У водних тварин вони зберігаються протягом усього життя, в наземних – тільки в ембріональному стані. Водночас хордові мають ознаки, властиві і деяким типам безхре- бетних тварин. Зокрема, двобічна симетрія і метамерія (повторення одних і тих же органів – хребців, м’язових елементів, спинномозкових нервів, частково кровоносних судин) є спільною ознакою для хре- бетних червів і членистоногих, вторинна порожнина тіла, або целом, є також у кільчастих червів, голкошкірих; вторинний рот – ознака, спільна з голкошкірими. Хордових відомо понад 52 тис. видів. Кількість описаних видів збільшується завдяки дослідженню Світового океану і важкодоступ- них регіонів суходолу, про видовий склад поки що немає повної ін- формації. Це стосується насамперед водних видів хордових. Тип хор- дових поділяють на три підтипи: покривники, безчерепні та хребетні. Покривники,або личинкохордові (Tunicata, або Urochordata), – морські тварини, одиночні або колоніальні, невеликої довжини (0,3– 50 см). Тіло покрите хітиноподібною оболонкою (тунікою). Живлять- ся пасивно – фільтруючи велику кількість води. Відомо близько 1100 видів, з них у Чорному морі – 9 видів. Безчерепні (Acrania) – примітивні тварини без черепа і головного мозку, тіло сегментовано. До них належать ланцетники – маленькі (1,5–8 см) веретеноподібні морські тварини з хвостовим плавцем у вигляді ланцета. У Чорному морі водиться два види. Хребетні (Vertebrata, Craniota) – найвище організовані тварини. Тіло хребетних двобічносиметричне, осьовий скелет – хрящовий або 4. Ìåãàñèñòåìà îðãàí³÷íîãî ñâ³òó Çåìë³ 115 кістковий хребет (звідси й назва). Поширені у всіх частинах Суходо- лу й Океану. Саме хребетні виявилися найпрогресивнішою гілкою з трьох підтипів хордових. З 52 тис. хордових близько 50 тис. видів належать до хребетних, які розподілені на сім класів: круглороті, хрящові риби, кісткові риби, земноводні (всіх їх об’єднують угрупу анамній), плазуни, птахи і ссавці (об’єднують у групу амніот). 4.5. Öàðñòâî ãðèá³â (Fungi, Mycota) Згідно із сучасною систематикою, гриби виділено в самостійне царство. Гриби, очевидно, мають поліфілотичне походження, тобто різні відділи або інші таксони виникли незалежно один від одно- го. Сучасні біохімічні дослідження довели спорідненість грибів з тваринами: наявність в обміні речовин сечовини, а в клітинній обо- лонці – хітину (азотомісний полісахарид), запасними продуктами є глікоген (тваринний крохмаль); синтез мізину (діамінокапронова кислота) здійснюється таким же шляхом, як і в тварин. Проте деякі ознаки поєднують гриби з рослинами: необмежений ріст, живлення шляхом абсорбції поживних речовин усією поверхнею гіф (грец. νφή – тканина, павутина). У грибів добре виражена клітинна оболонка, способи розмноження подібні до рослин. Царство грибів охоплює близько 100 тис. видів. Науку про гриби називають мікологією. Відділ слизовики, або міксоміценти (Myxomycota, Myxomy- ceta), – це безхлорофільні грибоподібні організми, вегетативне тіло яких складається з плазмодію – безбарвної або яскраво забарвленої маси багатоядерної протоплазми, позбавленої оболонки. Величина плазмодія може сягати від мікроскопічних розмірів до метра квадрат- ного. З часом він вкривається оболонкою і перетворюється на плодо- ві тіла із спорами, їм властивий гетеротрофний спосіб живлення – вони сапрофіти (грец. σαπρος – гнилий і рослина), тобто живляться органічними сполуками решток мертвих рослин і тварин, або виді- ленням живих. Слизовики мають здатність рухатися зі швидкістю до 0,1 мм за хвилину амебоподібним способом, що наближає їх до царства тварин. Тому їх іноді називають Mycetozoa. Це свідчить, що вони є проміж- ними організмами між рослинами і тваринами. Налічують слизовиків ×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿ 116 близько 500 видів. Вони поширені в тінистих лісах, лісовій підстилці, гнилих рослинах, у тріщинах пнів, між корою і деревиною. Деякі з них є збудниками захворювань культурних рослин: гила капусти, по- рошиста парша картоплі та ін. Походження слизовиків пов’язують з пристосуванням найпростіших джгутикових до наземного способу життя. Відділ справжні гриби (Mycota, Fungi). Всі справжні гриби – гетеротрофні організми, котрі позбавлені хлорофілу. Вегетативне тіло грибів називають міцелієм (грец. μνκής – гриб), або грибницею. Роз- множення в них вегетативне або спорове. Тіло грибниці складається із системи тонких ниток-гіф, які мають верхівковий ріст, можуть бути розгалуженими або нерозгалуженими. Прямі сонячні промені нега- тивно впливають на ріст і спороношення більшості з них, а світло не є обов’язковим чинником для розвитку міцелію. Міцелій розвивається здебільшого протягом кількох діб, але деякі групи грибів (трутовики, іржасті, деякі шапкові) мають багаторічний міцелій. Справжні гриби мають широке поширення, багато з них є космо- політами. Вони відіграють важливу роль в колообігу речовин у при- роді, розкладаючи рештки організмів і формуючи гумусовий горизонт ґрунтів. Препарат пеніцилін єпродуктом життєдіяльності роду грибів пеніцил. Його використовують як антибіотичний засіб у медицині. За допомогою інших грибів отримують лимонну кислоту. Багато вищих грибів використовують як продукт харчування. Усього налічують понад 10 тис. вищих грибів, з них в Україні відомо понад 2 тис. видів. У сучасній системі грибів виділяють такі класи: хітридіоміцети, ооміцети, зигоміцети – нижчі гриби й аско- міцети, або сумчасті гриби, базидіоміцети і дейтероміцети – вищі гриби. Треба пам’ятати, що гриби мають не тільки позитивне, а й нега- тивне значення. Багато з них є паразитами (іржисті гриби), що зумов- люють хвороби рослин і недобір урожаю, а також псують дерев’яні будівлі тощо. Серед грибів є чимало видів, шкідливих для здоров’я людини і тварин. Зокрема, деякі з них спричинюють захворювання легенів, нігтів, шкіри, волосся та інших органів. Особливо небез- печними є отруйні гриби, яких лише в межах Українських Карпат з ранньої весни до пізньої осені росте 26 видів. 4. Ìåãàñèñòåìà îðãàí³÷íîãî ñâ³òó Çåìë³ 117 Відділ лишайники (Lichenophyta). Лишайники є своєрідною групою нижчих рослин, що складаються з двох інших організмів – гриба (мікобіонта) і водорості (фікобіонта). Досі вважали, що ці організми мають у складі лишайника симбіотичні (натуралістичні) відношення, тобто фотосинтезуюча водорість постачає гриб органіч- ними речовинами, а гриб своїми гіфами захищає водорість від пере- грівання й надмірного освітлення, забезпечує водою й мінеральним живленням. Проте внаслідок спеціальних досліджень виявлено, що і водорість, і особливо гриб, поводяться так, як паразити. Стосовно виникнення лишайників є погляд, що ліхелізовані гриби, які виникли поліфілетично (полі і грец. φύλον – рід, плем’я), тобто внаслідок конвергенції багатьох предкових груп. Ці організми росли поряд з водоростями й утворили нову групу рослин. Це стало підставою для того, щоб лишайники були віднесені до царства грибів. За зовнішнім виглядом і формою лишайники поділяють на накипні, або кіркові, листуваті та кущисті. Найпримітивніші з них накипні (вони становлять до 80% видового складу), організованішими є лис- туваті, наприклад ісландський мох (Cetraria), a найскладнішу будову мають кущисті лишайники, в яких слань має форму чагарника (всього 30 видів). До кущистих лишайників належать кладонія (Cladonia), евернія (Evernia), уснея, або бородач (Usnea), та ін. Щодо субстрату та інших едафічних умов вирізняють епілітні (ростуть на виходах гірських порід); епіфітні (на корі дерев і чагар- ників); епіфільні (на листках і хвої вічнозелених рослин); епіксильні (на гнилій деревині) та ін. Характерною особливістю лишайників є їхня невибагливість до умов існування. Вони можуть тривалий час (до п’яти років) жити без вологи, витримувати низькі (до –50°С) і високі (до 60°С) температури, дію сонячних і радіоактивних проме- нів тощо. Вони дуже повільно ростуть (3–5 мм/рік) і дуже чутливі до чистоти повітря, зокрема, до забруднення його сполуками сірки і важкими металами. Лишайники першими заселяють безплідні місця, тому їх нази- вають рослинами-піонерами у процесі формування біоценозів. Вони є кормом для північних оленів (ягель). Їх використовують для ви- готовлення лікарських препаратів та в парфюмерній промисловості. Високу чутливість лишайників до забруднення природного довкілля ×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿ 118 і, насамперед, атмосферного повітря використовують як індикатор його екологічного стану. Вважають, що ліхоіндикація – надзвичайно перспективний метод, який ґрунтується на кількісних показниках вмісту речовин-забрудників у тілі лишайника. Çàïèòàííÿ äëÿ êîíòðîëþ ³ ñàìîêîíòðîëþ 1. Що вивчає біосистематика? Які її основні завдання? 2. Хто з античних учених започаткував класифікацію живих організмів і за якими ознаками? 3. Хто вперше розробив штучну класифікацію рослин? 4. Охарактеризуйте систему рослин, запропоновану К. Лінеєм. 5. Хто вперше розробив природну (філогенетичну) класифікацію рослин? 6. Назвіть учених, які зробили найбільший внесок в розробку сучасної системи органічного світу. 7. Назвіть таксони (категорії) сучасної системи органічного світу для рос- лин і тварин. Охарактеризуйте вид як головне поняття біології й систе- матики. 8. Якими сучасними методами користується систематика для уточнення родинних зв’язків між різними видами, родами тощо організмів? 9. Що таке віруси і де їхнє місце в метасистемі органічного світу? 10. Охарактеризуйте царство дроб’янок. 11. Нижчі рослини. Характерні ознаки, класифікація, поширення і вико- ристання. 12. Вищі рослини. Характерні ознаки і класифікація. 13. Охарактеризуйте відділи голо- і покритонасінних рослин. 14. Царство грибів. Характерні ознаки, класифікація, значення для природи і людини. 15. Роль і значення найпростіших у біосфері. 16. Безхребетні тварини. Класифікація і характеристика найчисленніших типів. 17. Хордові тварини. Характерні ознаки, класифікація, поширення. 18. Підтип черепних тварин. Характерні ознаки, класифікація, кількість, поширення. Ñïèñîê ë³òåðàòóðè Аллен Р. Ф. Наука о жизни / Пер. с англ. М., 1981. Біологічний словник. 2-ге вид. К., 1986. 4. Ìåãàñèñòåìà îðãàí³÷íîãî ñâ³òó Çåìë³ 119 Боговик І. В. Нижчі рослини. Львів, 1963. Джеффри Ч. Биологическая номенклатура / Пер. с англ. М, 1980. Жизнь животных: В 7 т. 2-е изд, перераб. М., 1987–1989. Жизнь растений. В 6 т. М., 1974–1982. Систематика вищих рослин: Лабораторний практикум / За ред. проф. В. І. Чопика і проф. О. Л. Липи. К., 1989. Тахтаджян А. Л. Система и филогения цветковых растений. М.; Л., 1966. 5. Â×ÅÍÍß ÏÐÎ Á²ÎÖÅÍÎÇÈ, Á²ÎÃÅÎÖÅÍÎÇÈ, ÅÊÎÑÈÑÒÅÌÈ Праці видатних натуралістів ХІХ ст. О. Гумбольдта, Ч. Дарвіна, В. Докучаєва та інших дали небувалий поштовх для розвитку бага- тьох нових напрямів природничої науки. Одним з таких прогресивних напрямів дослідження живої й неживої природи виявилося вчення про угруповання живих організмів та їх природне довкілля. Розви- ток цього напряму розпочався наприкінці ХІХ ст., коли ботаніки, зоологи та біогеографи зробили рішучий крок від вивчення ареалів систематичних груп рослин і тварин (видів, родів, родин тощо) до дослідження їхніх угруповань в межах більш-менш однорідних при- родних умов. Такі угруповання згодом одержали назву біоценозів, а наука яка їх досліджує, – біоценологія. Біоценоз складається з представників усіх царств живих орга- нізмів – рослин, тварин, грибів та мікроорганізмів. Частина біоце- нозу, яка сформована рослинами, має назву фітоценоз, відповідно, тваринами – зооценоз, грибами – мікоценоз, і мікроорганізмами – мікробоценоз. Вся сукупність живих організмів певної ділянки сухо- долу чи океану одержала назву біоценозу (в науку запровадив К. Мьо- біус, 1877). Інші вчені досліджували взаємовідношення не тільки між живи- ми організмами, а й між біоценозами й абіотичними компонентами природного довкілля (біотопом), і об’єкт свого дослідження назвали біогеоценозом, а науку, що його досліджує, – біогеоценологією. 5.1. Ç ³ñòî𳿠âèíèêíåííÿ á³îöåíîëî㳿 Дослідження угруповань живих організмів розпочалося з до- слідження фітоценозів. Пріоритет таких досліджень належить відо- мому польському й українському досліднику Й. Пачоському, який народився на Рівненщині й до 1923 р. вивчав рослинність голов- но на теренах України. З приводу зародження фітоценології росій- 5. Â÷åííÿ ïðî á³îöåíîçè, á³îãåîöåíîçè, åêîñèñòåìè 121 ський геоботанік В. Альохін (1944) зазначав: “…що стосується історії фітоценології, то її виникнення відноситься до самого кінця мину- лого століття. Особливо багато в цьому від- ношенні зробив Й. Пачоський, який в 1891 році вказав на те, що розділ ботаніки, який вивчає поєднання рослин, є особливою дисципліною і має окремий об’єкт дослідження, а саме – рослинну формацію. Цю нову науку він назвав “флорологією”. Згодом Й. Пачоський (1896) змі- нив назву запропонованої ним науки на “фітосо- ціологію”, а з часом і цю назву змінив швейцарський ботанік Х. Гамс (1918) на нову – “фітоценологія”. Російські ботаніки І. Коржинський і П. Крилов, поряд з вивчен- ням окремих видів рослин, їхніх видів, родів, родин тощо, пропону- вали досліджувати угруповання рослин та зв’язки між ними. Значний внесок у розвиток фітоценології на початковому етапі її розвитку зробив відомий лісознавець Г. Морозов (1867–1920), який розробив вчення про типи лісу, закономірності зміни деревних порід, розглянув ліс як єдність. У 1914 р. він опублікував ґрунтовну статтю “Ліс як явище географічне”, у якій йдеться про те, що різні форми рельєфу, освітлення, зволоження, ґрунти спричиняють географічну диферен- ціацію лісу, роблять його “явищем географічним”. Оцінюючи роль географічного середовища, Г. Морозов у своїй головній праці “Вчення про ліс” (1920) писав, що “ліс і його територія мають змикатися в єдине ціле, в географічний індивідуум, біоценозу” і що найхарактер- нішим для лісу “є елемент взаємодії між деревною рослинністю, з одного боку, між нею і довкіллям – з іншого”. На початку ХХ ст., зокрема після ІІІ Міжнародного ботанічного конгресу, що відбувся в 1910 р. у м. Брюсселі, в Західній Європі сфор- мувалися дві школи геоботаніків: франко-швейцарська (Цюріх – Мон- тел’є), яку очолили Ж. Браун-Бланке, Г. Брокман-Єрош і Е. Рюбель, та шведська (Упсальська), до якої належали Г. Дю-Ріє та Г. Освальд. Франко-швейцарська школа більше уваги приділяла флористичному вивченню рослинних угруповань і життєвих форм рослин, а шведська зосередила увагу на структурі угруповань, домінантах і едифікаторах Й. Пачоський (1864–1942) ×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿ 122 кожного ярусу угруповання. Представники обох шкіл вживали в своїх працях термін “фітосоціологія” (Е. Рюбель, 1920; Г. Дю-Ріє, 1921) у тому розумінні, яке запропонував Й. Пачоський. Праці Й. Пачоського мали значний вплив на багатьох учених, у тому числі, як зазначає Г. Наумов (1969), і на В. Сукачова (1880–1967), який розробив поняття про біогеоценоз. Під цим поняттям він розу- мів “…сукупність однорідних природних явищ (атмосфери, гірських порід, рослинності, тваринного світу і мікроорганізмів, ґрунтів і гідрологічних умов) на певному протязі земної поверхні, що має свою особливу специфіку взаємодії цих складових компонентів і певний тип обміну речовиною та енергією між собою та іншими явищами природи і є внутрішньо суперечливою єдністю, що перебуває в по- стійному русі й розвитку”(1964). Основи вчення про біогеоценоз, започаткував В. Станчинський (1933), згодом його розвинули й по- глибили В. Сукачов (1940), П. Погребняк (1952), В. Диліс (1978), М. Голубець (1997, 2000) та інші вчені. Структуру біогеоценозу зо- бражено на рис. 5.1. Водночас з поняттям “біогеоценоз” на заході обґрунтували понят- тя “екосистема”, введене в науковий вжиток А. Тенслі (1935). Незважа- ючи на невизначеність обсягу цього терміна (Г. Григора, В. Соломаха, 2000), він набув широкого визнання й застосування. Багато вчених вва- жають його синонімом “біогеоценозу” й розуміють під ним “функціо- нальну єдність угруповання організмів з природним довкіллям”, а голов- ними ознаками – “цілісність та відносну стійкість до зовнішніх впли- вів, що виявляється у здатності до саморегуляції й самопоновлення”. М. Голубець (2000) з приводу поняття “екосистема” та науки, що досліджує цей об’єкт, зазначає: “Незважаючи на те, що поняття про екосистему сформульоване майже сім десятиліть тому, що майже півстоліття тому Л. Берталанфі та інші дослідники опрацювали теорію систем і стільки ж часу розвивається “новий кількісний напрям – екологія екосистем” (Одум, 1986), ще й дотепер існують сум- ніви щодо того, чи екосистеми підпоряд- Рис. 5.1. Структура біогеоценозу 5. Â÷åííÿ ïðî á³îöåíîçè, á³îãåîöåíîçè, åêîñèñòåìè 123 ковуються законам існування цілісних систем і чи їм властиві риси самоорганізації і саморегуляції”. Своїми працями М. Голубець (1997, 2000) деталізував атрибути цієї науки, її термінологічний апарат та світоглядне значення і, таким чином, поглибив чимало положень, започаткованих Д. Хатчінсоном (1948), Ю. Одумом (1977, 1986), Р. Ріклефсом (1979) та іншими вченими. |