ПІДРУЧНИК КУКУРУДЗА С.І. БІОГЕОГРАФІЯ. С. М. Стойко (Інститут екології Карпат нан україни)
 Скачать 45.61 Mb.
|
|
12.3. Á³îòà Ñâ³òîâîãî îêåàíó òà çàêîíîì³ðíîñò³ ¿¿ ïîøèðåííÿ Навіть спрощене ознайомлення з чинниками, що впливають на живі організми океану, дає підставу твердити, що живі організми певною мірою за тривалий час змінюють довкілля свого існування. Морські організми є складовою біосфери – єдиної глобальної систе- ми – і здатні, як це довів В. Вернадський, значною мірою змінювати природне довкілля. У Світовому океані живуть представники всіх типів рослин і тварин, так само як і на суходолі. Світ мешканців водного середовища надзвичайно різноманітний: від одноклітинних рослин, невидимих неозброєним оком, до морських водоростей довжиною до 30 м і від мікроскопічних розмірів найпростіших до найбільших тварин – го- лубих китів. Однак ще більше вражає різноманітність форм життя та способів життєдіяльності організмів. Виникає запитання: яким чином біологам вдається впорядкувати інформацію про всіх цих мешкан- ців океану? Це завдання розв’язують за допомогою такої науки, як систематика, або таксономія. Фахівці-систематики знаходять місце кожному організму в ієрархічній системі таксономічних одиниць від виду, роду, родини і до відділу рослин і типу тварин. Мешканці суходолу завдяки комахам, птахам і ссавцям налічують на порядок більше видів. Багато видів морських організмів належать до дуже давніх, тобто реліктових форм. Водночас є немало нових форм, які утворилися в порівняно недавні геологічні періоди або ж вторинно перейшли жити 12. Á³îòà ³ á³îöåíîçè Ñâ³òîâîãî îêåàíó 433 у водне середовище, зокрема, морські ссавці. Загальна кількість видів морських тварин – близько 100–120 тис. видів з 1,5 млн видів, відомих нині науці, а рослин – 18,5 тис. видів з 0,5 млн, що відомі науці. За типами (відділами) морські організми розподіляються таким чином (тисяч видів): Тварини: Рослини: Найпростіші – 13; Зелені водорості – 6,5; Губки – 6,5; Діатомові водорості – 6,5; Кишковопорожнинні – 12; Бурі водорості – 1,2; Черви – 8; Червоні водорості – 2,3; Щупальцеві – 5,5; Синьо-зелені водорості – 1,5; Голкошкірі – 8; Вищі рослини – 0,5; Ракоподібні – 32; Хордові – 19; Всього – 104. Всього – 18,5. Звісно, що ці цифри відносні, адже щорічно систематики опи- суються до 2 тис. нових видів рослин і тварин, серед яких морські організми посідають суттєву частину (рис. 12.5; 12.6). За місцем у трофічних зв’язках біомасу морських організмів оцінюють таким чином (В. Богоров, 1970, млрд т сухої речовини): продуценти – 1,7; консументи – 32,5; редуценти – 0,1. На перший по- гляд видається, що в океані порушена закономірність щодо “трофіч- ної піраміди чисел і мас”, про яку зазначали вище. Однак якщо брати до уваги те, що протягом року продуценти продукують не один-два врожаї, як на суходолі, а десятки тисяч, то все стає зрозумілим: маса продуцентів відноситься до маси консументів орієнтовно як 10 до 1. Таксономічна класифікація є основою системи морської біоти, але вона не практична для екологічних досліджень, оскільки об’єднує в одну категорію види, які відіграють зовсім різну екологічну роль. Водночас у різних таксономічних категоріях розміщені тварини, які виконують однакову або дуже близьку екологічну функцію. Екологічні одиниці – це групи видів з подібними найважливішими функціями в межах екосистеми. З огляду на це угруповання організмів виділяють на підставі способу їх харчування й пересування, а також місця зна- ходження у товщі води. Не вдаючись у деталі, можна стверджувати, що в морських організмів є два головні місцезнаходження: морське дно – бенталь, а такожтовща води над ним – пелагіаль. Донні ор- ×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ 434 ганізми називають бентосними. Вони можуть жити або на поверхні дна (епібіонти), або в донних відкладах (ендобіонти). Серед пелагічних організмів виділяють два найпоширеніші типи: нектон, який має власні засоби руху й активно плаває в будь-якому напрямку, зокрема й проти течії, і планктон – не здатний самостійно рухатися і тому дрейфує разом з морськими течіями. З поверхневою плівкою натягу води пов’язані такі групи організмів: нейстон – при- Рис. 12.5. Найважливіші в промисловому відношенні: риби (а, д), молюски (е, є) та ракоподібні (з): а – перуанський анчоус; б – атлантичний оселедець; в – атлантична тріска; г – скумбрія; ґ – минтай; е – південноафриканська сардина; е – устриця; є – кальмар; ж – креветка; з – молюск з групи кламів і морський гребінець (С. Голт) а б в г ґ д е є ж з 12. Á³îòà ³ á³îöåíîçè Ñâ³òîâîãî îêåàíó 435 урочені до поверхні натягу води; плейстон – напівпідводні форми, гіпонейстон – живуть безпосередньо під плівкою натягу води. Для підтримання життєдіяльності всім без винятку організмам потрібна енергія. Енергія Сонця шляхом фотосинтезу й енергія окис- нення мікроорганізмів шляхом хемосинтезу є первинними, через які неорганічні речовини формують органічну речовину як автотрофних, так і гетеротрофних організмів. Як бентосні, так і пелагічні форми організмів ведуть досить різноманітний спосіб життя. Зокрема, бентосні сидячі епібіонти при- кріплюються до твердого субстрату, навіть до скали або до іншого Рис. 12.6. Різні види кламів (вверху) і ракоподібних (внизу), що зарилися у пісок (В. Торсон) ×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ 436 морського організму. Такими є численні види вусоносих раків, коралів та інших тварин, а також багато видів водоростей. Інші епібіонти прикріплюються до субстрату за допомогою утворень, що подібні до кореня. До них належать більшість великих морських водоростей, мідії та інші організми. Лежачі епібіонти живуть на морському дні, не прикріплюючись до нього. Це характерно для багатьох видів устриць, котрі досягають дорослої стадії. Багато з відомих морських безхребетних різноманіт- ними способами повзають поверхнею морського дна або ж риють ходи в донних відкладах. Морські організми, що живуть в різних умовах водного сере- довища, по-різному живляться й мають різні повадки. Особини де- яких видів морських організмів населяють винятково одне й те ж місцеположення і поводяться однаково протягом усього життя. Це характерно, зокрема, для фітопланктону. Тварини ж багатьох ви- дів, навпаки, систематично змінюють спосіб життя протягом усього життєвого циклу. Вони проходять личинкову стадію як планктонні. Перетворившись у дорослих особин, переходять до нектонного спо- собу життя або ведуть себе як бентосні організми. Інші види мають нерухомі стадії або ж зовсім не проходять личинкової стадії. Окрім цього, дорослі особини багатьох видів час від часу мають різний спосіб життя. Наприклад, омари – нектобентосні тварини – можуть повзати на поверхні морського дна або плавати над ним на невеликі відстані. Багато крабів залишають свої безпечні нори на час пошуків корму плаваючи і повзаючи на дні. Дорослі особини всіх видів риб належать до нектонних ор- ганізмів. Але й серед них є види, яких зачисляють до нектобен- тосних. Наприклад, такі риби, як тріска або камбала більшість часу плавають над дном або лежать на ньому. Таких риб називають де- мерсальними (придонними), хоч і живляться вони лише на поверхні донних відкладів. 12.4. Ìîðñüê³ åêîñèñòåìè Кожний організм живе не сам по собі, а пов’язаний з іншими організмами та водою, з її фізичними й хімічними параметрами, 12. Á³îòà ³ á³îöåíîçè Ñâ³òîâîãî îêåàíó 437 багатьма взаємозалежними зв’язками. Ця розмаїтість взаємозв’язків утворює морську екосистему. Найважливішою функцією екосистеми, зокрема морської, є переміщення (перенесення) речовини й енергії. Отже, найважливішим завданням є виявити і простежити вироб- ництво органічної речовини, з’ясувати швидкість її продукування та шляхи передачі від організму до організму. Важливо також про- аналізувати деякі окремі угруповання морських організмів і з’ясувати, яким чином вода та морське дно впливають на формування і розвиток морських біоценозів. Є чимало моделей морської екосистеми різної складності. Однак якою б досконалою не була модель, вона все ж не зможе відобразити всю складність і різноманітність реальних гідроекосистем. Звісно, це не означає, що від моделювання (як засобу пізнання) слід відмовляти- ся. Навпаки, моделі варто широко застосовувати в тому випадку, якщо вони спрощують, але не спотворюють реальну ситуацію. На рис. 12.7 зображена одна з найпростіших моделей, яка в ідеалізованому виді демонструє головні потоки переміщення речовини й енергії. Сонячна енергія поглинається рослинами і передається від них тваринам і бактеріям основними харчовими ланками, якими є водні продуценти, консументи і редуценти. Ці споживачі енергії обмінюються вуглекис- лим газом, мінеральними поживними речовинами та киснем. Таким Рис. 12.7. Схематичний переріз океану (В. Русел-Гунтер) ×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ 438 чином потік органічних речовин замкнутий і консервативний, між живими компонентами системи в прямому й зворотному напрямках циркулюють одні й ті ж речовини, що безпосередньо належать до цієї системи або ж поповнюються з водного басейну. Потік речовини й енергії є здебільшого однонаправлений, а вся прихідна енергія в кінцевому підсумку розсіюється у вигляді тепла внаслідок механічних і хімічних процесів, що відбуваються у біосфері. Біологічна складова екосистем (біоценоз) охоплює як живу, так і відмерлу речовину. Відмерла речовина розкладається на щонайменші частинки. Це однаково стосується туші мертвого кита і мікроскопічної бактерії. Органічні частинки, завислі у воді й зосереджені в донних відкладах, містять в собі великі запаси поживи. Деякі тваринні орга- нізми пелагічної зони харчуються винятково відмерлими рештками організмів, а для багатьох інших видів ці рештки становлять суттєву, іноді навіть значну частку раціону. Головними ж споживачами детри- ту або органічного мулу є донні (бентосні) організми. Компоненти морської екосистеми подано у таблиці 12.2. Таблиця 12.2. Компоненти морської екосистеми Біотичні Абіотичні Живі організми Рослини Тварини Бактерії Вуглекислий газ Фосфор Азот Кремній Інші біогенні елементи Поживні речовини Біогенні рештки Органічний детрит Кисень Вода Потоки речовини та енергії підтримуються такими головними біотичними процесами: фотосинтезом, харчуванням, відмиранням, регенерацією поживних речовин, диханням. Загальну кількість рос- линної речовини, що утворилася внаслідок фотосинтезу за певний проміжок часу, називають валовою первинною продукцією, а рослин, які її синтезували, – первинними продуцентами. У відкритому океані вони продукують майже всю органічну речовину. У літоральній при- бережній зоні важливу роль в її нагромадженні відіграють і суходільні наземні рослини. За способом живлення виділяють кілька типів організмів: рос- линоїдні (травоїдні), плотоїдні (хижаки), трупоїдні, детритоїдні 12. Á³îòà ³ á³îöåíîçè Ñâ³òîâîãî îêåàíó 439 та ті, що розкладають органічну речовину до мінеральних форм, тобто редуценти. Рослиноїдні організми зосереджені переважно в пелагічній зоні, де вони живляться діатомеями та іншим фітопланк- тоном. На мілині такі організми “випасають” зарослі макрофітів та синьо-зелених водоростей, що прилипли до дна та проникли в донні відклади. Вище в трофічній піраміді розташовані хижаки, що напа- дають на інших, здебільшого менших тварин. Справжніми хижаками є гладкі кити, що поглинають безліч дрібних тваринних організмів. Трупоїди поїдають тіла мертвих ор- ганізмів, поповнюючи свій раціон також іншою поживою. До них належить багато безхребетних тварин, таких як голкошкірі, молюски, краби. Для багатьох тварин їжею є органічний детрит і дрібні тварини морського ґрунту. Організми-редуценти – це головно бактерії, що розкладають органічну речовину і повертають мінеральні сполуки у воду і ґрунт. З екологічного погляду розглядають два види смерті: коли пев- ний організм гине в зубах хижака і хімічні речовини миттєво ним засвоюються; коли настає “природна” смерть і відмерла речовина тільки через певний, іноді досить тривалий час долучається до біо- логічного колообігу за допомогою організмів-редуцентів. Важливу групу процесів охоплює регенерація поживних речовин, у процесі якої організми перетворюють складні органічні речовини в хімічно простіші сполуки, які з води засвоюють рослини. До екосистемних процесів належить дихання, за допомогою якого тварини й рослини використовують кисень. Біологічна взаємодія, зумовлена споживанням їжі, належить до головних екологічних процесів. Організми, пов’язані харчовими зв’язками, утворюють трофічну піраміду, трофічні рівні та трофічні ланцюги або ланки. Важливі показники стосуються біомаси організ- мів у певній тривимірній водній екосистемі, а також кількості видів, їхньої динаміки тощо. Все це залежить від поєднання екологічних чинників. Оскільки ці чинники змінюються “від місця до місця” мор- ської акваторії, то й змінюється продуктивність водного середовища. До районів високої продуктивності належать континентальні шель- фи та ділянки відкритого океану, де внаслідок апвелінга : (підняття глибинних вод) відбувається збагачення поживними речовинами. ×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ 440 Мілководні шельфи ліпше освітлюються і прогріваються, сюди на- самперед потрапляють річкові води, збагачені органікою, залучаються біогенні елементи з морського дна. У відкритому океані площа акваторій з високою продуктивністю незначна. Відкритий океан є своєрідною морською пустелею. Це зумовлено тим, що для величезної площі акваторії Світового океану характерний є антициклональний колообіг води, в процесі якого по- верхневі води опускаються в глибину. Найбільшою продуктивністю характеризуються води помірних широт, південна межа яких збіга- ється переважно з широтою 50° обох півкуль. Але із просуванням у високі широти продуктивність вод знижується внаслідок зниження температури й погіршення освітлення, зважаючи на низьку висоту Сонця. Особливо продуктивними є райони прибережного апвелінга в зоні пограничних течій у східних частинах океанів вздовж берегів, зокрема поблизу Перу, Сенегалу та південно-східної частини Аф- рики. Порівняно висока продуктивність простежується в екваторі- альних районах завдяки ефектам турбулентності постійних течій. Продуктивність океанічних вод характеризується також сезонною динамікою. У межах вод Світового океану можна виділити безліч конкрет- них угруповань живих організмів, які належать до різних типів. Взаємовідносини між організмами в морських угрупованнях мож- на простежити на прикладі таких аквабіоценозів: коралового рифа, скельного угруповання, угруповання замуленого дна літоральної зони та глибоководної западини. Коралові рифи. Тутформуються угрупованням морських орга- нізмів, серед яких едифікаторну (визначальну) роль відіграють ко- рали і червоні водорості. Суттєва особливість рифового угруповання полягає в його здатності швидко будувати тверду основу і завдяки здатності коралів створювати тверді кам’янисті скелети з карбонату кальцію. Ця здатність коралів визначається обов’язковим взаємови- гідним і взаємозумовленим зв’язком з бурими водоростями. Інша гру- па організмів охоплює різновидності червоних водоростей, скелети яких утворюють тверду кірку з карбонату кальцію. Ця кірка об’єднує в одне ціле те, що в іншому випадку не мало б форми коралів. Надалі риф виконує роль господаря щодо багатьох видів рослин і тварин, 12. Á³îòà ³ á³îöåíîçè Ñâ³òîâîãî îêåàíó 441 котрі використовують сприятливі умови теплого моря, якщо вони знаходять собі тут захист від ударів хвилі. Коралові атоли певною мірою нагадують колки в азійській степовій зоні, які приурочені до овальних понижень рельєфу зі своєрідними біоценозами. Коралові рифи характеризуються винятковою своєрідністю за кількома ознаками: як геологічне тіло, як геоморфологічне утворення і як біоценоз. До речі, поняття “біоценозу” вперше було використане для позначення сукупності живих організмів устричних банок. В науці відомо понад 5 тис. рифоутворювальних коралів, з яких найпо- ширенішими є всього 15–20 видів, зокрема, таких родів, як Акропора, Рорітес, Фавія, Стілофора та ін. Досі вважали, що корали дуже ви- могливі до умов існування: вони не селяться у водах з температурою нижче ніж 20,5°С, у забруднених водах, а також на глибинах понад 50 м, бо слабка освітленість не дає змоги розвиватися водоростям, з якими вони перебувають у симбіозі. На рифах поселяються також м’які корали, морська трава та- ласія, а також мангрові види, представлені деревами й чагарниками родів Ризофори й Авіценії. Планктонне населення рифів є поживою для коралів. Значну частину планктону становить ікра риб та личинки багатьох інших рифолюбних видів. Більшість риб тут мають строка- те забарвлення і плоску форму, яка дає їм змогу легко маневрувати серед “заростей” поліпів. У рифах водиться багато дрібних риб, які є поживою для великих. Великі риби живляться й коралами. Тут водиться риба-папуга, яка одержала назву завдяки зелено-корич- невому забарвленню, а також морська жаба. Завдяки мімікрійному забарвленню вона є непомітною на будь-якому тлі. Цікаві захисні пристосування має також риба діодон (голкопуз), яка в небезпеку може надуватися до кулеподібної форми, а її тіло вкриватися голками, що стирчать у всі боки. Велика біологічна продуктивність коралових угруповань про- дукує значну масу мертвої органіки, яку споживають інші організми біоценозу. Водночас це приваблює багатьох тварин з пелагіалі, зо- крема хижаків – акул. В лагунах трапляються дельфіни, які знаходять тут для себе багато поживи. Бентос коралових рифів представлений різними молюсками – від барвистих мурексів і олив до гігантських тридактн, маса окремих особин яких може сягати 300 кг. З голкошкі- ×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ 442 рих багато представників морських зірок і голотурій. Морська зірка, або “терновий вінок”, спустошує рифи, поїдаючи багатьох представ- ників інших типів організмів. Кораловий риф у концентрованому вигляді демонструє взаємозумовленість і взаємозв’язок як в середині біоценозу між живими організмами, так і між живою й неживою природою загалом. |