ПІДРУЧНИК КУКУРУДЗА С.І. БІОГЕОГРАФІЯ. С. М. Стойко (Інститут екології Карпат нан україни)
 Скачать 45.61 Mb.
|
|
Скельні угруповання живуть на незначній глибині, в добре освіт- леній, (здебільшого спокійній) воді. Скельне дно покрите двох- чи трьохсантиметровим шаром відкладів. В угрупованні переважають губки, зелені водорості і молюски, риючі тварини трапляються дуже рідко. Тканини зелених водоростей відмирають, і на морське дно си- питься дрібний пісок з карбонату кальцію, який містить ці тканини. У пісок стираються також скелети відмерлих молюсків. Однак аку- муляція цих донних відкладів не простежується, бо хвилі та морські течії виносять ці відклади далеко в море. Створюється своєрідний баланс між утворенням і виносом донних відкладів. Таким чином підтримуються умови для розвитку губок та інших організмів, яким необхідний твердий субстрат для кріплення. Угруповання замуленого дна, на відміну від попереднього біо- ценозу, складається з тварин, які риють нори, а також фільтрують мул, поїдають донні відклади і, звичайно, хижаків, що живляться усіма іншими тваринами. Нагромадження мулу в таких біоценозах відбу- вається швидше, ніж його винос хвилями і течіями у відкрите море. Життя характерне для усієї океанічної товщі. З глибиною температура води знижується, а тиск зростає, світла тут майже немає. У глибоководних западинах тварини позбавлені забарвлення, вони або прозорі, або червоні. Деякі кальмари, каракатиці, рако- подібні, риби мають власне джерело світла. Для виживання в цих екстремальних умовах, де обмаль їжі і розріджене життя, у багатьох видів тварин виробилися спеціальні пристосування. Тут живе група тварин, так званих “великих гортаней”, у яких роти розкриваються, а шлунки розтягаються так, що вони можуть проковтнути рибу, що втричі більша за них самих. На глибинах понад 5–6 км є сліпі риби протуліди, які мають родичів у водах підземних печер. Один з видів риби-вудильщика веде себе як типовий “альфонс”. На великих гли- бинах знайти особину іншої статі надзвичайно важко. Якщо молодий 12. Á³îòà ³ á³îöåíîçè Ñâ³òîâîãî îêåàíó 443 самець зустрічає самку, то він хапає її зубами і не розкриває щелеп доти, поки його рот не зростеться з її тілом. Після цього всі органи самця, за винятком статевих, атрофуються. І надалі самка змушена його годувати за те, що він запліднює її ікру. Глибоководні хемобіотичні екосистеми. Під час розгляду пи- тання щодо процесів, які забезпечують життя на Землі, насамперед зазначають про продуцентну функцію фотосинтезу, внаслідок якого забезпечується продукування понад 99% первинної органічної речо- вини. Роль хемосинтезу в утворенні біомаси незначна, адже таким шляхом формується менше від 1% первинної продукції. Дослідження морських глибин протягом останніх десятиріч дають підставу для переоцінення цього співвідношення. Адже до- слідження морського дна в багатьох місцях дало змогу виявити на значних глибинах (2–3 км і глибше) виходи геотермальних вод, до яких приурочені невідомі раніше угруповання живих організмів. Температура таких вод може сягати 350–400°С, але завдяки високому тиску перебувати в рідкому стані. Виходи геотермальних вод можуть бути приурочені й до своєрідних веж – утворень, що нагадують псев- довулкани на суходолі, тільки більші розмірами. Основа кратера сягає в діаметрі понад 200 м, а висота – до 70 м. Крім діючих, є чимало згаслих кратерів і не тільки високотемпературних, а й холодних. Вода, що викидається з океанічних глибин, позбавлена кисню і нітратів, але насичена сірководнем, зокрема аніоном HS – . Випадання сірки та інших речовин внаслідок охолодження води надає їй чорного кольору. Шлейфи цих речовин, спричинені течіями, простежуються на десят- ки метрів, що дало підставу називати такі вежі “чорними курцями”. Холодні вулкани не утворюють кратерів та шлейфів і тому одержали назву “білих курців”. До всіх цих впливів вод, збагачених сірковод- нем, приурочені особливі біоценози, основу трофічної піраміди яких утворюють угруповання бактерій, які споживають сірку автотрофних бактерій і формують “хемобіоту”. Відомо вже понад 500 видів глибоководних організмів, залежних від сіркобактерій, які утворюють своєрідні глибоководні “океанічні оазиси життя”. Біомаса організмів у таких оазисах на глибині 3 км може сягати до 40–60 кг на 1 м 3 , тоді як поза їхніми межами вона не перевищує декількох грамів. ×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ 444 Місць виливів сірководневих вод поки що виявлено мало – всьо- го кілька десятків, а кількість видів не перевищує 250. Серед цієї кіль- кості видів виявлено ендемічні роди, родини, навіть класи. Близько третини видів припадає на частку багатощітинкових червів (поліхет), зокрема, на так званих “помпейських червів”, що живуть у трубках. Далі за різноманітністю видів тут поширені черевоногі молюски, веслоногі рачки, десятиногі раки, двостулкові молюски та особливий клас – вестиментифери. Це тварини, подібні на червів, поселені в трубках тварин, що не мають кишковика, а існують завдяки симбіо- тичним бактеріям, які споживають сполуки сірки. Отже, все населення Світового океану на підставі походження органічної речовини, яку воно споживає, можна поділити на фотобіос і хемобіос. Хемобіос не залежить від сонячної енергії, але залежить від кисню, що використовується для окиснення мінеральної речовини. А кисень, як відомо, має фотосинтезне походження. Що стосується “поширення гідротермального вента” (так вчені називають хемотрофні донні угруповання), то тут зроблено перші кроки – виявлено декілька десятків виливів сірководневих вод у різ- них частинах Світового океану. Просторова ізоляція таких “оазисів життя” дає підставу сподіватися на відкриття нових ендемічних видів організмів та їхніх глибоководних угруповань. 12.5. Åêîñèñòåìè ×îðíîãî é Àçîâñüêîãî ìîð³â Палеогеографічна історія формування Чорного й Азовського морів, які омивають територію України з півдня, триває понад 30 млн років. Раніше на їхньому місці існував великий морський басейн – океан Тетіс. Кайнозойське горотворення, що було 3–7 млн років тому, підняло з дна океану гірські масиви Альп, Карпат, Кримських гір, Кавказу, Копетдагу, Паміру та інших систем і розчленувало їх на окремі солонуваті басейни. Одним з таких басейнів став Сарматський, який об’єднував нинішні Чорне, Азовське й Каспійське моря. Через 2–3 млн років він з’єднався з океаном і утворив Меотичне море. Через 11,0–1,5 млн років зв’язок з океаном перервався і утворилося майже прісне Понтичне море-озеро. Приблизно півмільйона років тому опріснений басейн на місці трьох морів одержав назву Давньоевксинського і загалом нагадував 12. Á³îòà ³ á³îöåíîçè Ñâ³òîâîãî îêåàíó 445 контури сучасних Чорного і Азовського морів, які мали зв’язок з Каспійським. Через 300–500 тис. років цей басейн з’єднався з соло- ним Середземноморським і в палеогеографічній літературі одержав назву Карангантського моря. Орієнтовно 20 тис. років тому зв’язок цей знову перервався і море опріснилося талими водами останнього льодовика, одержавши назву Новоевксинського моря-озера. Новітній період “життя” морів розпочався 9–7 тис. років тому внаслідок утворення проток Босфор і Дарданели та поновлення зв’яз- ку з Середземноморським басейном. Це спричинило засолення вод і поступове проникнення в них морських організмів, що триває і в наш час. ×îðíå ìîðå Абіотичне середовище.Чорне море – одне з найглибших внут- рішніх морів, глибина якого сягає 2245 м. Площа моря перевищує 422 тис. км 2 , а об’єм – 547 тис. км 3 . Щоб заповнити цю западину, най- більшій річці басейну Дунаю – потрібно 2700 років. Прихідна частина водного балансу складається з річкового стоку (310 км 3 /рік), атмо- сферних опадів (230), надходжень поверхневих азовських вод (48) і природних середземноморських (175), що в сумі становить 763 км 3 / рік. Витратна частина складається з випаровування (360 км 3 /рік), витоку поверхневих вод у Мармурове море (360), витоку придонних вод в Азовське море (до 34), що в сумі становить 754 км 3 /рік. Солоність вод Чорного моря на поверхні становить 17–18‰, зростаючи на глибині 80 м до 19–20‰, а в придонних горизонтах – до 22–22,5‰. Вода Чорного моря опріснюється головно внаслідок стоку таких найбільших річок, як Дунай (204 км 3 /рік) та Дніпро (48 км 3 /рік). Від впливу вод цих річок формується якість морської води, її хімічний склад і стан біоти. Твердий стік Дунаю становить 85 млн т, з яким у море потрапляють різноманітні речовини-забруд- нювачі. Зокрема, за даними В. Романенка (2001), з дунайською водою в море щорічно надходить до 250 тис. т азоту, 50 тис. т фосфору, 206 тис. т нафти, 48 тис. т детергентів, 12 тис. т цинку та багато інших забруднювачів. Після аварії на ЧАЕС 1986 року зі стоком Дніпра в Чорне море надходять радіонукліди 137 Cs і 90 Sr, що суттєво погіршило екологічну ситуацію. ×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ 446 Температурний режим поверхневих вод влітку змінюється від 27–28°С біля берегів до 22°С у центральних частинах моря. З гли- биною температура знижується, а з глибини 150–200 м і до дна є сталою (близько 9°С). Взимку поверхневі води сильно охолоджують- ся і в північних районах температура може знижуватися до -1,4°С, спричиняючи льодовий покрив. На інших ділянках акваторії моря на поверхні зберігається температура 8–9°С. Газовий склад чорноморських вод – це окреме питання. Адже слабке перемішування вод призводить до застійних процесів, що спричиняють дефіцит кисню у глибинних горизонтах. Рештки ор- ганічних речовин не окислюються і нагромаджуються в донних від- кладах, сприяючи виділенню сірководню. Такі донні відклади мо- жуть містити до 35% органічних речовин. Вони у процесі висихання можуть горіти, як сапропелі. З усієї маси чорноморської води лише 13% має достатню кількість розчиненого кисню для існування живих організмів. Решта 87% морських вод непридатні для життя, зважаючи на насиченість сірководнем (крім сіркобактерій). За 60-річний період спостережень у північно-західній частині моря верхня межа сірковод- невого горизонту була постійною і становила 120±10 м. Правда, деякі вчені вважають, що викиди метану з мікровулканів на морському дні можуть спричинити в час землетрусів підняття сірководню на по- верхню і вибухову реакцію у разі з’єднання з атмосферним киснем. Інші вчені такий розвиток подій категорично заперечують. Біота Чорного моря. Органічний світ Чорного моря налічує 4373 види і внутрішньовидових гідробіонтів. Серед них Ю. Зайцев (1988) виділяє 25 родів бактерій, 175 видів грибів, 471 – планктонних водоростей, 1061 – планктонних безхребетних, 346 – водоростей в макрофітобентосі, 159 – вищих водяних рослин, 497 – безхребетних в мейобентосі, 875 – безхребетних у макробентосі, 154 – риб і 4 – морських ссавців. Описано також 264 види паразитів морських і прісноводних організмів. Щорічна продуктивність рослин кисне- вого горизонту (до глибини 100–200 м) сягає близько 2 млрд т, що становить 48 т/га морської акваторії. У північно-західній частині Чорного моря біомаса літнього планктону сягає 400–800 мг/м 3 . У цій частині моря біомаса, фітопланктону завжди більша, ніж біля берегів Криму, Кавказу чи в центрі. Це пояснюють виносом біогенних 12. Á³îòà ³ á³îöåíîçè Ñâ³òîâîãî îêåàíó 447 елементів стоком Дунаю. Так характеризують і біомасу донних макрофітів. Серед яких особливе місце посідає червона водорость філофора, яку 1908 року відкрив С. Зернов і з якої виготовля- ють агар-агар – речовину, яку використовують у косметичній та харчовій промисловості. У біопродуктивності фітопланктону про- стежують два максимуми – осінньо-зимово-вес- няний, коли розвиваються діатомові водорості, та літній – у період розмноження перидиніума. У прибережних зонах і затоках планктон значно рясніший, ніж у внутрішніх частинах моря. З глибиною його кількість зменшується і на межі із сірководневим горизонтом зникає цілком. Розподіл донної фауни від нульової відмітки до глибини 200 м вперше з’ясував С. Зернов (1912), який описав вісім типів біоцено- зів бентосу й опублікував біогеографічну картину морського бенто- су. Продовжив біогеографічні дослідження С. Зернова український гідробіолог Ю. Зайцев. Ось як він характеризує один з морських біоценозів (1998): “Густі зарості філофори заввишки до 1 метра перетворилися у величезне угруповання (біоценоз) десятків видів тварин – губок, молюсків, бокоплавів, креветок, крабів та інших безхребетних, а також риб. Бо для одних філофора – пожива, для других – місце нересту, для третіх – місце зимівлі, для четвертих притулок, а для усіх тварин – джерело кисню. І що дивно – більшість постійних мешканців заростей філофори відрізняються інтенсивним червоним забарвленням. Це червоні черепашки, червоні креветки, краби, бички тощо”. Бентос головно представлений мідіями, устрицями, рапанами, креветками. Інші види безхребетних представлені не так широко. У шельфовій зоні біомаса бентосу становить від 20 до 100 г/м 2 , а в місцях скупчення перевищує ці показники. Порівняно із Середземним морем чорноморська іхтіофауна бід- ніша (154 види). Вона складається переважно із середземноморських мігрантів (105 видів), які не дуже вимогливі до солоності води. Такими з літоральних риб є, зокрема, 2 види ската (хвостокол і шипуватий), султанка (бараболя), смугастий йорж, кефалі; з пелагіальних – анчоус С. О. Зернов (1871–1945) ×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ 448 (хамса), скумбрія (макрель), акула-колюча (“ка- трак”), яка тут досягає всього 1 м довжини. Зна- чну групу становлять чорноморсько-каспійські релікти, зокрема, оселедці та різні види бичків (чорний, гонець, кругляк, цуцик). Ще одну групу утворюють фактично прісноводні види – щука і судак. До головних промислових риб Чорного моря належать акула колюча, мерланг, калкан, осетр, хамса, шпрот, ставрида. До 1940 р. в Чорному морі виловлювали 86 тис. т. риби. У 1998 р Україна заготовляла 34,3 тис. т. рибної продукції (ліміт – 65,6 тис. т.). З інших морепродуктів заготовляють мідію, червоно- ногого молюска рапану, невелику кількість філофори та інші види. Морські ссавці в Чорному морі представлені трьома видами. Найчисленнішим є звичайний дельфін, або дельфін білобокий (Del- phinus delphis), довжиною 1,5–2,0 м. Він водиться здебільшого у відкритому морі й дуже рідко наближається до берегів. Косяки цих морських тварин налічують іноді сотні особин, поїдаючи переважно дрібну рибу. Дельфін пихтун (Phocaema relicta), який зберігся тут, ма- буть, з евксинських часів, живе біля берегів та гирл річок. Живиться він дрібною природною рибою, тому мігрує разом з нею в Азовське море, а взимку назад у Чорне море. Третій вид – дельфін-афаліна, як і дельфін білобокий, є космополітом, водиться поблизу прибережної смуги і полює за придонною рибою здебільшого вночі. До середини ХХ ст. у Чорному морі налічували до 2,5 млн дель- фінів. У 1966 їх кількість не перевищувала 500 тис., тоді промисло- вий вилов був заборонений. Наприкінці минулого століття кількість дельфінів не перевищувала 100 тис. особин. Найважливішою при- чиною зменшення кількості дельфінів є забруднення вод токсичними речовинами. Àçîâñüêå ìîðå Абіотичне середовище. Азовське море – одне з найменших внутрішніх морів. Його площа 39,1 тис. км 2 . Водночас воно й наймілкі- ше – максимальна глибина становить 14, 5 м, а глибини 5–10 м займа- Ю. П. Зайцев (нар. 1924) 12. Á³îòà ³ á³îöåíîçè Ñâ³òîâîãî îêåàíó 449 ють до половини акваторії. Річковий стік пересічно сягає 60 км 3 /рік, що становить близько п’ятої частини об’єму (290 км 3 ). Унаслідок цьо- го простежується певна закономірність щодо солоності вод: у східній і північно-східній частині вона не перевищує 2–3‰, в центральній частині моря досягає 10–11‰, а поблизу Керченської протоки, куди потрапляють придонні води Чорного моря, – 17,5‰. Найбільшу со- лоність (40‰) виявлено в Сиваській затоці. Протягом останніх десятиліть, внаслідок зарегулювання стоку Дону і Кубані, сольовий режим Азовського моря суттєво змінився. Якщо до зарегулювання вода була гідрокарбонатного класу кальцію, то після зарегулювання стоку вона стала хлоридно-сульфатного класу групи натрію (В. Романенко, 2001). Значною своєрідністю характеризується й кисневий режим вод Азовського моря. Оскільки воно неглибоке, то це забезпечує інтен- сивне перемішування води та насиченість її киснем. Взимку і навесні середній вміст кисню у всій товщі води становить 8,5–9,0 мг/дм 3 , що є досить високим. Влітку вміст кисню зменшується до 5,5 мг/дм 3 , а восени знову підвищується до 6,5 мг/дм 3 . Винятком є літні шти- льові дні, коли температура води зростає до 29°С, вертикального перемішування немає, в придонні горизонти надходить дуже мало кисню, вміст якого зменшується до 2,1–3,8 мг/дм 3 . Водночас в море потрапляє багато органічних забруднень і хімічних речовин, для окиснення яких витрачається значна кількість розчиненого кисню. У таких умовах створюються придухи, де в глибоких місцях масово гинуть риба та безхребетні тварини.В зимовий час Азовське море на три–чотири місяці зазвичай замерзає. Товща льоду може сягати 80–90 см. Біота. Автотрофи Азовського моря представлені водоростями і вищими водяними рослинами. Загальна біомаса водоростей стано- вить 1,2–1,5 млн т. Серед них домінують діатомові, зелені, синьозе- лені, динофітові, червоні, бурі, харові та ін. Навесні простежується “цвітіння” діатомових та динофітових водоростей. До найпоширені- ших тут водоростей належить зелена нитчаста кладофора наскельна (Cladophora rupestris), яка влітку покриває суцільним шаром прибе- режне кам’янисте дно. Ближче до берегів трапляються зарослі зеле- них водоростей роду ентероморфи. У Сиваші масово розвивається ×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ 450 зелена водорість дуналієла солоноводна (Dunaliella salina), з якої виробляють провітамін А. У прибережних мілководдях Арабатської стрілки ростуть 13 ви- дів квіткових водяних рослин. Поблизу Керченської протоки видове різноманіття збільшується до двох десятків. Разом з водоростями вони створюють первинну ланку трофічного ланцюга. Для Азовського моря характерні два головні види фауни – се- редземноморська і реліктова (понтична), які існують відносно ізо- льовано. У східній частині Таганрозької затоки скупчена реліктова фауна, а в західній – середземноморська. Між ними розташована зона з еврігалінними представниками обох фаун, котрі приурочені до солонуватої зони з 3,6–7,2‰ вмісту солей. Із середземноморських видів найширше представлені групи поліхет (22 види), молюски (12 видів) і амфіпод (11 видів). У при- бережних ділянках поширені великі колонії бокоплава (Pontogam- marus maeoticus) з ракоподібних, біомаса яких на піщаних плесах становить 500–600 г на 1 м 2 . У високомінералізованих водах Сивашу широко поширений зяброногий рачок артемія соляна (Artemia sali- na), який пристосувався до вод, солоність яких 150–200 г/дм 3 . Його кількість може сягати десятків тисяч особин на 1 м 2 , бо він не має конкурентів. Усього до умов пелагіалі пристосувалися майже 50 ви- дів безхребетних. Після зарегулювання стоку річок Дону й Кубані значно підви- щилася мінералізація вод Азовського моря, що спричинило появу небезпечних іммігрантів, зокрема, медузи вухатої (Aurelia aurita) і ме- дузи коренеротої (Rhizostoma pulmo). Середня маса однієї особини – 1,9 кг, загальна біомаса цих тварин 1970 року досягла 13,5 млн т. Зоо- планктон, яким живиться медуза, є водночас кормом хамси, тюльки та інших дрібних риб, що спричинило різке погіршення кормової бази цих тварин і, відповідно, їх вилов. Наприкінці 80-х років минулого століття в Азовське море, в якому знову підвищилася мінералізація води, зросло проникнення чорноморських видів, зокрема, такого небезпечного хижака планк- тону, яким є реброплав мнемніопсис Лейді (Mnemiopsis leidyi), ви- явлений вперше (1988) біля Керченської протоки. Цей хижак може поїдати до 82% літньої біомаси планктонних видів. Його біомаса у 12. Á³îòà ³ á³îöåíîçè Ñâ³òîâîãî îêåàíó 451 серпні-вересні досягає 28–32 млн т. Взимку цього реброплава у водах Азовського моря немає. Бентосні організми Азовського моря представлені 110 видами безхребетних, з яких 30 видів є визначальними у загальній біомасі. Найпоширенішими є молюски, біомаса яких становить 70–75% від маси всього зообентосу, 15% припадає на ракоподібних та 5% – на червів-поліхет. Це дає підставу деяким біогеографам вважати Азов- ське море “молюсковим морем” (Г. Абдурахманов та ін., 2003). Бентосні види є поживою для риб. Іхтіофауна Азовського моря налічує 79 видів. Вона представлена напівпрохідними (лящ, судак, тарань), прохідними (оселедці) і морськими видами (азово-чорно- морський осетр). Цей підвид російського осетра, крім Чорного і Азовського, водиться також в Каспійському морі. Зарегулювання стоку річок Азово-Чорноморського басейну різко погіршило при- родне відтворення цієї цінної риби, так само як севрюги (Acipenser stellatus), оселедця (Alosa kessleri pontica), які на нерест весною під- німаються у річки Дунай, Дністер, Дніпро, Дон, Кубань. Серед риб центральних акваторій моря наймасовішими є тюль- ка (Clupeonella delicatula), хамса (Engraulis encrasicholus maeoticus) та атерина (Atherina mochon pontica). Тюлька постійно перебуває в Азовському морі, а хамса й атерина, як і оселедець, зимують у Чор- ному морі. Придонні риби представлені десятьма видами бичків. Зокрема, бичок-кругляк (Neogobius melanostomus), бичок-піщаник (N. fluviatilis), бичок-трав’яник (Gobius ophiocephalus) та ін. Ще в першій половині ХХ ст. вилов цінних видів риб в Азов- ському морі становив понад 300 тис. т. щорічно. Однак внаслідок антропічного впливу речовин-забруднювачів, зарегулювання річко- вого стоку, відбору великої кількості прісних вод і заміни їх солоною чорноморською водою відбулося суттєве зниження рибопродуктив- ності цінних видів риб, зокрема осетрових. У 80-х роках вилов риби знизився до 60–120 тис. т, а 1993 року – до 21 тис. т. у рік (в уловах переважали тюлька і хамса). Крім антропічного впливу, таке різке зниження вилову зумовлене поширенням реброплава мнеміопсиса Лейді, який поїдав кормову базу, ікру та личинок пелагічних видів риб. За останнє десятиліття рибопродуктивність дещо зросла, що зумовлено зменшенням кількості хижака-мнеміопсиса внаслідок по- ×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ 452 яви іншого ребпроплава з роду Beroe. Це позитивно вплинуло на збільшення кормової бази риб. Проблеми Азовського моря потребують комплексного вирішення з боку України і Росії та зводяться до державних програм, що перед- бачають зменшення надходження речовин-забруднювачів, збережен- ня і відтворення біологічних ресурсів, забезпечення збалансованого природокористування як в акваторії моря, так і в приморській водо- охоронній смузі та водозбірному басейні загалом. |