ПІДРУЧНИК КУКУРУДЗА С.І. БІОГЕОГРАФІЯ. С. М. Стойко (Інститут екології Карпат нан україни)
 Скачать 45.61 Mb.
|
|
12.6. Á³îãåîãðàô³÷íå ðàéîíóâàííÿ Ñâ³òîâîãî îêåàíó Незважаючи на активні океанологічні дослідження багатьох уче- них і вихід у світ фундаментальних наукових праць (К. Беклемишев, 1969; Биология океана, 1977; Ч. Дрейк та ін., 1982; В. Степанов, 1983; Космические методы геоекологии, 1998 та ін.), проблема біогеогра- фічного районування Світового океану є дискусійною. Причиною цього є те, як зазначав І. Пузанов (1949), “...що внаслідок своєрідності умов поширення, властивих тваринам пелагіалі, абісалі й літоралі, не можна подати схему фауністичного розчленування, однаково придатну для всіх цих “царств” одночасно”. Очевидно, ця та інші причини зумовили авторів підручника “Биогеография” (2003) відмо- витися від схеми біогеогра-фічного районування Світового океану. Зважаючи на фаховість застереження І. Пузанова та інших до- слідників, ми пропонуємо розглянути цю проблему в загальних рисах, як свого часу це зробили В. Геттнер (1936), А. Воронов (1987), В. Ки- сельов (1995). Ці автори виділили сім біогеографічних областей, які за аналогією з біогеографічним районуванням суходолу пропонуємо називати царствами (рис. 12.8):Арктичне, Бореально-Тихоокеанське, Бореально-Атлантичне, Тропіко-Індо-Тихоокеанське, Тропіко-Ат- лантичне, Нотально-Антарктичне (Субантарктичне) і Антарктичне. Виділені царства об’єднують неретичну і пелагічну водні товщі, але не буруть до уваги відмінність біоти в бентосі й пелагіалі. Кожне біогеографічне царство Світового океану охоплює одну-дві пелагічні області та кілька неретичних. Арктичне царство. Південну межу цього царства (між Євро- пою і Північною Америкою) проводять від Кольського півострова до архіпелагу Шпіцберген і дальше на захід до о. Ньюфаундленд, а 12. Á³îòà ³ á³îöåíîçè Ñâ³òîâîãî îêåàíó 453 Рис. 12.8. Біогеографічне районування Світового океану (А. Воронов, 1987, з деякими змінами) I. Арктичне царство. Області: 1 – Арктична пелагічна; 2 – Арктична неритична. II. Бореально-Тихоокеанське царство. Області: 3 – Бореально-Тихоокеанська пелагічна; 4 – Бореально-Тихоокеанська азійська неритична; 5 – Бореально-Тихоокеанська американська неритична; III. Бореально-Атлантичне царство.Області: 6 – Бореально-Атлантична пелагічна; 7 – Бореально-Атлантична американська неритична; 8 – Бореально-Атлантична європейська неритична. IV. Тропіко-Індо-Тихоокеанськецарство. Області: 9 – Тропіко-Індо-Тихоокеанська пе- лагічна; 10 – Тропіко-Австралійсько-Східноафриканська неритична; 11 – Тропіко-Західно- американська неритична. V. Тропіка-Атлантичне царство.Області: 12 – Тропіко-Атлантична пелагічна; 13 – Тро- піко-Східноамериканська неритична; 14 – Тропіко-Західноафриканська неритична; 15 – Серед- земноморська неритична. VI. Субантарктичне царство. Області: 16 – Субантарктична пелагічна; 17 – Субантарк- тична африканська неритична; 18 – Субантарктична австралійська неритична; 19 – Субантарк- тична американська неритична. VII. Антарктичне царство. Області: 20 – Антарктична пелагічна; 21 – Антарктична неритична між Азією і Північною Америкою – по північній окраїні Берингового моря. Температура води тут завжди низька (близько 0°С), солоність нижча від середніх показників, що спричинено таненням льоду та виносом прісних вод річками. Влітку частково, а взимку цілком ак- ваторія покрита льодом з більшими чи меншими ополонками. Рослинність представлена водоростями. Влітку їх скупчення простежується в місцях танення льоду. Бурі водорості добре розви- ×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ 454 ваються в холодних водах, зелені – в тепліших, а червоні – рівномірно, незалежно від температурних відмінностей води. Райони, багаті фітопланктоном, дають змогу розвиватися зо- опланктону і нектону. Тут поширені різноманітні тварини від крило- ногих молюсків лімацин до дельфінів гринда, або нарвалів (Globio- cephalus melas), та білух (Delphinapterus leucas). Птахи представлені чайками і чистиками. Ендемічною серед чайок вважаються білу, а се- ред чистиків – люрик. Протягом багатьох століть люрик був об’єктом китобійного промислу ескімосів, а з ХІХ ст. – європейських китобоїв, які до 1900 року його майже винищили. Тепер поголів’я цих тварин не перевищує кількох тисяч особин, незважаючи на те, що міжнародна заборона полювання на них введена ще 1937 року. Біля берегів Аляски ескімоси щорічно добувають від 20 до 50 голів гренландського кита (для них дозволено обмежене полювання на цих тварин). З тюленів тут поширена нерпа (Phoca nispida), мор- ський заєць (Erignathus barlatus), губатий тюлень (Cystophora cristata) (рис. 12.9). Назва цього зумовлена наявністю пузиря, подібного на кашкет, який може роздуватися, коли тюлень перебуває у збудженому стані (рис. 12.9). Водяться тут моржі (Odobenus rosmarus), полювання на яких з 1952 р. заборонено в Норвегії, а також наявні обмеження і в Гренландії, за винятком постійних жителів цього острова. Цілий рік льодами Арктики бродить білий ведмідь (Ursus maritimus) – найбіль- ший хижак тваринного світу, якому загрожують не тільки мисливці (щорічно відстрілюють у Канаді 665, Алясці – 100, Гренландії – 115 особин), а й глобальне потепління. З риб найхарактерніші сайка (Gadus saida), навага (Gadus navaga) і полярна камбала (Pleuronectes glacialis), а також лікоди та чотирирогі бички. Клас ракоподібних представлений нечисленною кількістю де- сятиногих раків і крабів. Водночас простежується багатство амфіпод, або бокоплавів, яких тільки біля берегів Шпіцбергену налічують 73 види. Типовими є тут морські таргани (Mesidothea sabinei, M. entom- on), що трапляються мозаїчно великими скупченнями, а з креветок – родини Crangonidae i Pandalidae. Голкошкірі також дуже численні й утворюють великі скупчення одного виду. Молюски, актинії, губки та інші безхребетні представлені сидячими формами. Біля берегів о. Шпіцберген сидячі форми кільчастих червів становлять дві третини 12. Á³îòà ³ á³îöåíîçè Ñâ³òîâîãî îêåàíó 455 з усіх літоральних видів. У межах Арктичного царства виділяють пе- лагічну й неритичну області. Бореально-Тихоокеанське і Бо- реально-Атлантичне царства ма- ють багато подібних рис. Льодовий покрив тут формується локально і триває значно коротший період, ніж в Арктичному царстві. Температура води вища і її сезонні коливання зна- чні – від 3 до 15°С і більше. Влітку значні коливання температури води від поверхні до дна. Тому біль- шість видів організмів, що тут водяться, мають широку термічну амплітуду (еврітермні). За світловим режимом бореалні царства Сві- тового океану відрізняються від Арктичного цілорічною щодобовою зміною дня і ночі, що дає змогу автотрофним рослинам вегетувати впродовж більшої частини року. Південна межа царств збігається з середньорічною ізотермою (15°С) і проходить між 35 і 40° пн. ш. Теплі і холодні течії біля східних берегів Євразії і Північної Америки клиноподібно звужують акваторію царств. За видовим складом бореальна біота значно переважає арктичну, але уступає тропічній. Найбагатшою вона є в літоральних і сублі- торальних (неритичних) областях. Саме ці області є районами про- мисливого риболовства та морського звіроловства. У Бореально-Тихоокеанському царстві широко представлені бурі водорості (макроцистис і нереоцистис), а також японський гі- гантський краб, далекосхідні лососеві, яких немає у Бореально-Ат- лантичному царстві. Серед молюсків переважають устриці, мідії, морські гребінці, тихоокеанський кальмар (Ommatostrepes sloanei pacificus) – невтомний переслідувач сардин, – івасі та велетенський восьминіг (Octopus dofleini), який досягає 3 м довжини. Голотурії та асцидії є об’єктом промислу. Зокрема, асцидію Chelysoma ineguale японці вважають найбільшим делікатесом. Ендемічними для Бореально-Тихоокеанського царства вважають лососеві – кита, горбуша, чавича, нерка тощо, які масово підніма- ються на нерест у річки, що впадають в окраїнні моря. З птахів тут Рис. 12.9. Губатий тюлень ×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ 456 переважають чистикові, кайри, гаги, штопорикові. Ссавці представ- лені тюленями (котик і сивуч), каланом (морською видрою) з хижа- ків, японським і сірим китами, нині майже винищеними, так само як у ХVIII ст. була винищена морська (Стелерова) корова – велика травоїдна (до 8–10 м довжини) тварина з ламантинових. З дельфінів ендемічними є невеликий дельфін – білокрила морська свиня. Види, роди та інші таксономічні категорії живих організмів, що водяться в обидвох бореальних царствах, яких немає в Арктичному, називають амфібореальними. З рослин таке поширення мають деякі види роду фукус і порядку ламінарієвих, значна кількість палтусів і тріскових риб, з безхребетних асцидій роду стієла, краби роду канцер та багато інших. Види та інші таксони, які трапляються у помірно-холодних во- дах Північної і Південної півкуль, але яких немає у приполярних тропічних і екваторіальних водах, – називають біполярними. Такими є чимало видів бурих водоростей, з риб – кілька видів сардин та морських ссавців. Біполярність характерна і для деяких суходільних організмів, про що зазначали вище. Для океанічних мешканців, як зазначив Л. Берг, такі розриви ареалів могли виникнути внаслідок материкового зледеніння, коли температура тропічних вод суттєво знизилися і бореальні види змогли подолати тропічні та екваторіальні широти і розселитися в Південній півкулі вздовж західного побереж- жя Америки. Тут і тепер холодні Каліфорнійська і Перуанська течії досить близько підходять одна до одної, несучи, відповідно, помірні води Північної та Південної півкуль. У Бореально-Атлантичному царстві рясно представлені бурі (ламінарія, малярія, фукуси) і червоні (апфельція) водорості. Рако- подібні поширені в літоральній і пелагіальній областях: веслоногі рачки, креветки, лангусти, омари. Риба-тріска, пікма, сайда, кефаль, камбала, зубатка також характерні для цих областей. Серед птахів тут багато видів чайок, чистикових, кайр, гагарок, а серед ластоно- гих – губатий, сірий і гренландський тюлені, з дельфінів – гринда, або нарвал, самці якого мають величезний бивень. Деякі представники бореальної морської фауни (сірий дельфін і звичайна морська свиня, звичайний тюлень, морський оселедець, тріска та інші) мають амфібореальне поширення біля берегів Євразії 12. Á³îòà ³ á³îöåíîçè Ñâ³òîâîãî îêåàíó 457 та Північної Америки, але їх немає в окраїнних морях Північно-Льо- довитого океану. Акад. Л. Берг пояснював таку розірваність ареалів тим, що температура води в пліоцені у полярних морях була значно вищою і багато видів морських тварин могли через ці моря про- никнути з Північної Атлантики в північну частину Тихого океану і навпаки. Наступне похолодання, що було в антропогені, спричинило вимирання в полярних морях багатьох видів, але вижили вони в те- пліших бореальних водах. Тропіко-Атлантичне і Тропіко-Індо-Тихоокеанське царства. Для цих царств також є чимало спільних рис природних умов та біоти. Насамперед це високі температури поверхневих вод (понад 20,5°С) та їх однорідна солоність (34,5–35‰), що контрастує зі змінами тем- ператури поверхневих і глибинних вод, яка знижується у придонних горизонтах до 0°С. В умовах високих температур і стабільної солоності вод форму- ються угруповання коралових рифів і атол, а в припливно-відпливній прибережній зоні – мангрові зарості. Основу планктону становлять водорості, зокрема, види роду саргасум (саргасум і турбінарія), а та- кож фораменідери, крилоногі молюски, сифонофори, кільчасті черви, багато видів сальп і апендикулярій, які є поживою для медуз, рако- подібних та інших переважно більших видів молюсків. У тропічних водах широке поширення мають риби. Багато видів великих акул і скатів, літаючих риб з родини Scombresocidae, парусники (Histiop- horus orientalis). До коралових рифів приурочені яскраво забарвленні рибки, риби-папуги. Тут знаходять притулок морські черепахи, які вихо- дять на піщаний берег для відкладання яєць. З тропічними морями збігаються ареали птахів фрегатів і фаетонів, які харчуються море- продуктами. Із ссавців типовими є білодеревні тюлені, кашалоти, дюгони і ламантини. Загалом фауна тропічних царств надзвичайно різноманітна, але вона характеризується меншою рясністю популяцій, що зумовлено високою температурою вод, їх меншим насиченням киснем, слабким розвитком фітопланктону. Все це дало підстави вважати відкриті простори тропічних та екваторіальних вод своєрід- ною “океанічною пустелею”. Тільки в прибережних водах холодних течій та в місцях апвелінгу простежуються підвищена продуктивність ×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ 458 планктону та всіх інших типів морських тварин, що утворюють нек- тонну екологічну групу організмів. Субантарктичне і Антарктичне царства. Субантарктичне царство за багатьма ознаками природних умов подібне до бореаль- них. Тут простежуються найбільші коливання температури поверх- невих вод, підйоми збагачених біогенними речовинами глибинних вод та їх змішування, що створює сприятливі умови для фотосинтезу первинної органічної речовини. Все це зумовлює різноманітність і рясність гетерогенних організмів. Окрім біполярних видів флори і фауни (бурі водорості, декілька видів китів, котики, звичайні тюле- ні, кільки, сардини та ін.), тут поширені із ссавців гривастий сивуч, південний котик, південний і карликовий кити, морський слон і мор- ський леопард; з риб – представники родини нототенієвих; з птахів – королівський альбатрос та ін. Води Антарктичного царства Світового океану, як і Арктично- го, мають низькі температури і на тривалий час покриваються льодо- вим покривом. Екстремальність умов підсилюють численні айсберги, які продукує “льодовий материк”. Якщо порівнювати видове різнома- ніття суходолу й океану, то воно значно багатше у водному середови- щі. Морські безхребетні, планктонні ракоподібні, що одержали назву “кріль” (родина Euphausiidae), влітку на поверхні води утворюють величезні скупчення, які є поживою для багатьох видів риб, птахів і ссавців. З риб поширена родина білокровних щук, з птахів – стаї буревісників і поморників, нерідко – крачки і альбатроси, качурки і пінгвіни, що є господарями цього царства. Біля берегів Антарктиди, поблизу островів і дрейфуючих айсбергів, водяться справжні тюлені (Уеделла, Росса, крабоїд, морський леопард, морський слон). Чис- ленною є популяція котиків. Кріль є чудовою поживою для китів. Тут трапляються великі стада синіх, фінвалів, горбачів, сейвалів, смугастиків та інших китів. Нерідко трапляються кашалоти, касатки та пляшконоси. Популяції губок, голкошкірих, ракоподібних та інших безхребетних утворюють придонні й донні угруповання. Водночас зазначимо, що із середини минулого століття, коли Т. Хеєрдал надіслав Генеральному секретарю ООН тривожного лис- та про забруднення Світового океану, руйнівний вплив людини на морські біоценози не зменшився, а постійно зростав і досягнув кри- 12. Á³îòà ³ á³îöåíîçè Ñâ³òîâîãî îêåàíó 459 тичної межі. Вилов морепродуктів наприкінці ХХ ст. становив понад 75 млн т., що наближається до максимально можливого (90 млн т). Популяції багатьох видів настільки зменшились, що це є загрозою їх зникнення. Це, зокрема, стосується всіх видів загону сиренових – ламантини і дюгони. Окремі види внаслідок забруднення вод Світо- вого океану нафтопродуктами та іншими речовинами-забруднюва- чами можуть зникнути назавжди і поповнити так званий чорний список. У такому стані опинилися буревісник з островів Реюньон і Родрігес, японський червононогий ібіс, гуамська качка та інші види. Це свідчить про те, що світове співтовариство повинно більше уваги приділяти охороні морської біоти. Çàïèòàííÿ äëÿ êîíòðîëþ ³ ñàìîêîíòðîëþ 1. Охарактеризуйте еколого-економічне значення океанічної біоти. 2. Які періоди виділяють в історії дослідження Світового океану? Оха- рактеризуйте їх. 3. У чому унікальність води як мінеральної речовини? 4. Як виникла вода на нашій планеті? 5. Коли і як утворилися сучасні макроформи океанічного рельєфу? 6. Назвіть закономірності термічного і фотичного режимів океанічних вод. 7. Які біогеографічні наслідки наявні від диференціації вод Світового океану за прозорістю, кольором, тиском, густиною? 8. Назвіть особливості сольового складу морської води залежно від гори- зонтальної та вертикальної диференціації водної товщі. 9. Яка фотосинтезуюча роль вод Світового океану? 10. Назвіть найпоширеніші типи морських тварин і рослин та їхню кіль- кість. 11. Назвіть глибинні зони Світового океану та охарактеризуйте приурочені до них екологічні групи організмів. 12. Які екологічні групи організмів виділяють у літоралі й пелагіалі? 13. Охарактеризуйте узагальнену модель морської екосистеми за трофіч- ними зв’язками. 14. Чим зумовлена різна біопродуктивність зонально-регіональних частин Світового океану? 15. Поясніть особливості взаємовідносин між організмами в угрупованнях: а) коралового рифа; б) наскельного біоценозу; в) замуленого дна літоралі й глибоководної западини; г) місць виходу геотермальних вод. ×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ 460 16. На підставі яких типів і класів організмів Світовий океан поділяють на біогеографічні регіони? 17. Назвіть та охарактеризуйте біогеографічні царства Світового океану. Ñïèñîê ë³òåðàòóðè Багров М. В., Боков В. О., Черваньов І. Г. Землезнавство / За ред. П. Г. Ши- щенка. К., 2000. Беклемишев К. В. Экология и биогеография пелагиали. М., 1969. Биогеография: Учеб. для вузов / Г. М. Абдурахманов, Д. А. Криволуцкий, Е. Г. Мяло, Г. Н. Огурева. М., 2003. Биологи. Биографический справочник. К., 1984. Биологический энциклопедический словарь. М., 1989. Биология океана: В 2 т. Отв. ред. М. Е. Виноградов. М., 1977. Вибе К., Муус В., Саломонсен Ф. Жизнь в стране ледяного безмолвия / Пер. с дат. с сокр. Ю. А Решетова. М., 1987. Воронов А. Г. Биогеография с основами экологии. М., 1987. Дрейк Ч., Имбри Дж., Кнаус Дж., Турекнан К. Океан сам по себе и для нас / Пер. с англ. М., 1982. Космические методы геоэкологии. М., 1998. Кукурудза С. І. Гідроекологічні проблеми суходолу. Львів, 1999. Кукурудза С. І. Біогеографія. Лабораторний практикум. Львів, 2000. Петров К. М. Биогеография океана. СПб., 1999. Природа Украинской ССР. Моря и внутренние воды / В. А. Грезе, Г. Г. По- ликарпов, В. Д. Романенко и др. К., 1987. Пузанов І. І. Зоогеографія. Київ; Львів, 1949. Романенко В. Д. Основи гідроекології. К., 2001. Степанов В. Н. Океаносфера. М., 1983. Флинт Р. Ф. История Земли / Пер. с англ. М., 1978. Экологические очерки о природе и человеке / Под ред. Б. Гржимека. Пер. с нем. М., 1988. ÍÀÂ×ÀËÜÍÅ ÂÈÄÀÍÍß Êóêóðóäçà Ñåìåí ²ëë³÷ Á²ÎÃÅÎÃÐÀÔ²ß Ï³äðó÷íèê Ëüâ³âñüêîãî íàö³îíàëüíîãî óí³âåðñèòåòó ³ìåí³ ²âàíà Ôðàíêà Ðåäàêòîð Ìàð³ÿ гïåé Êîðåêòîð ²ðèíà Âàñèëÿéêî Òåõí³÷íèé ðåäàêòîð Ñâ³òëàíà Ñåíèê Êîìï’þòåðíà ï³äãîòîâêà Âîëîäèìèðà Äåðåâ’ÿíîãî, Ëþáîâ³ Êðóê, Ïàâëà Òåë³øà, Ëþáîìèðà Áåçðó÷êà Êîìï’þòåðíå âåðñòàííÿ Íàòà볿 Õîìóëÿê Õóäîæíº îôîðìëåííÿ Âàñèëÿ Ðîãàíà Ñâ³òëèíè àâòîðà òà êîëåã – Ë. ²ëü¿íà, Ô. ʳïòà÷à, Á. Ìóõè, Ï. Øóáåðà òà ³íòåðíåò-ðåñóðñó ϳäïèñàíî äî äðóêó 20.12.2006. Ôîðìàò 60õ90/16. Ïàï³ð îôñ. Îôñ. äðóê. Ãàðí³òóðà Times New Roman. Óìîâí. äðóê. àðê. 28,8+2,6 âêë. Îáë.-âèä. àðê. 29,5+1,5 âêë. Íàêëàä 1000 ïðèì. Çàì. ¹ Âèäàâíè÷èé öåíòð Ëüâ³âñüêîãî íàö³îíàëüíîãî óí³âåðñèòåòó ³ìåí³ ²âàíà Ôðàíêà. âóë. Äîðîøåíêà, 41, Ëüâ³â, 79000 Óêðà¿íà Кукурудза С. І. К 89 Біогеографія: Підручник. – Львів: Видавничий центр ЛНУ імeні Іва- на Франка, 2006. – 504 с. ISBN 966-613-502-7 Підручник присвячено актуальним аспектам біогеографії. Розглянуто атри- бути й парадигми науки, поняття, методи й напрями дослідження біоти та біо- ценозів. Значну увагу приділено структурно-функціональній сутності популяцій, біомів та біосфери, колообігу речовини й енергії, взаємовпливу між організмами, аналізу поглядів щодо походження життя на Землі. Проаналізовано екологічні чинники, ареали живих організмів, особливості поширення біоти й біомів рів- нинних, гірських та острівних територій. Окремі розділи присвячено біоті й біоценозам прісноводних та океанічних акваторій. У кожному з розділів йдеться про трансформацію ландшафтного й біотичного різноманіття, захист рідкісних видів і тих, що зникають. Для студентів університетів, що навчаються на біологічному, географічному та екологічному факультетах, а також для вчителів загальноосвітніх шкіл, ліцеїв та коледжів, які викладають біологію, географію й екологію. УДК 574.9 (075.8) ББК Е085я73-1 |